Зональная тундра и лесотундра среднего течения реки Анабар (подзона южных тундр, Северо-Западная Якутия)
Автор: Телятников Михаил Юрьевич
Журнал: Вестник Бурятского государственного университета. Биология, география @vestnik-bsu-biology-geography
Рубрика: Биология
Статья в выпуске: 4, 2018 года.
Бесплатный доступ
Охарактеризованы растительные сообщества зональной тундры (субасс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis subass. nova hoc loco) и лиственничной лесотундры (асс. Cassiopo tetragonae-Laricetum dahuricae Telyatnikov, Troeva et Cherosov ass. nova hoc loco) района окрестностей поселка Саскылах расположенного в в подзоне южных тундр северо-западной части Якутии. Описанная лиственничная лесотундра является одним их северных форпостов древесной растительности и характеризуется высокой активностью тундровых (арктических и гипоаркти- ческих) видов. Это объясняется высокой континентальностью климата, благодаря которой многолетнемерзлые грунты проходят далеко на юг, облегчая продвижение в этом направлении тундровых сообществ и вытесняя при этом лесную растительность. Зональные моховые тундры являются географическим вариантом ассоциации Carici arctisibiricae-Hylocomietum alascani Matveyeva 1994, широко распространенной в Сибирской Арктике и Субарктике. Зональность данных сообществ проявляется в том, что они занимают пологие склоны водораздельных увалов со средними условиями увлажнения и дренажа. Сообщества отличаются большой долей и активностью тундровых видов, преобладанием мезофитных мхов, гипоарктических кустарников, кустарничков и лишайников.
Зона тундры, растительность, сибирская арктика и субарктика, синтаксономия, активность видов
Короткий адрес: https://sciup.org/148317877
IDR: 148317877 | DOI: 10.18101/2587-7143-2018-4-5-19
Текст научной статьи Зональная тундра и лесотундра среднего течения реки Анабар (подзона южных тундр, Северо-Западная Якутия)
Районе исследования находится в северо-западной части Лено-Анабарской равнины представленной невысокими увалами, плавно переходящих в пологие склоны долины р. Анабар. Абсолютные высоты варьируют от 50 до 90 (120) м. Расположение в тундровой зоне определило развитие многолетнемерзлых пород и формирование криогенных форм микрорельефа. Повсеместно распространены валиково-полигональные, полигонально-бугристые микроструктуры, обычны бугры пучения булгунняхи и байджарахи, солифлюкционные оплывины, термокарстовые формы (Физическая география СССР, 1976).
Цель заключалась в выявлении и характеристике сообществ зональной тундры и лесотундры в районе одного из наиболее северных форпостов лиственницы в северо-западной части Якутии.
Район работ относится к арктическому климатическому поясу и континентальной области влияния (Атлас СССР, 1986). Зима холодная, малооблачная и малоснежная из-за формирования очага высокого давления — Сибирского антициклона. Наиболее холодный месяц январь, средние температуры -35,5°С, абсолютный их минимум составляет -58°С. Лето короткое умеренно теплое. Среднеиюльская температура — 11,7° С. В отдельные дни может повышаться до 20°С (Справочник…, 1966). Годовое количество осадков невелико — 215 мм, из них в зимний период выпадает всего 35 мм (Справочник…, 1968).
Первые сведения о растительности Анабарской тундры, в том числе и района пос. Саскылах были получены В. Б. Сочавой (1933, 1934). Исследования им проводились в составе Анабарской экспедиции в 1932 г. Виктором Борисовичем было выявлено ценотическое разнообразие растительных сообществ и проведена их классификация. В 70 х — 90 х годах XX века в среднем течении р. Анабар проводили научные изыскания такие исследователи как В. Н. Андреев (Андреев и др., 1980), В. И. Перфильева (Перфильева и др., 1991), Е. Р. Труфанова (Труфанова и др., 1981), Н. С. Карпов (1980). Полученные ими данные касаются разнообразия, состава и структуры растительности тундры и лесотундры как района пос. Саскылах, так и прилегающих территорий Анабарской тундры. Тем не менее растительность среднего течения р. Анабар пока не охарактеризована методами эколого-флористической классификации.
Район исследования располагается в тундровой зоне, подзоне южной тундры и характеризуется тем, что наибольшие площади занимают сообщества кустарничково-кустарниково-лишайниково-моховых тундр приуроченных к водораздельным (плакорным) участкам, и лиственничные лесотундровые редколесья группирующиеся в в долине и на бортах реки Анабар.
В сообществах высока активность гипоарктических гемипростратных кустарников ( Betula exilis, Salix pulchra, S. glauca ) и кустарничков ( Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus ), арктоальпийских кустарничков ( Cassiope tetragona, Dryas punctata ), а также гипоаркти-ческих ( Eriophorum vaginatum ) трав. Значительно меньшие площади заняты кустарничково-мохово-лишайниковыми тундрами на выпуклых частях склонов увалов и нивальными луготундрами в нижних частях склонов.
В долине реки Анабар распространены сообщества тундровых редколесий с участием Larix gmelinii и высокого кустарника — Alnus fruticosa .
