Зообентос озер Ленинградской области и Санкт-Петербурга: влияние природных и антропогенных факторов

Структурно-функциональные показатели сообществ зообентоса зависят от комплекса природных зональных, азональных и локальных факторов, как это было показано, в частности, для озер различных ландшафтов Фенноскандии [1, 2]. Ландшафт – территория, имеющая единое происхождение и общую историю развития, однородный геологический фундамент, один, преобладающий тип рельефа, одинаковый климат и закономерное сочетание почв и биологических сообществ [3]. Природные особенности ландшафта, в совокупности с рельефом и геохимическими характеристиками создают особые условия для формирования гидрохимических и биологических свойств расположенных в этих ландшафтах озер. Одним из таких свойств являются, в частности, буферные свойства вод, что может создавать различные сценарии изменений экосистем озер при антропогенном воздействии на них. Природные характеристики ландшафтов обуславливают микроклимат территории, что приводит к различиям в скорости протекания сезонных химикобиологических процессов в озерах, что также нужно принимать во внимание, оценивая их экологическое состояние. Поэтому в связи с усилением антропогенного влияния, необходимо учитывать природные особенности каждого ландшафта и озера при анализе их современного экологического состояния озер и отдельных компонентов их экосистем.

Несмотря на большое число водоемов, изученных в 60-е -70-е годы 20-го века с целью составления рыбохозяйственного кадастра Ленинградской области [4-6], а также более подробные исследования ряда озер Карельского перешейка [7, 8], опубликованные данные существенно устарели. Зообентос множества малых озер области ранее вообще не изучался. В связи с этим представляются актуальными выявление современных характеристик зообентоса малых водоемов региона, как для практических целей – выявление емкости кормовых ресурсов, так и для теоретических обобщений при изучении воздействия на сообщества разных сочетаний экологических факторов.

Цель работы: исследование состава, структуры и продуктивности макрозообентоса в 70 малых разнотипных озерах Ленинградской области и Санкт-Петербурга.

Изучались водоемы, расположенные на Карельском перешейке и Ижорском плато, в имеющихся там 6 основных типах ландшафтов и 9 локальных: I - озерноледниковых песчаных равнин – приморский (1), при-вуоксинский (2) и приозерский (3); II - озерноледниковых заболоченных песчаных равнин – южно-приладожский (4); III - моренных заболоченных равнин – верхне-охтинский (5); IV –камовый и камово-озерно-ледниковый – Лемболовская возвышенность (6); V - известковых карстовых плато – Ижорская возвышенность (7); VI - сельговый –Выборгский и северозападное приладожье (9).Дополнительно были изучены озера, расположенные в урбанистическом ландшафте, на территории Санкт-Петербурга (10) (рис. 1).

Рис. 1. Ландшафты Ленинградской области, в которых проводились исследования озер (на основе схемы А.Г. Исаченко [3]. Обозначения даны в тексте

Материалы и методы исследования . В каждом ландшафте исследован зообентос в озерах различного размера, морфологии, гидрохимического режима, трофического статуса и разной степени антропогенного воздействия (табл. 1).

Таблица 1. Диапазон некоторых морфологических и гидрохимических характеристик озер разных ландшафтов

