Жизненные формы Triglochin maritima L. и Triglochin palustris L. на севере европейской России

Введение. Triglochin L. - род сем. Juncaginaceae Rich, с почти космополитным распространением. На территории Европейской

России произрастают два вида: Т. maritime! L. и Т. palustris L. Оба растения предъявляют относительно сходные требования к условиям среды. Так, согласно оценке Д.Н. Цыганова (1983) с последующими дополнениями (Жукова и др., 2010) они растут при влажности от лугово-степной до болотной (Hd=10-19) на почвах от очень кислых до щелочных (Rc=l-13) при освещённости от открытых пространств до светлых лесов (Ес=1-4). Однако, Т. maritima избегает мест с застойным увлажнением (fH=5-9; для Т. palustris fH=3-9), а также может произрастать на несколько более бедных и на более засолённых почвах (Тг=3-17 против Тг=4-14 для Т. palustris).

Несмотря на такие, достаточно сходные требования к среде, по частоте встречаемости виды различаются. Так, Triglochin palustris обычен во всех регионах, относимых к северу Европейской России: Архангельской, Вологодской и Мурманской областях, республиках Карелии и Коми (Федченко, 1934; Кузенева, 1953; Толмачёв, I960; Кобелева, 1974; Цвелёв, 1979; Орлова, 1993; Шмидт, 2005; Кравченко, 2007; Мартыненко, Груздев, 2008). Т. maritima часто встречается на территориях с морскими побережьями, но является объектом бионадзора в не имеющих выхода к морю Вологодской области¹ и Республике Коми². Охраняется последний вид и во многих более южных регионах Европейской России.

Целью настоящей работы стало описание биоморфологических особенностей этих видов как результата развития в разных по влажности условиях среды.

Методика. Основой работы явились личные сборы и наблюдения автора в Мурманской области (2012 г.) и Республике Коми (2013-2017 гг.), причём в первой был преимущественно исследован Triglochin maritima, во второй - Т. palustris. Всего изучено по нескольку десятков целостных растений каждого вида. Также к анализу привлечён гербарный материал фондов гербариев Института биологии Коми научного центра УрО РАН (SYKO, Сыктывкар) и СГУ им. Питирима Сорокина (SYKT, Сыктывкар). Эти коллекции изучены полностью, что составило несколько сотен морфологических образцов.

Также, несмотря на отсутствие специализированных биоморфологических работ по рассматриваемым видам (при наличии достаточно большого числа публикаций по разным аспектам их биологии, в том числе - популяционной морфометрии Triglochin maritima), некоторые сведения относительно их структуры и образа жизни описаны в статьях флористических сводок или на рисунках в них; они также были привлечены к анализу.

Основной метод работы - сравнительно-морфологический; представленный ниже анализ сделан только для особей в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии; описание особей других возрастов в задачи исследования не входило. Структурные элементы выделены в рамках концепции Л.Е. Гатцук (2008), при этом элементарный метамер опущен, как несущественная единица при изучении популяций данных растений. Жизненная форма описана в соответствии с методикой и системой И.Г. Серебрякова (1962, 1964), с учётом авторских дополнений.

Результаты и обсуждение. Детальную характеристику жизненной формы Triglochin maritima приводят А.Б. Безделев и Т.А. Безделева (2006) в сводке для российского Дальнего Востока: многолетний летнезелёный травянистый короткокорневищно-кистекорневой дерновинный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом. Для Европейского Севера России морфологические характеристики есть в работах Б.А. Федченко (1934) - многолетнее травянистое растение, - и О.И. Кузеневой (1953) -корневищный гемикриптофит.