Материалы и методы
Исследования в окрестностях пос. Саскылах и прилегающих районах (гора Черепаха) проведены нами в течение 2 летних полевых сезонов 2011 и 2014 гг. (рис. 1). За время полевых работ было выполнено 35 полных геоботанических описаний, из которых 21 послужило основой для выделения синтаксонов зональных тундр и лесотундры. Площадь описаний составляла 100 м 2 . При помощи европейского пакета программ TURBOVEG (Hennekens, Schaminée, 2001) была создана база данных описаний. Их математическая обработка и классификация проводилась с применением стандартных пакетов программ MegaTab (Hennekens, 1996), TWINSPAN (Hill, 1979).
Выделенные группы описаний квалифицировались как ассоциации и субассоциации. Группы диагностических видов выделялись на основе анализа синоптической таблицы всех синтаксонов района исследования (табл. 1). Классификация растительных сообществ проведена методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Номенклатура выделенных синтаксонов соответствует международному кодексу фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Диагностические виды высших единиц класса Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 ex Schubert 1960 приведены в соответствии с «продромусом высших единиц растительности России» (Ермаков, 2012). Расчет активности видов ценофлор синтаксонов проведен в соответствии с ранее предложенной нами методикой (Телятников 2001). Названия сосудистых растений, а также широтные фракции видов приводятся по Н. А. Секретаревой (Секретарева, 2004), мхов — по М. С. Игнатову, О. М. Афониной (Ignatov, Afonina, 1992), лишайников — по T. L. Esslinger (2016). В таблицах использованы баллы проективного покрытия по следующей шкале (%): 1 — до 1; 2 — 1–5; 3 — 6–10; 4 — 11–25; 5 — 26–50; 6 — 51–75; 7 — 76–100. Постоянство видов дано по шкале (%): + — 10; I — 20; II — 40; III — 60; IV — 80; V – 100.

Рис. 1. Карта-схема района исследований
Результаты и их обсуждени е
Рассмотрим результаты эколого-флористической классификации. Лиственничные лесотундровые редколесья кустарниково-кустарничково-лишайниковозеленомошные нами отнесены к классу Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952. Класс представлен лишайниково-моховыми тундрами с участием гипоарктиче-ских кустарничков и кустарников. Местообитания малоснежные, почвы кислые. Ареал охватывает тундровую зону и высокогорья Евразии и Северной Америки. Диагностические виды класса: Aconogonon tripterocarpum, Alectoria ochroleuca, Arctous alpina, Asahinea chrysantha, Aulacomnium turgidum, Betula exilis, Cassiope tetragona, Cladonia stellaris, C. uncialis, Flavocetraria nivalis, Hierochloё alpina, Ledum palustre subsp. decumbens, Nephroma arcticum, Ochrolechia frigida, Pedicularis lapponica, Salix glauca, S. lanata, Stereocaulon paschale, Thamnolia vermicularis, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. micriphyllum. Из-за недостаточности материалов по лесотундре Евразии пока не выделен порядок и союз к которым можно было бы отнести описываемые нами сообщества с участием лиственницы (ассоциация Cassiopo tetragonae–Laricetum gmelinii). По нашему мнению, необходимо выделение, по крайней мере, союза, который бы объединил ценозы равнинной лесотундры континентальных районов Сибири с высокой долей участия тундровых видов.
Также класс Loiseleurio–Vaccinietea включает кустарничково-лишайниковомоховые тундры района пос. Саскылах (субассоциация Carici arctisibiricae– Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis ). В классе эти сообщества отнесены к порядку Rhododendro–Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.- Bl. et Jenny 1926 союзу Loiseleurio–Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg.1939) Daniels 1982. Порядок объединяет арктические и альпийские эрикойдно-кустарничковые и кустарниковые сообщества с участием мхов и лишайников на олиготрофных кислых субстратах. Диагностические виды: Empetrum subholarcticum, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum . Союз Loiseleurio–Diapension является арктическим вариантом союза Loiseleurio–Vaccinion Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 и представлен сообществами на автоморфных почвах. Диагностические виды: Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Arctous alpina, Flavocetraria nivalis .
Ассоциация Cassiopo tetragonae–Laricetum gmelinii (табл. 1, оп. 1-11). Диагностические виды: Larix gmelinii , Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, Cladonia rangiferina, Cassiope tetragona, Ledum palustre, Dicranum elongatum, Orthilia obtusata, Alnus fruticosa.
Номенклатурный тип (holotypus): описание № 11159 (табл. 1, оп. 3). Республика Саха Якутия, Анабарский улус, окрестности пос. Саскылах, район горы Черепаха. Координаты 71°59'46'' с.ш., 114°00'20'' в.д. Площадь описания 100 м 2 , высота над уровнем моря 50 м. Нижняя часть склона борта долины р. Анабар. юго-восточной экспозиции, крутизна 18°. Выражена криогенная бугорковатость. Бугорки 40-70 см диаметром и 15-35 см высоты. Общее проективное покрытие мхов 100 %, лишайников — 50 %, кустарничков — 35 %, высоких кустарников — 30 %, деревьев — 25 %, кустарников — 25 %, трав — 20 %. Почвы тундровые торфянистые на каменистых субстратах. Дата описания 09.08.2011. Автор Телятников М. Ю.
Местообитание и распространение . Сообщества распространены по р. Анабар в районе пос. Саскылах. Из литературных источников известно, что ценозы лиственничных редколесий аналогичные нашим также были найдены в районе слияния рек Анабар и Средней (Карпов, 1980), в долине р. Оленек (Юрцев,1962), острове Тит-Ары в низовьях р. Лены (Тихомиров, Штепа, 1956). фитоценозы занимают пологие склоны (5-10(15)°) бортов долины реки Анабар разных экспозиций. Абсолютные высоты составляют 50-94 м. Нанорельеф бугорковый, бугорки 10-20 см высоты и 15-40 см диаметром. Почвы тундровые торфянистые и торфянисто-глеевые.