Озера ландшафтов	Площади озер, км2	Макс. глубины, м	pH	Цветность	Общий фосфор, мг P л-1	БПК 5 , мг О 2 л-1
1. Приморского (1)	0,1 - 14,2	1,5 - 22	6,7 - 10	25 - 310	0,010 - 0,560	1,40 - 7,70
2. Привуоксинского(2)	3,5 - 10,5	2 - 16	6,5 - 9,3	24 - 105	0,035 - 0,165	1,50 - 8,20
3. Приозерского (3)	0,15 - 5,1	1,5 - 14	5,4 - 7,6	8 - 142	0,007 - 0,080	1,00 - 3,60
4. Приладожского (4)	0,2 - 0,3	1,5 - 8,5	7,4 - 8,1	116 -165	0,070 - 0,400	2,30 - 7,60
6. Лемболовского (6)	0,1 - 5,8	2 - 22	5,1 - 8,5	8 - 440	0,008 - 0,060	0,40 - 3,60
7. Ижорского плато (7)	0,2 - 0,7	1,5 - 4	7,9 - 8,7	9 - 24	0,025 - 0,077	1,75 - 7,78
9. Сельгового (9)	0,2 - 7,0	4,5 - 11,5	7,2- 8,1	56 - 150	0,008 - 0,050	1,44 - 2,82
10. С-Петербург (10)	0,3- 1,1	1,5 - 3,5	7,8 - 9,1	48 - 210	0,077 - 0,467	7,96 - 9,01

Пробы зообентоса большинства исследованных озер собраны в разные годы в середине летнего периода в основных биотопах центральной и литоральной зоны, в 5 водоемах - дополнительно в мае и сентябре, а в оз. Красном ежегодно в течение всего периода открытой воды, дважды в месяц. На каждой станции отбиралось по 2-3 пробы дночерпателем Петерсена, с площадью захвата 1/40 м2. Использовались стандартные методы сбора и обработки зообентоса [9].

Результаты и обсуждение. Численность и биомасса зообентоса в профундали и литорали озер разных ландшафтов изменялись в широком диапазоне значений (табл. 2). В профундали озер в илистых биотопах отмечены достаточно однородные условия и в сообществах доминируют практически одни и те же виды.

Таблица 2. Диапазон количественных показателей индекса разнообразия Шеннона-Уивера (Н) сообществ зообентоса, доминирующие виды в озерах разных ландшафтов

Ландшафты	Зоны	Численность, экз м-2	Биомас-са, г м-2	Доминирующие виды	Н, бит экз-2
1. Приморский	центр	40 - 2200	0,08 - 10,16	Chaoborus crystallinus, C. flavicans, Euglesa sp., Chironomus plumosus, Procladius choreus, Zalutschia gr. tatrica	0,0 - 1,84
	литораль	280 - 5000	0,16 - 32,86	Limnodrilus hoffmeisteri, Ch. plumosus Cladotanytarsus mancus, Helobdella stagnalis, P. choreus, Synendotendipes impar, Glyptotendipes glaucus, Heterotrissocladius gr. marcidus,	1,30 - 3,51
2. Привуок-синский	центр	120 - 1340	0,14 - 6,36	C. crystallinus, Ch. plumosus, Ch. anthracinus, Einfeldia carbonaria, Tubifex tubifex	0,0 - 2,36
	литораль	500 - 3400	1,39 - 2,90	Microtendipes pedellus, Dicrotendipes nervosus, Polypedilum nubeculosum	1,58 - 3,59
3. Приозерский	центр	80 - 2400	0,18 - 29,54	C. crystallinus, Ch. plumosus, Microtendipes pedellus, Pagastiella orophila	0,47 - 2,37
	литораль	640 - 13480	1,15 - 17,9	Asellus aquaticus, P. ferrugineus, L. hoffmeisteri, Gmelinoides fasciatus	1,67 - 2,85
4. Южный Приладож-ский	центр	160 - 4340	0,81 - 11,26	C. crystallinus, Ch. plumosus, Sphaeromias sp., T. tubifex	0,0 - 1,75
	лито-раль	680 - 14120	1,04 -73,22	Euglesa sp., Sphaerium corneum, A. aquaticus, P. choreus, Gl. gripekoveni, S. impar, Polypedilum tetracrenatum, M. pedellus, Dicrotendipes nervosus	1,90 - 3,22
6. Лембо-ловский	центр	40 - 7680	0,02 - 10,31	C. crystallinus, Ch. plumosus, P. choreus, Stictochironomus crassiforceps, Zalutschia gr. tatrica	0,0 - 0,67
	литораль	200 - 11845	0,35 - 7,16	M. pedellus, P. ferrugineus, Gl. glaucus, Polypedilum bicrenatum, Tanytarsus holochlorus, S. impar, Pagastiella orophila, Nais barbata, A. aquaticus, Gm. fasciatus	1,81 - 4,15
7. Ижорское плато	центр	240 - 10120	0,60 - 58,99	Ch. plumosus, Einfeldia pagana, L. hoffmeisteri, T. tubifex	0,95 - 3,00
	литораль	1440 - 2800	4,71 - 14,40	L. hoffmeisteri, P. ferrugineus, Cladotanytarsus gr.mancus, Dicrotendipes lobiger, Tanytarsus veralli, A. aquaticus	1,75 - 2,79
9. Сельговый	центр	40 - 720	0,06 - 0,48	C. crystallinus, Ch. plumosus, Einfeldia longipes, Sergentia coracina	0,0 - 1,46
	литораль	440 - 6080	0,36 - 25,60	S. impar, Cricotopus gr.sylvestris, Polypedilum exectum, Peloscolex ferox, Tanytarsus holochlorus	1,69 - 3,51
10. Санкт-Петербург	центр	80 - 1080	1,02 - 3,10	Ch. plumosus, L. hoffmeisteri	0,0 - 2,0
	литораль	1080 - 8920	0,64 - 3,42	L. hoffmeisteri, P. ferrugineus, Cladotanytarsus gr.mancus, Dicrotendipes lobiger, Tanytarsus veralli, Gl. glaucus, Polypedilum tetracrenatum, A. aquaticus	0,50 - 2,32