Основу побеговой системы растения образует одноосный побег. Это вегетативный клиноапогеотропный полициклический многолетний побег, в основном (редко - исключительно) розеточный, но с некоторым числом рассеянно встречающихся (реже - сгруппированных в небольшие последовательности) метамеров с удлинёнными междоузлиями. Он представляет собой совокупность из нескольких вегетативных клиноапогеотропных (реже - ортотропных или плагиотропных) моноциклических в целом розеточных элементарных побегов, инициальной почкой каждого из которых является апикальная почка предыдущего. Одноосный побег постоянно отмирает с базального конца и ежегодно нарастает с апикального. Число элементарных побегов тем больше, чем суше субстрат произрастания; обычно их можно насчитать 3-5, однако подсчёт затруднён из-за отсутствия достоверных маркеров границ. Придаточные корни ветвятся до второго (редко третьего) порядка. Они формируются на следующий год после образования метамера и отмирают, по-видимому, вместе с ним.

Вариантом элементарного побега является генеративный ортотропный моноциклический монокарпический удлинённый побег.

Он возникает из пазушной почки одного из первых листьев срединной формации вегетативного элементарного побега текущего года. Обычно на одноосном побеге только один генеративный побег, но в некоторых случаях можно наблюдать два. Монокарпический побег лишён листьев срединной формации; на его верхушке располагается соцветие -открытая равносторонняя многоцветковая брактеозная кисть. Его отмирание начинается с апикальной части; в большинстве случаев он отмирает нацело до места отхождения его от одноосного побега.

Часто, но не всегда ежегодно, формируется комплекс сохраняющегося многолетнего одноосного побега. Он включает сам одноосный побег, все элементарные монокарпические побеги, образовавшиеся на материнском вегетативном, и все вегетативные побеги возобновления. Последние (обычно один, редко больше) возникают одновременно или чуть позже монокарпических из пазушных почек листьев срединной формации элементарного вегетативного побега текущего года. Они формируются ближе к апексу побега, чем генеративные, но, как и те, на проксимальном его конце. Нарастая, они образуют новый одноосный побег, аналогичный описанному ранее.

До тех пор, пока процессы отмирания не затронут старый участок корневища, откуда отходят боковые одноосные побеги, материнский одноосный побег и отходящие от него дочерние одноосные побеги разного морфологического возраста можно считать побеговым комплексом регулярного роста. Эта структура и создаёт впечатление «дерновины». Но поскольку на каждом побеге в рост трогается только одна почка (реже 2-3), настоящим дерновым (дерновинным) растением в понимании И.Г. Серебрякова (1964, 1964) Triglochin maritima не является.

Целостное растение в естественных условиях представлено или побеговым комплексом регулярного роста (обычно в более сухих местах произрастания) или комплексом сохраняющегося многолетнего одноосного побега (на более влажных или подвижных субстратах). Жизненная форма Triglochin maritima - первичнокорневищное недерновое многолетнее поликарпическое травянистое растение с ассимилирующими побегами несуккулентного типа.

Интересно, что Л.А. Сергиенко с соавт. (2016, с. 32) указывает на наличие в структуре особей изученной ими популяции Triglochin maritima столонов, развивающихся из пазух «розеточных» листьев материнских растений и оканчивающихся «клубнеобразным укороченным побегом с двумя мясистыми листьями». Я такие структуры не видел; можно предположить, что они формируются как ответ на увеличение влажности экотона. При этом данная экобиоморфа будет или соответствовать описанной далее, или представлять переходный к ней вариант.

Жизненную форму Triglochin palustris А.Б. Безделев и Т.А. Безделева (2006) описывают как многолетний летнезелёный травянистый короткокорневищно-кистекорневой симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом. Б.А. Федченко (1934) и О.И. Кузенева (1953) в структуре растения также указывают тонкие короткие корневища, дающие к осени тонкие (по контексту - «ещё более тонкие») побеги с зимующими почками (Кузенева, 1953) или утолщёнными луковичками (Федченко, 1934).