Таблица 1
Ассоциация Cassiopo tetragonae – Laricetum dahuricae и субассоциация Carici arctisibiricae – Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis.
Ассоциация Cassiopo tetragonae – Laricetum dahuricae (а) |
Cубассоциация Carici arctisibiricae – Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis (б) |
а |
б |
в |
|
Район работ |
ЧЧЧЧССССССС |
С С С С С С С С С С |
|||
Общее проективное покрытие (%) |
|||||
Деревья Высокие кустарники Кустарники Кустарнички Травы Мхи Полукустарнички Лишайники |
ri n £i m m m 9 § § (N г* • Ш CN • • П1 SStQXi^^^tQtQ^^ IninmS-$mmS^2mS $о\2^2^2°52^§ Tt Tt сч ■ ^ 40 сч • сч сч • SSSmSiQiQm^^^ |
SiQmSSmm^^^ m । m ш । mm^SSr^SSinmm |
|||
Высота кустарников (см) |
googoooggoc |
JQJQ^2^2g^gggg |
|||
Высота высоких кустарников (м) |
in о О ОО ОО сч сч сч 1 ' — ' 1 1 1 |
||||
Высота деревьев (м) |
8 6 6 7 7 6 7 7 5 7 5 |
-----2 ---- |
|||
Крутизна склона (°) |
ООХГ1 |
C xr in 2 <^ g 2 |
|||
Экспозиция (°) |
о m 2 о о mm 2 'gS |
ou32UUmU™2 |
|||
Абсолютная высота ( м) |
mmo400ooTt-Hmmn OOOOO O 4D Т |
то^счг^-схот^оо^ 04 04ООООООГ-Г-Г-ООГ- |
|||
Число видов |
ОГ~40 40Г-00 00тСЧ-нС |
in00 04mr~00 0 40Ttin |
|||
Номер описания: в базе данных |
40Г-^СЧтШ40 00 04 0’— 1П1П|^4О4О4О4О4О4ОГ--Г- 1— |
ogoooooo^^ сч^счсчсчсчсчсчсчсч |
|||
таблице |
- П ^ ^Г Т, О Г- Х С? 2 И |
c4^.Ttm4or-ooo40^ |
Число описаний |
1 1 |
1 0 |
6 |
||
Д.в. асс. Cassiopo tetragonae – Laricetum dahuricae Larix gmelinii Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum (L-V) Cladonia rangiferina Cassiope tetragona (L-V) Ledum palustre Dicranum elongatum Orthilia obtusata Alnus fruticosa fruticosa Д.в. асс. Carici arctisibiricae – Hylocomietum alascani Carex bigelowii subsp. arctisibirica Dryas punctata Aulacomnium turgidum (L-V) Hylocomium splendens Ptilidium ciliare Tomentypnum nitens Д.в. субасс. alectorietosum nigricantis Flavocetraria nivalis (L-D, L-V) Alectoria nigricans Cladonia coccifera Petasites frigidus Salix glauca (L-V) Д.в. класса Loiseleurio-Vaccinietea (L-V) Betula exilis (L-V) |
.....1 .... . 2 3 3 3 1 3 . 2 3 1 . . . . . . . . . 3 3 3 3 3 4 3 3 4 2 .......... .......... . 1 1 . . . .1 . . |
+1 I V3 +1 V4 . . II 1 +1 |
. V V V . . I I . V V V V V V . . . . . |
||
4 5 4 5 5 5 5 5 5 4 5 3 3 3 3 2 3 4 4 3 3 3 5 3 4 3 3 2 3 3 . 5 3 3 4 3 3 4 4 4 4 4 . 3 4 3 4 4 3 1 . 2 3 3 . 33333 . 33 . 33 3 2 2 . 3 2 . . 2 2 . 5 4 5 4 . 2 2 . . 2 . |
V5 V4 V4 V4 V4 V4 I V2 IV4 |
||||
......2 3 3 . 2 2 3 . 3 3 3 2 3 3 . . 3 4 3 3 4 3 3 3 4 3 3 5 3 3 3 5 5 6 4 6 . 4 3 5 6 5 5 4 4 . 3 4 5 . 3 . . . 3 3 5 3 . . 2 2 3 3 3 ....2 . . . 1 . . 2 2 . 2 . 2 3 3 2 3 4 3 2 3 4 3 3 . . 4 . 4 3 4 3 3 3 4 |
I I 3 IV3 V4 V5 V5 I I4 I I I3 I . . I I2 I V3 I4 |
||||
. . . .2 . . . 2 2 3 2 2 2 3 3 3 . 3 3 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 5 3 3 3 3 4 . 3 . 3 3 4 3 3 3 4 4 4 6 3 3 . . 4 . 3 .... |
II 2 V3 V3 VI 4 V4 I 5 |
||||
2 3 3 3 3 3 3 3 . 3 . 2 3 . 2 . 2 2 1 2 1 2 . 2 . 2 1 . 1 1 . 1 1 2 . 2 . 1 2 . 3 3 2 . 3 3 3 . . . |
V3
I I2 I I I3 I |
||||
3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 |
V3 |
Vaccinium vitis-idaea subsp. minus (R-V) Arctous alpina (LD) |
3 2 |
3 4 |
. 2 |
3 . |
3 2 |
. 2 |
2 . |
3 . |
3 4 |
3 . |
4 . |
2 1 |
3 . |
3 . |
. . |
. 2 |
3 2 |
3 . |
3 . |
1 . |
3 . |
V V3 I I3 I |
I V I I |
3 2 |
V I V |
|
Ledum palustre subsp. decumbens Alectoria ochroleuca (L-D) Cladonia stellaris |