Уровень первичной продуктивности является важнейшим фактором для зообентоса озер всех ландшафтов и определяет уровень его количественного развития. Вторым действующим фактором является цветность воды, которая ограничивает развитие водорослей и меняет состав и структуру формирующихся донных отложений: в результате влияет на состав и особенно трофическую структуру зообентоса.

Из всего разнообразия литоральных биотопов изученных озер мы выделили две основные группы – это открытая литораль с преобладанием песчаной фракции с разной степенью заиления, и литораль, зарастающая высшей водной растительностью, с преобладанием в донных отложениях грубодетритного ила и глинистой фракции. Во втором случае варьирование условий максимально, поскольку меняются растительные ассоциации. Структура зообентоса в этих двух основных типах литорали существенно различается. Хотя различия по основным доминантам могут быть и внутри этих типов биотопов, но структура основных систематических групп, представленных в бентосе в целом сходная внутри этих основных типов литоральных биотопов. В результате, в озерах при наличии сходных биотопов в литоральных сообществах отмечены разные доминирующие виды, а в их структуре преобладают разные таксономические и трофические группы (рис. 2).

[ш Oligochaeta QU Hirudenea □ Mollusca ■ Ephemeroptera □ Trichoptera □ Diptera А)

Б)

Рис. 2. Соотношение основных групп макрозообентоса по численности (A) и биомассе (Б) в литорали озер разных ландшафтов в диапазоне трофического уровня (a- олиготрофный, b- мезотрофный, c- эвтрофный, d- гипертрофный)

Озера приморского ландшафта озерноледниковых песчаных равнин (Нахимовское, Победное, Гладышевское, Подгорное, Красногвардейское, Красавица, Александровское, Малое Кирилловское, Гавриловское, Малое и Большое Симагинские, Дружинное, Щучье, Балаково, Малая Ладога, Большое Лебяжье) демонстрировали широкий спектр лимниче-ских характеристик, но значительная освоенность ландшафта порождает, в результате антропогенного эвтрофирования и загрязнения, проблемы дефицита кислорода у дна. Отсюда доминирование толерантных к низкой концентрации кислорода форм (табл. 2). В небольших и неглубоких озерах отмечены максимальные количественные показатели для всех биотопов. В целом в зообентосе преобладают вторичноводные, гетеротопные организмы. С ростом уровня трофии, отмечено заиление прибрежных биотопов и становятся заметнее безвыборочные грунтоеды-глотатели (рис. 2).

