Зонтичный эффект в период гнездования сокола сапсана Falcoperegrinus в отношении сообщества мышевидных грызунов

Гнездовые сообщества между двумя и более видами были зарегистрированы для группы разных птичьих таксонов. В таких ассоциациях одни виды птиц используют агрессию других, способных защитить своё гнёздо от хищников. Обычно такое поведение формируется у более «пугливых»

птиц для повышения успеха гнездования. При этом риск хищничества от более агрессивных видов, как правило, редок, но может зависеть от поведения. В итоге ряд исследований показал, что частота гнездового хищничества возрастает по мере удаления от гнезда хозяина, образуя область, в которой успех гнездования таких «пугливых» птиц, как крас-нозобая казарка Branta ruficollis (Pallas, 1769) или

белолобый гусь Anser albifrons (Scopoli, 1769), наиболее максимальны [Ueta, 1994; Blanco, Tella 1997; Larsen, Grundetjern 1997; Bogliani, Sergio, Tavecchia, 1999; Quinn, Kokorev, 2002; Quinn, Ueta, 2008]. Такое взаимоотношение между видами называют «зонтичным» эффектом, который характерен для таких агрессивных птиц, как сокол сапсан Falco peregrinus Tunstall, 1771.

Сапсан является вершиной пищевой пирамиды, он агрессивно охраняет свою гнездовую территорию. Любого приблизившегося к гнезду хищника этот сокол атакует. В итоге, таким поведением пользуются те животные, которые не являются прямым объектом питания сапсана. Данный эффект заинтересовал нас по отношению к сапсанам, гнездящимся в северных широтах. В хрупких тундровых сообществах каждый фактор может быть решающим. Сапсан, отгоняющий хищников от своего гнезда, может создавать благоприятные условия для размножения и существования в целом и для других животных, а не только для гнездования некоторых видов птиц. Также стоит подметить, что этот хищник предположительно может создавать более высокую концентрацию биогенов вблизи своего гнезда за счёт останков жертв, помета птенцов и взрослых птиц.

В данной статье мы попытались изложить результаты проведённого нами эксперимента, целью которого было проверить: 1) оказывает ли присутствие гнездящейся пары сапсанов положительный эффект на численность мелких грызунов; 2) влияет ли присутствие гнезда сапсана на половозрастную структуру сообщества мышевидных грызунов.

Материалы и методы

Работы были проведены на территории южных кустарниковых тундр полуострова Ямал на полевом стационаре «Еркута» с 3 по 11 июля 2016 г.. Для эксперимента было выбрано 5 пар гнездящихся сапсанов на площади около 200 км2. Выбирались такие гнёзда, которые располагались друг от друга не менее чем в 3 км. Сокол на данной территории гнездится на крутых обрывах возле рек или озёр, в связи с чем было решено, что все отловы будут проведены вдоль обрывов (рис. 1). Всего было отработано 2000 ловушко-суток и отловлено 108 микромаммалий.

Грызуны отлавливались в четырёх точках: возле гнезда сапсана в радиусе (0)10–15 м, на расстоянии 500 и 1000 м, а также на контрольной точке, удаленной на 1500 м и по биотопическим условиям максимально похожей на гнездовой участок сапсана. Отловы проводились «трапиковыми» ловушками Геро методом ловушко-линий [Кучерук, 1952]. На каждой ловушко-линии располагалось 50 давилок, расставленных с интервалом в 1.5–2 м вдоль обрыва, 25-я ловушка находилась на отметке «0». Ловушки, устанавливающиеся на отметке «0»

были недоступны для птенцов, поскольку всё гнёзда сапсанов находились в нишах под обрывами.

Рис. 1 . Схема проведения эксперимента: м – метры, л. – ловушки

Отловы проводились в течение двух суток. Далее пойманные грызуны препарировались для установления пола, возрастной группы и определялись до вида согласно рисунку эмали коренных зубов по определителю А.В. Бородина [2009].

Статистический анализа полученных данных проводился c помощью программы «Rstudio». Для установления зависимостей между численностью мелких грызунов и расстоянием от гнезда сапсана мы использовали линейные модели, в которых в роли независимой переменной выступало расстояние от гнезда сапсана в метрах, а в роли зависимой переменной использовался относительный индекс численности, полученный в результате отловов.

Результаты и их обсуждение

Все пойманные мышевидные грызуны (n=108) относятся к виду узкочерепной полёвки Microtus gregalis (Pallas, 1779), кроме двух копытных леммингов Dicrostonyx torquatus Pallas, 1778. Эта особенность может быть связана с их биотопической приуроченностью [Соколова, Соколов, Штро, 2011; Sokolova et al., 2014]. Поскольку высокие обрывистые берега раньше и на большую глубину оттаивают, являясь хорошим местом для норения [Дунаева, 1948].

По данным отловов удалось построить обобщённую линейную модель с распределением Пуассона (рис. 2), которая показывает, что относительная численность грызунов достоверно снижается при удалении от гнезда. Индекс численности в зависимости от дистанции в метрах, снижается в – 0.58 раза, при P = 95%, доверительный интервал равен [–1.1; –0.06]. На рисунке можно заметить, что одна точка располагается ближе, на расстоянии в 200 м. Это связано с тем, что возле одного из гнёзд не было возможности поставить ловушко-линию на отметке в 500 м. Данное отклонение также учтено в модели.

Что касается состояния половозрастного состава грызунов (рис. 3) в зависимости от удаления от гнезд хищника, то согласно обобщённой линейной модели с распределением Пуассона число молодых (сеголеток) особей достоверно снижается в -1.62 раза с увеличением дистанции от гнезда сапсана, при P = 95% доверительный интервал равен [– 2.77; –0.47]. Подобный результат наблюдается и для взрослых особей, но с более постепенным снижением численности в –0.38 раза в зависимости от дистанции, при P = 95% доверительный интервал [–0.61; –0.14].

Рис. 2 . Зависимость относительной численности мышевидных грызунов от удаления от гнезд сапсана:

1 – индекс численность грызунов на точке отлова, 2 – прогнозируемая численность согласно обобщённой линейной модели

Рис. 3 . Зависимость относительной численности мышевидных грызунов от дистанции до гнезда сапсана, для ювенильных и взрослых особей: 1 – ювенильные особи, 2 – взрослые особи, 3 и 4 – прогнозируемая численность согласно обобщённой линейной модели для ювенильных и взрослых особей, соответственно

Таким образом, мы можем говорить о том, что повышенная относительная численность грызунов вблизи гнезда сапсана сформирована не только лишь обилием молодых особей. Следует отметить, что численность ювенильных особей резко снижается уже к отметке в 500 м. Данный результат можно объяснить тем, что эффект от агрессивного поведения сапсана в большей степени проявляется непосредственно вблизи гнезда.

Что касается распределения полов в зависимости от дистанции к гнезду, то никаких значимых зависимостей не выявлено, и в среднем соотношение самок и самцов в уловах составило 50 на 50%.

Заключение

На территории стационара «Еркута» у гнезд сапсана формируются благоприятные условия, способствующие повышению численности грызунов.

Эффект, оказываемый сапсаном в результате агрессивной защиты гнезда, способствует повышению численности как молодых, так и взрослых особей мышевидных грызунов.

Вероятнее всего, «зонтичный» эффект в наибольшей степени проявляется на расстоянии до 500 м включительно.

Вблизи гнёзд сапсана в основном обитают узкочерепные полёвки, что, вероятно, связано с особенностями их биотопической приуроченности.