. |
. |
2 |
. |
2 . |
. |
. |
. |
. |
3 |
2 |
2 |
3 |
2 |
3 2 |
. 2 |
3 3 |
2 . |
4 1 |
3 . |
2 2 |
. + I I |
2 2 |
V3 I I2 I . |
V . . |
|
C. uncialis |
3 |
. |
. |
. |
. |
. |
1 |
. |
. |
. |
3 |
. |
. |
. |
1 |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
I I |
3 |
+ |
1 |
V |
Vaccinium vitis-idaea (R-V) Thamnolia vermicularis Salix lanata Hierochloё alpina Pedicularis lapponica Aconogonon tripterocarpum Asahinea chrysantha |
3 |
. |
3 |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
. |
. |
3 . |
. 3 |
. . |
. . |
. . 1 1 |
. . . . |
. 2 2 . . |
I . I + + . . |
3 2 1 2 |
+ I I . + . + + |
3 3 2 1 1 |
. V . . . . I I . I I . I I I . V |
||||
Nephroma arcticum Ochrolechia frigida |
1 |
1 |
. |
. |
+ + |
1 1 |
||||||||||||||||||||
Stereocaulon paschale Прочие виды Achoriphragma nudicaule Antennaria friesiana Arctagrostis latifolia |
1 1 |
2 . |
2 . |
. 2 |
. . |
1 2 |
2 2 |
1 2 |
. 1 |
. 3 |
. 3 |
. 2 |
. 2 |
1 3 |
. 3 |
. 2 |
. 2 |
. 2 |
. 3 |
2 . 2 |
. 1 1 1 |
. I I I . I V |
2 2 |
+2 I 1 +1 V3 |
||
Bistorta plumosa |
2 |
2 |
. |
. |
. |
2 |
. |
1 |
. |
. |
. |
1 |
. |
. |
1 |
I I |
2 |
I I |
2 |
. |
||||||
B. vivipara Calamagrostis neglecta Carex vaginata |
. 1 |
. . |
2 3 |
3 |
2 |
3 |
2 |
. |
. |
. |
2 |
2 |
2 |
. |
2 |
2 |
. I I I I |
3 2 |
I I I . . |
2 |
V . . |
|||||
Cetraria islandica C. laevigata |
3 |
3 |
3 |
. |
. |
. |
. |
3 . |
. |
. |
. |
2 . |
. . |
3 . |
3 . |
. 3 |
3 . |
. 3 |
2 3 |
. . |
2 2 |
+ I I |
3 3 |
I I I I I |
3 3 |
V I |
Cladonia amaurocraea |
. |
3 |
. |
2 |
. |
1 |
1 |
. |
. |
3 |
3 |
2 |
2 |
2 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
. |
1 |
I I I |
3 |
V3 |
V |
C. arbuscula C. gracilis |
3 |
3 3 . |
. . 2 3 . |
. 2 |
2 |
2 1 |
2 2 |
3 2 |
3 . |
3 . |
3 3 |
1 3 |
. 2 |
3 2 |
I I I . |
3 |
V3 |
V V |
||||||||
I V |
2 |
|||||||||||||||||||||||||
C. macroceras |
. |
3 |
3 |
2 |
I I . |
3 |
. |
. |
||||||||||||||||||
C. stygia |
2 |
2 |
3 |
3 |
3 |
2 |
3 |
. |
2 |
I V |
3 |
. |
||||||||||||||
Dactylina arctica |
3 |
3 |
3 |
. |
2 |
. |
2 |
2 |
. |
2 |
3 |
2 |
2 |
2 |
3 |
3 |
2 |
3 |
2 |
2 |
2 |
I V |
3 |
V2 |
V |
|
Dicranum species |
I |
|||||||||||||||||||||||||
3 |
3 |
. |
3 |
. |
3 |
. |
3 |
. |
2 |
. |
I |
3 |
. |
|||||||||||||
I |
||||||||||||||||||||||||||
Empetrum |
I |
|||||||||||||||||||||||||
subholarcticum |
2 |
. |
. |
2 |
. |
2 |
. |
. |
2 |
3 |
3 |
. |
3 |
2 |
I |
3 |
I |
3 |
. |
|||||||
I |
||||||||||||||||||||||||||
Equisetum arvense |
2 |
2 |
2 |
. |
2 |
. |
2 |
. |
3 |
3 |
. |
. |
. |
. |
I I |
2 |
I I |
3 |
. |
|||||||
E. scirpoides Eriophorum |
3 |
2 |
2 |
. |
I |
3 |
+ |
2 |
. I |
|||||||||||||||||
polystachion |
2 |
3 |
1 |
. |
. |
+ |
2 |
I |
2 |
I |
||||||||||||||||
I |
||||||||||||||||||||||||||
E. vaginatum |
. |
. |
. |
. |
. |
1 |
. |
. |
. |
2 |
. |
4 |
5 |
3 |
4 |
3 |
4 |
. |
5 |
. |
. |
I |
2 |
I V |
4 |
V |
Festuca |
1 |
2 |
2 |
I |
2 |
|||||||||||||||||||||
brachyphylla |
. |
I |
. |
. |
||||||||||||||||||||||
Flavocetraria cucullata |
. |
3 |
3 |
3 |
5 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
4 |
3 |
5 |
3 |
3 |
4 |
3 |
3 |
2 |
4 |
V3 |
V3 |
V |
||
Lagotisglauca |
I I |
I |
I I |
|||||||||||||||||||||||
subsp. minor |
1 |
1 |
. |
1 |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
1 |
1 |
1 |
. |
2 |
2 |
1 |
I I |
2 |
|||||||
Luzula confusa |
. |
2 |