Озера привуоксинского ландшафта озерноледниковых песчаных равнин (Красное, Правдинское, Вишневское и Волочаевское) по составу зообентоса сходны с предыдущей группой, хотя еще лет 30 назад в них отмечались ледниковые реликты [10]. Более развитая отлогая литоральная зона в глубоких озерах и существенное зарастание макрофитами в мелких приводят к смене части доминирующих видов (Табл.2), большее значение в зооценозах играют хищники – пиявки, гидракарины, ручейники и хирономиды. В остальном изменения донных зооценозов озер этой группы вызваны действием уже упомянутых выше факторов. В связи с этим изученная нами сезонная динамика основных бентосных зооценозов оз. Красного может быть взята за основу для зообентоса других озер Карельского перешейка. В профундали – это два пика: в июле и в сентябре, а на литорали – три: в начале июня, в июле и осенью [11]. Отмечаемые небольшие отклонения в разные годы в оз. Красном связаны с температурными условиями. Общая продуктивность зообентоса оз. Красного в профундали составляла от 2,5 до 3,5 гС/м2, а на литорали: 1,3-2,1 гС/м2, максимальные значения отмечены в сентябре.

Озера приозерского ландшафта озерно-ледниковых песчаных равнин: Судаковское, Снетковское, Воробьево, Малое Бережное, Щукинское и Нарядное, за исключением оз. Воробьева неглубокие, почти все с высокой прозрачностью и низкой цветностью, кроме оз. М. Бережное. Ранее первые два подвергались рыбохозяйственным мероприятиям: удобрению, зарыблению, в результате была нарушена структура донных сообществ, которая не восстановилась, в частности в оз. Снетковском на литорали отмечены вселенцы Gmelinoides fasciatus. С ростом уровня трофии на литорали озер этой группы поденки и ручейники заменяются хирономидами и олигохетами (рис. 2). В отличие от озер первых двух ландшафтных районов максимальная численность зообентоса отмечена на литорали, а биомасса - в профундали.