Основу побеговой системы Triglochim palustris также составляет одноосный побег: вегетативный клиноапогеотропный дициклический (реже - олигоциклический) двулетний (реже - малолетний) верхнерозеточный. В его проксимальной части находится один вегетативный плагиотропный (реже — клиноапогеотропный) моноциклический удлинённый (реже - верхнерозеточный) элементарный побег. В дистальной части расположен один вегетативный ортотропный (реже - клиноапогеотропный) моноциклический розеточный элементарный побег; ещё один такой же побег может располагаться между описанными двумя. Одноосный побег быстро отмирает с базального конца, так что все эти типы побегов одновременно не наблюдаются. Придаточные корни возникают на метамерах побегов прошлого года (в том числе и на дистальных метамерах удлинённого побега); в некоторых случаях они формируются и на первых метамерах розеточного элементарного побега текущего года. Отмирают корни вместе с породившей их побеговой системой.

Инициальной почкой удлинённого элементарного побега всегда является пазушная почка листа срединной формации розеточной части материнского вегетативного одноосного побега. Розеточные побеги развиваются из терминальной почки элементарного побега прошлого года, как и аналогичные побеги ранее описанного вида.

Терминальная почка удлинённых элементарных побегов нередко несёт ярко выраженную функцию запаса питательных веществ, проявляющуюся в мощном развитии влагалищ листьев слагающих её метамеров. Осевые структуры остаются слаборазвитыми, что позволяет такой вариант почки рассматривать как луковицу, реже -клубнелуковицу.

Монокарпический элементарный побег соответствует таковому у Triglochin maritima. Он также образуется из пазушной почки листа срединной формации розеточной части вегетативного элементарного побега прошлого года, а завершается открытой равносторонней брактеозной кистью, однако более рыхлой и с меньшим числом цветков.

Комплекс сохраняющегося многолетнего одноосного побега в своём максимальном развитии состоит из одноосного побега (обычно включающего остатки удлинённой части или лишённого её и всю описанную розеточную часть), элементарного монокарпического побега и одного или нескольких (редко более трёх) удлинённых элементарных вегетативных побегов. Этот комплекс эфемерен: связь элементарных удлинённых побегов с материнским быстро разрушается, а элементарный монокарпический побег и, как минимум, большая часть одноосного побега отмирают (последний - с базального конца). Таким образом, у рассматриваемого растения происходит ежегодное активное вегетативное размножение и формирование дочерних растений из терминальной почки удлинённых побегов.

Более сложных морфологических структур у Triglochin palustris не обнаружено; целостное растение представлено или одноосным побегом (в начале и конце сезона вегетации и во время диапаузы), или комплексом сохраняющегося многолетнего одноосного побега. Жизненная форма Triglochin palustris - подземностолонное кистекорневое (реже - [клубне] луковичное) многолетнее поликарпическое травянистое растение с ассимилирующими побегами несуккулентного типа.

Заключение. Два близких вида рода Triglochin характеризуются сходным набором структурных элементов побеговой системы. Целостное растение обоих видов представлено обычно комплексом сохраняющегося многолетнего одноосного побега, причём иная его структура у Т. maritima соответствует более сухим местам произрастания, а у Т. palustris она зависит от особенностей сезонного цикла развития.

Основу побеговой системы в обоих случаях составляет клиноапогеотропный вегетативный одноосный побег различной структуры: розеточный полициклический многолетний у Triglochin maritima и верхнерозеточный дициклический двулетний у Т. palustris. Последний вид обладает большим разнообразием элементарных побегов, но число их в составе одноосного побега меньше; они быстрее отмирают, а сложные побеговьте комплексы или не образуются, или быстро разрушаются, обеспечивая вегетативное размножение. По-видимому, это, наряду с более высокой вегетативной подвижностью, имеет адаптивное значение при освоении экотонов с большим постоянным увлажнением, а, возможно, и более подвижным (быстрорастущим) субстратом.

Итоговым выражением различий между этими видами являются их жизненные формы: первичнокорневищное недерновое многолетнее поликарпическое травянистое растение (Triglochin maritima)), подземностолонное кистекорневое или подземностолонное

[клубне] луковичное  многолетнее поликарпическое травянистое растение (Т. palustrisY

Бобров Ю.А. Жизненные формы Triglochin maritma L. и Triglochin palustris L. на севере Европейской России / Ю.А. Бобров // Вести. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. №2. С. 139-146.