2 |
2 |
1 |
. |
1 |
. |
. |
. |
. |
2 |
I I |
2 |
I I |
2 |
I |
|||||||||
L. nivalis |
2 |
2 |
. |
. |
. |
2 |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
2 |
I |
2 |
V |
||||||||||
L. sibirica |
1 |
1 |
1 |
I I |
1 |
. |
. |
|||||||||||||||||||
Minuartia arctica |
1 |
1 |
1 |
. |
2 |
. |
1 |
. |
. |
. |
. |
2 |
I |
1 |
I I |
2 |
I I I |
|||||||||
Nephroma expallidum |
1 |
. |
. |
+ |
1 |
|||||||||||||||||||||
. |
||||||||||||||||||||||||||
Pedicularis capitata |
1 |
1 |
. |
. |
2 |
2 |
2 |
2 |
1 |
. |
. |
1 |
1 |
1 |
. |
1 |
1 |
. |
. |
1 |
1 |
I V |
2 |
I V |
1 |
V |
P. oederi |
1 |
1 |
1 |
1 |
+ |
1 |
I I |
1 |
. |
|||||||||||||||||
Peltigera aphthosa |
. |
1 |
1 |
. |
2 |
1 |
1 |
. |
1 |
. |
1 |
1 |
. |
2 |
2 |
2 |
. |
2 |
2 |
2 |
. |
I V |
1 |
I V |
2 |
V |
P. leucophlebia |
1 |
2 |
1 |
. |
. |
1 |
2 |
. |
. |
. |
2 |
. |
. |
. |
. |
I I |
1 |
I I |
2 |
. |
||||||
P. polydactyla |
I |
|||||||||||||||||||||||||
1 |
. |
1 |
2 |
. |
2 |
. |
. |
. |
2 |
. |
2 |
+ |
1 |
I |
2 |
V |
||||||||||
I |
||||||||||||||||||||||||||
Poa arctica |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
1 |
2 |
I |
2 |
I |
2 |
I |
||||||||||||||
I |
I |
V |
||||||||||||||||||||||||
P. pratensis |
. |
. |
2 |
. |
. |
2 |
2 |
1 |
I I |
2 |
. |
. |
||||||||||||||
Polytrichastrum |
3 |
2 |
. |
. |
. |
. |
. |
2 |
+ |
3 |
I |
2 |
. |
alpinum Polytrichum strictum Pyrola rotundifolia Ranunculus lapponicus Rhytidium rugosum Salix hastata |
3 . . 2 |
. 3 |
|||||
. 3 . 3 |
2 . |
2 . .. |
... . 2 . ... |
||||
3 |
4 |
||||||
S. pulchra |
. |
. |
3 |
3 . |
3 |
3 . |
3 . 3 |
Saxifraga hirculus |
1 |
||||||
S. nelsoniana |
1 |
2 |
1 |
. 2 |
1 |
2 . |
1 . . |
Stellaria peduncularis Stereocaulon |
2 |
2 |
2 |
1 1 |
. 3 |
1 1 3 . |
1 . 1 |
alpinum Tofieldia coccinea |
. 2 |
... |
|||||
Valeriana capitata |
2 |
2 |
2 |
. 2 |
1 |
2 2 |
1 . . |
Andromeda polifolia |
|||||||
Betula nana Bistorta major Carex fuscidula |
|||||||
C. vaginata |
|||||||
Cladonia pyxidata Deschampsia borealis Dicranum spadiceum Distichium capillaceum Ditrichum flexicaule Epilobium davuricum Festuca brachyphylla Gastrolychnis affinis |
|||||||
Juncus biglumis J. triglumis |
|||||||
Koeleria asiatica |
|||||||
Minuartia |
2 .... |
. 2 |
3 1 |
2 . . |
I 3 II 2 |
I I I V |
3 2 |
. I V |
||||||
2 . . . |
3 |
1 |
1 . |
||||||||||
1 |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
2 |
. |
. |
+2 |
I |
2 |
. |
I |
I |
||||||||||||
3 |
2 |
I3 |
I |
3 |
|||||||||
I |
I |
I |
|||||||||||
2 |
3 |
3 |
. |
. |
. |
. |
. |
3 |
3 |
. I |
I I I |
3 |
. |
3 |
3 |
4 |
3 |
3 |
4 |
3 |
3 |
. |
. |
I3 |
V |
3 |
V |
I |
|||||||||||||
1 |
. |
. |
. |
1 |
. |
. |
. |
. |
. |
+1 |
I |
1 |
V |
I2 |
I |
I |
|||||||||||
2 |
1 |
1 |
. |
1 |
2 |
. |
1 |
. |
. |
I I |
2 |
I I |
|
V |
|||||||||||||
1 |
2 |
1 |
. |
. |
1 |
. |
. |
. |
. |
V2 |
I I |
2 |
. |
. |
. |
. |
. |
2 |
. |
. |
. |
. |
2 |
I 3 |
I |
2 |
. |
2 |
. |
. |
2 |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+2 |
I |
2 |
V |
2 |
1 |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
1 |
I |
I |
2 |
I |
||
V |
V |
V |
|||||||||||
I |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
V |
|||||||||||||
V |
|||||||||||||
2 |
1 |
I |
2 |
I |
|||||||||
V |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
V |
|||||||||||||
1 |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
1 |
V |
||||