Все исследованные нами озера южно-прила-дожского ландшафта озерно-ледниковых заболоченных песчаных равнин (Паскоярви, Сиркоярви, Мадала-ярви и Сювеярви) характеризуются высокой цветностью (Табл.1), но среди доминантов нет специфических форм. Количественно зообентос развит лучше. Разнообразии групп и видов довольно высокое в мезотроф-ных и минимально в эвтрофных водоемах (табл. 2, рис. 2). В верхне-охтинском ландшафте моренных заболоченных равнин присутствуют только болота, которые определяют специфику некоторых озер соседнего ка-мово-озерно-ледникового ландшафта Лемболовской возвышенности (Борисовское, Малое и Большое Луговые, Волынское, Раздолинское, Петровское, Большое Щучье, Уловное, Охотничье, Мичуринское, Медведевское, Большое Морозовское, Журавлевское, Светлое, Растанное, Берестовое, Жемчужное, Узорное, Большое Борково, Чернявское, Затишье, Гупуярви, Силанде). В этом ландшафте озера отличаются разнообразием по площади, глубине, гидрологическому и гидрохимическому режимам, трофическому статусу и антропогенной нагрузке. Соответственно, значительно варьируют и характеристики развития бентосных сообществ (Табл.2). В двух из них отслежены изменения этих характеристик в течение вегетационного сезона. Оз. Берестовое - глубокое стратифицированное озеро кань-онного типа. Невысокое разнообразие и количественные показатели зообентоса в профундали частично компенсированы развитием сообщества литорали. Численность и биомасса там достаточно высоки, максимальная биомасса 7,14 г/м2 отмечена в июне (доминирование моллюсков), а максимальная плотность 4440 экз/м2 - в июле, при доминировании хирономид. Оз. Мичуринское расположено в похожем холмистом ландшафте, территория его водосбора более освоена в хозяйственном отношении, соответственно выше и антропогенное воздействие на экосистему. Общие количественные показатели зообентоса в профундали оз. Мичуринского были выше, чем в оз. Берестовом, изменяясь в пределах 200 - 2320 экз/м2 - численность и 0,26-25,86 г/м2 - биомасса. Различие сезонной динамики зообентоса двух озер проявляется в несовпадении пиков максимального развития зообентоса: в профундали оз. Берестового - в июле, а в оз. Мичуринском - в начале июня. На литорали оз. Мичуринского преобладают популяции беспозвоночных с более длительным циклом развития. Суммарные показатели зообентоса на литорали оз. Мичуринского в сезоне изменялись иначе, чем оз. Берестового, хотя динамика совпадающих массовых видов обоих озер практически не отличалась. В июне и сентябре среди видов доминируют представители хирономид, но в июле в Мичуринском доминант - рачки-вселенцы Gmellinoides fasciatus. В профундали обоих озер суточные значения продукции и деструкции зообентоса в июле составляли почти одинаковые величины (15-42 кал/м2 сут), но, если в начале июня и в сентябре в оз. Берестовом эти показатели практически нулевые, то в оз. Мичуринском они превысили июльские значения в 15-20 раз, что, по-видимому, отражает различия этих озер по трофическому статусу. Соответственно в профундали оз. Мичуринского в июне и сентябре большая часть органических веществ трансформировалась группой фитодетротофагов собирателей + фильтраторов, в июле - группами детритофа-гов собирателей и глотателей, при заметном участии хищников. В тоже время на литорали оз. Мичуринского сезонные продукционные показатели зообентоса оказались вдвое выше, чем на литорали оз. Берестового (1,7 и 0,9 гС/ м2), где собиратели детритофаги преобладали над фильтраторами, и всегда была высокой роль хищников.

Озера Ижорской возвышенности - ландшафта известковых карстовых плато (Дудерговское, Безымянное, Белое) характеризуются повышенной карбонатной минерализацией. Практически полное зарастание погруженными макрофитами, в основном харо-выми, привело к преимущественному развитию фито-фильных форм, в основном хирономид. В оз. Белом, расположенном на территории паркового комплекса Гатчины, единственный вид антропогенного воздействия - рекреация. Вода прозрачная, проточная. В центре озера основными группами были олигохеты, хиро-номиды и моллюски. Количественно зообентос развит слабо, что, возможно, связано со значительным развитием харовых водорослей на дне и негативным воздействием их прижизненных выделений. Кроме того детрит содержит большое количество карбонатных включений, что снижает его пищевую ценность и доступность. В литоральной зоне харовых меньше, и разнообразие зообентоса значительно возрастает. По численности там преобладают личинки хирономид, к осени увеличивается доля личинок поденок. По биомассе преобладают хирономиды, но к осени растет доля ручейников. Численность и биомасса зообентоса в целом на литорали озера растет к осени. Оз. Дудергофское загрязняется нерегулируемыми стоками поселков, железной и автомобильных дорог. С этим связано некоторое снижение видового богатства, по сравнению с оз. Белым. Отмирание растений к осени расширяет список представленных групп, за счет детритофагов собирателей и глотателей и приводит к значительному повышению количественных показателей [12], что характерно и для незагрязненных водоемов. Буферный механизм, связанный с карбонатами, частично снимает негативные воздействия антропогенных загрязнений в озере. Сезонная динамика совпадающих массовых видов сходная, но структура зообентоса и ее изменения в этих озерах заметно отличаются, особенно осенью, в частности по доле участия в трансформации органического вещества различных трофических групп. Ориентировочные величины годовой продукции зообентоса выше изменялись в диапазоне от 1,1 до 3,3 гС/м2. При антропогенных нагрузках в озерах отмечается несоответствие между ростом продукционных показателей и видовым разнообразием. В сообществах ненарушенных водных экосистем обычно при росте продукционных показателей снижается видовое разнообразие [13]. Эта закономерность наблюдается в зообентосе оз. Белого, а 2-х других озерах - нет [12].