I |
|||||||||||||
V |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
V |
|||||||||||||
V |
|||||||||||||
V |
|||||||||||||
V |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
V |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
V |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
I |
|||||||||||||
2 |
+ |
2 |
I |
БИОЛОГИЯ, ГЕОГРАФИЯ macrocarpa
M. rubella Pedicularis lapponica Petasites g melinii Pinguicula villosa Polytrichum juniperinum
Psoroma hypnorum Racomitrium lanuginosum Rumex arcticus
Sagina intermedia Salix reptans Sanionia uncinata Sphaerophorus globosus
Stellaria ciliatosepala Toninia lobulata
2 . . . . .. +
2 . . . . .. +
2 . +
I
I
V
V
2V
V
I
I
I
2V
I
V
I
I
I
V
V
V
I
2I
I
V
V
Примечание. Единично встречены : Aconogonon ochreatum 3(1), 4(2); Astragalus subpolaris 21(1); Boschniakia rossica 1(2); Calamagrostis purpurea 1(3); Carex concolor 14(1), 17(2); C. glacialis 8(1); C. bigelowii subsp. rigidioides 6(2), 11(2); Delphinium chamissonis 16(1); Draba alpina 12(1); D. glacialis 16(1); Dryas octopetala subsp. subincisa 3(2); Festuca rubra 11(2); Gastrolychnis apetala 12(1), 16(1); Luzula tundricola 20(1), 21(1); Oxytropis adamsiana 21(1); Papaver lapponicum subsp. orientale 12(1); Pedicularis alopecuroides 12(1), 21(1); P. hirsuta 16(1); P. sceptrum-carolinum 7(1), 11(1); Poa alpigena 5(1); P. sibirica 6(1); Ranunculus affinis 6(1); Ribes triste 1(2); Rubus chamaemorus 10(3); Salix fuscescens 10(3); S. nummularia 21(1); S. polaris 20(2), 21(2); S. lanata subsp. richardsonii 8(3); S. saxatilis 7(3); Saussurea tilesii 12(1); Saxifraga aestivalis 4(2); S. cernua 20(1); S. hieracifolia 5(1); S. nivalis 12(1), 16(1); S. redofskyi 12(1); Trisetum molle 21(1); лишайники : Bryocaulon divergens 16(3), 21(2); Bryoria nitidula 14(2),15(2); Cladonia chlorophaea 12(1), 16(2); C. cyanipes 12(1), 13(2); C. fimbriata 14(1); C. sulphurina 18(1); Dactylina ramulosa 1(2); Lopadium pezizoideum 21(1); Ochrolechia androgyna 12(1); O. species 5(2); Peltigera didactyla 7(1); P. scabrosa 19(1), 20(3); Sphaerophorus fragilis 13(1); Stereocaulon paschale 5(2); S. rivulorum 14(1), 19(2); мхи : Aulacomnium acuminatum 8(3), 9(3); A. palustre 12(2), 13(3); Pleurozium schreberi 13(3); Ptilium crista-castrensis 2(3); Sanionia uncinata 3(4); Sphagnum girgensohnii 1(3); S. lenense 10(2), 19(3); S. warnstorfii 10(3).
Автор описаний Телятников М. Ю. Локализация описаний. Республика Саха Якутия, Анабарский улус , район горы Черепаха : 1 — 71°59'46'' с.ш. 114°02'08'' в.д., 2 — 71°59'47'' с.ш. 114°01'59'' в.д., 3 — 71°59'46'' с.ш. 114°00'20'' в.д., 4 — 71°59'46'' с.ш. 114°00'12'' в.д.; окрестности пос. Саскылах : 5 — 71°57'54'' с.ш. 114°08'09'' в.д., 6 — 71°57'49'' с.ш. 114°08'19'' в.д., 7 — 71°57'46'' с.ш. 114°08'17'' в.д., 8 — 71°57'36'' с.ш. 114°08'28'' в.д., 9 — 71°57'21'' с.ш. 114°08'50'' в.д., 10 — 71°57'14'' с.ш. 114°08'47'' в.д., 11 — 71°57'42'' с.ш. 114°07'43'' в.д., 12 — 71°58'19.2'' с.ш. 114°09'08.7'' в.д., 13 — 71°58'18.4'' с.ш. 114°09'28.1'' в.д., 14 — 71°58'21.0'' с.ш. 114°09'49.1'' в.д., 15 — 71°58'19.5'' с.ш. 114°09'52.3'' в.д., 16 — 71°58'22.4'' с.ш. 114°10'06.4'' в.д., 17 — 71°58'24.3'' с.ш. 114°10'19.1'' в.д., 18 — 71°58'27.1'' с.ш. 114°10'38.9'' в.д., 19 — 71°58'36.1'' с.ш. 114°11'04.8'' в.д., 20 — 71°58'46.1'' с.ш. 114°10'33.5'' в.д., 21 — 71°58'58.2'' с.ш. 114°10'36.6'' в.д.
* — номенклатурный тип, Д.в. — диагностические виды. L-D — союз Loiseleurio-Diapension, R-V — порядок Rhododendro-Vaccinietalia , в — викариант Pinguicula villosa ассоциации Carici arctisibiricae – Hylocomietum alascani .
Состав и структура . Ценозы многоярусное. Верхний древесный ярус образован Larix gmelinii. Высота деревьев составляет 5-8 м, сомкнутость крон — 0.250.35. Ярус высоких кустарников не всегда выражен, в нем преобладает Alnus fruticosa высотой 2–2,8 м. Кустарниковый ярус разрежен 0,3-1 м высоты и 10– 30% проективного покрытия. Сложен Betula exilis, Salix glauca, S. pulchra . Травяно-кустарничковый ярус хорошо выражен, 20-40 см высотой, кустарнички занимают 30–55% от площади сообщества, травы — 15-25 %. Кустарнички представлены Cassiope tetragona, Dryas punctata, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. micriphyllum . Из трав характерны и не обильны Arctagrostis latifolia, Pedicularis capitata, Petasites frigidus, Saxifraga nelsoniana, Stellaria peduncularis, Valeriana capitata . Мохово-лишайниковый ярус 7-10 см высотой, сомкнут. Среднее проективное покрытие мхов составляет около 80 %, лишайников — 50%. Из мхов преобладают Ptilidium ciliare, Hylocomium splendens, Aulacomnium turgidum , из лишайников — Cladonia rangiferina, C. amaurocraea, C. arbuscula, Flavocetraria cucullata, Dactylina arctica.
Синонимика. Сообщества с лиственницей района наших исследований были отнесены В. И. Перфильевой и др. (1991) к группе классов светлохвойных лесотундровых редколесий, классу лиственничных лесотундровых редколесий, группе арктоальпийско-кустарничковых лиственничных лесотундровых редколесий.
Субасс. Carici arctisibiricae – Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis (табл. 1, оп. 12-21). Травяно-кустарничково-лишайниково-моховая тундра.
Номенклатурный тип (holotypus): описание № 214002 (табл. 1, оп. 13). Республика Саха Якутия, Анабарский улус, окрестности пос. Саскылах. Координаты: 71°58'18.4'' с.ш. 114°09'28.1'' в.д. Площадь описания 100 м 2 , высота над уровнем моря 90 м. Полого-выпуклый (2-5°) склон водораздела. Характерны кочковатость и бугорковатость, бугорки 20-50 см диаметром и 15-25 см высоты, кочки 20 см диметром и 15 см высоты. Общее проективное покрытие мхов — 60 %, лишайников — 35 %, трав — 35 %, кустарничков — 30 %, кустарников — 25 %, полукустарничков — 1 %. Почвы тундровые торфянисто-глеевые. Дата описания 09.07.2014. Автор Телятников М. Ю.
Местообитание и распространение . Сообщества широко распространены в подзоне южных тундр Северо-Западной части Якутии. Они занимают выполо-женные и пологонаклонные участки водоразделов крутизной 2-10° преимущественно северной экспозиции со средними условиями дренажа и увлажнения. Выражена закочкаренность и бугорковатость, кочки 15-25 см диаметром и 1015 см высоты, бугорки 20-70 см диаметром и 10-25 см высоты. Ценозы отмечаются в промежутке высот 70-95 м над ур. м. Почвы торфянисто-глеевые.
Состав и структура. Сообщества трехъярусные. Верхний кустарниковый ярус 15-40 см высоты, разрежен (15-30 % проективного покрытия). Распределение кустарников равномерное, преобладают Betula exilis, Salix glauca и S. pulchra. Средний травяно-кустарничковый ярус 10-20 см высоты частично сомкну, на кустарнички приходится 20-40 %, на травы — 15-40 %. Из трав доминирует Eriophorum vaginatum, не обильны и характерны Arctagrostis latifolia, Bistorta vivipara, Pedicularis capitata, Saxifraga nelsoniana, Petasites frigidus, Valeriana capitata. Кустарнички представлены Cassiope tetragona, Ledum palustre subsp. decumbens, Dryas punctata, Vaccinium uliginosum subsp. micriphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus. Нижний лишайниково-моховой ярус до 10 см высоты, сомкнут. Проективное покрытие мхов варьирует от 30 до 70 %, лишайников — от 35 до 75 %. Доля мхов возрастает в понижениях нанорельефа, лишайников — увеличивается на повышениях (бугорках). Из мхов доминирует Ptilidium ciliare, содоминируют Hylocomium splendens, Aulacomnium turgidum. Из лишайников преобладают Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Cladonia amaurocraea, C. arbuscula.