Озера сельгового ландшафта (Белокаменное, Бородинское, Большое Богородское, Большое Заветное, Шушенское, Горское, Зайцево, Михалевское, Лесково и Лопата) глубокие, стратифицированные, расположены в ложбинах между скалистых гряд. Как правило, вода прозрачна, но ее цветность повышена до 70-90 градусов по Pt-Co шкале, из-за гуминовых веществ, поступающих из заболоченных участков. Дефицита кислорода у дна не отмечено, поэтому часто в составе зообентоса массовыми формами являются оксифильные формы. Количественное развитие сообществ незначительно (табл. 2), а максимальные величины отмечаются в осенний период. В трофической структуре преобладают детритофаги собиратели, в эвтрофных – фильтраторы-моллюски. Соотношения трофических уровней сбалансировано плохо, хищники выедают практически всю продукцию мирных ориентировочная годовая продукция сообществ составляет от 0,15 до 4,3 гС/м2.

Характеристики водоемов городского ландшафта – Нижнее Суздальское, Шуваловский карьер, Охтинское водохранилище рассмотрены нами ранее [14]. Количественное развитие и разнообразие зообентоса слабое, доминируют полисапробные виды. Ориентировочная годовая продукция сообщества в этих водоемах составляет от 1,5 до 25 гС/м2, причем минимальные значения в Охтинском водохранилище, где отмечены наибольшие токсичные загрязнения.

При сравнении состава зообентоса исследованных водоемов отмечено довольно высокое сходство основного ядра донной фауны. Обычно это эврибионт-ные виды с широким диапазоном толерантности к основным факторам среды. Сообщества отличаются только по доминирующим, или субдоминантным видам, причем основным фактором, определяющим эти различия, является, как правило, трофический уровень озера, а не особенности ландшафта. Подобные выводы делались и ранее для зообентоса озер всей гумидной зоны [15]. Другими существенными факторами являются: содержание гуминовых веществ в воде и концентрация гидрокарбонатов (карбонатов). Если первый фактор важен хотя бы в некоторых из озер всех рассмотренных нами ландшафтов, кроме Ижорского плато, то в водоемах последнего наиболее существенно проявляется второй фактор.

Антропогенные факторы действуют на донные сообщества озер косвенно, через изменения абиотических и биотических характеристик их экосистем: в северных ландшафтах Карельского перешейка при усилении рекреации, сведении лесов, застройки территорий вокруг озер, прокладке дорог; а в центральной и южной части перешейка кроме указанного, характерно антропогенное эвтрофирование и загрязнение при сельскохозяйственной деятельности. В результате такой трансформации природных ландшафтов происходит выравнивание различий озерной биоты, в том числе и зообентоса. В ряде исследованных водоемов, отмечается и прямое влияние загрязнений, в том числе и токсичных, что приводит к выпадению целого ряда групп беспозвоночных, или появлению организмов с морфологическими отклонениями [16, 17].

Выводы: состав донных сообществ озер региона, расположенных в разных ландшафтах демонстрирует фаунистическое сходство. Доминанты и субдоминанты, также как и уровень количественного развития зообентоса определяются трофическим уровнем озера, а не принадлежностью к определенному типу ландшафта. Особенности ландшафтов, определяющие гидрохимический режим водоемов, находят отражение в трофической структуре донных сообществ и их продукционных показателях. Наличие гуминовых веществ, или карбонатов в некоторых водоемах возможно снижает токсический эффект загрязнений на зообентос. Максимальное прямое и косвенное антропогенное действие на зообентос проявляется в городских водоемах. Отмечено: упрощеннее видовой и трофической структуры, снижение количественных характеристик и появление особей с морфологическими нарушениями.