Замечания . Выделенная нами субассоциация является географическим вариантом типовой ассоциации Carici arctisibiricae – Hylocomietum alascani несколько отличаясь от нее флористически. Так вся группа диагностических видов выделенной нами субассоциации ( Flavocetraria nivalis, Alectoria nigricans, Cladonia coccifera, Petasites frigidus, Salix glauca ) отсутствует в типовой ассоциации, в тоже время в субассоциации нет части видов диагностической группы типовой ассоциации ( Minuartia rubella, Peltigera spuria, Sagina intermedia, Solorina saccata, Toninia lobulata ). В таблице 1 для сравнения, наряду с выделенными нами синтаксонами, приведен викариант Pinguicula villosa типовой ассоциация Carici arctisibiricae — Hylocomietum alascani описанный Н. В. Матвеевой в подзоне южных тундр полуострова Таймыр.
На основе проведенной классификации был составлен продромус синтаксонов тундры и лесотундры среднего течения р. Анабар.
Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952
Порядок ?
Союз ?
Асс. Cassiopo tetragonae–Laricetum dahuricae Telyatnikov, Troeva et Cherosov ass. nova hoc loco
Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926
Союз Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg.1939) Daniels 1982
Асс. Carici arctisibiricae – Hylocomietum alascani Matveyeva 1994
Субасс. alectorietosum nigricantis subass. nova hoc loco
Анализ широтных элементов лесотундровых сообществ показал, что их основу составляют виды арктической и гипоарктической фракций (табл. 2). По показателю видового богатства их доля составляет 71,6% против 28,4 у бореальной фракции, а по показателю активности соотношение по тем же группам как 65,7%
Широтные элементы в сообществах тундры и лесотундры
Таблица 2
Фракции широтных элементов |
|||
Арктическая 1 Гипоарктическая |
Бореальная |
||
Асс. Cassiopo tetragonae–Laricetum gmelinii |
|||
Видовое богатство чв /(%) |
25(37,3) |
23(34,3) |
19(28,4) |
Активность (%) |
25,1 |
40,6 |
34,3 |
Субасс. Carici arctisibiricae – Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis |
|||
Видовое богатство чв /(%) |
38(58,5) |
16(24,6) |
11(16,9) |
Активность (%) |
40,1 |
49,7 |
10,2 |
Примечание: чв — число видов и подвидов.
к 34,3%. Что свидетельствует о гораздо большей роли тундровых видов в сообществах, чем лесных. А сообщества можно назвать тундрами с участием деревьев. То есть, по нашему мнению, было бы неверно относить данные сообщества к лесным классам, например классу Vaccinio-Piceetea Вr.-Вl. in Вr.-ВI., et al. 1939. Они отнесены к классу тундровых сообществ Loiseleurio-Vacinietea. В сообществах моховых тундр доля тундровых видов еще больше, чем в ценозах лесотундры (табл. 2). По показателю видового богатства доля тундровых видов составляет 83,1%, бореальных (лесных) — 16,9%. По показателю активности — тундровых видов 89,8%, а бореальных 10,2 %.
Выводы
Для южных тундр северо-западной части Якутии впервые выделена ассоциация лиственничных лесотундровых редколесий ( Cassiopo tetragonae–Laricetum dahuricae Telyatnikov, Troeva et Cherosov ass. nova hoc loco) и субассоциация моховых зональных тундр ( Carici arctisibiricae — Hylocomietum alascani alectorietosum nigricantis subass. nova hoc loco). Сообщества лесотундровых редколесий являются одним их северных форпостов древесной растительности и характеризуются высокой ролью в сообществах тундровых (арктических и гипо-арктических) видов, и низкой долей — бореальных. Это объясняется высокой континентальностью климата, благодаря которой многолетнемерзлые грунты проходят далеко на юг, облегчая продвижение в этом направлении тундровых сообществ и вытесняя при этом лесную растительность. Тем не менее, в условиях высокой континентальности деревья ( Larix gmelinii ) способны произрастать значительно севернее зональной границы между лесом и тундрой, внедряясь в сообщества тундр.
Зональные моховые тундры являются географическим вариантом ассоциации Carici arctisibiricae — Hylocomietum alascani описанной на полуострове Таймыр. Зональность данных сообществ проявляется в том, что они занимают плакорные местообитания, представленные полого-выпуклыми водоразделами со средними условиями увлажнения и дренажа и максимально соответствуют климату тундровой зоны подзоны южных тундр Восточно-Сибирского сектора Арктики. Сообщества отличаются высокой долей и активностью тундровых видов, преобладанием мезофитных мхов, гипоарктических кустарников, кустарничков и лишайников.
Исследование выполнено при финансовой поддержке в рамках программы развития Северо-Восточного федерального университета имени М. К. Амосова, проекты: № 2.8 и № 2.17.
Список литературы Зональная тундра и лесотундра среднего течения реки Анабар (подзона южных тундр, Северо-Западная Якутия)
- Андреев В. Н., Перфильева В. И., Нахабцева С. Ф. Флора окрестностей поселка Саскылах на реке Анабар (Северо-Западная Якутия) // Ботан. журн. - 1980. - Т. 65. - № 11. - С. 1560-1568.
- Атлас СССР. - М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1986. - 260 с.
- Ермаков Н. Б. Продромус высших единиц растительности России // Современное состояние основных концепций науки о растительности. - Уфа: Гилем, 2012. - С. 377483.
- Игнатов М. С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. - 1992. - T. 1, № 1-2. - С. 1-85.
- Карпов Н. С. О приросте лиственницы Гмелина в Анабарской тундре // Бюл. НТИ. Биологические проблемы Севера. - Якутск, 1980. - С. 12-14.