Зоопланктон как показатель состояния экосистемы озера Каменное

Озеро Каменное (64°28’ с. ш., 30°13’ в. д.) принадлежит к бассейну реки Кемь (бассейн Белого моря) и является одним из верхних звеньев системы реки Чирка-Кемь. Изучение состояния экосистемы озера вызывает особый интерес в связи с тем, что оно расположено на особо охраняемой природной территории государственного природного заповедника «Костомукшский». Также озеро входит в состав Зеленого пояса Фенноскандии, протянувшегося по обе стороны вдоль российско-финляндско-норвежской границы, и считается одним из ключевых участков в системе мониторинга за состоянием окружающей среды на приграничных территориях.

В качестве одного из критериев при оценке состояния экосистемы озера может рассматриваться динамика таксономической структуры и количественных показателей зоопланктона. Существующая возможность ретроспективного

анализа гидробиологических показателей повышает ценность наблюдений, так как наличие сравнительного материала за более или менее длительный период времени является необходимым условием для правильной оценки протекающих в водоеме процессов [6].

Цель работы – дать оценку современного состояния сообщества зоопланктона озера Каменное и провести сравнение с результатами ранее проводившихся исследований.

МЕСТО ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Изучение зоопланктона озера Каменное проводилось в рамках комплексной программы биологического мониторинга водных объектов Республики Карелия с 2010 по 2012 год. Общая площадь озера Каменное составляет 105,5 км2, наибольшая длина – 24,4 км, наибольшая ширина – 12,1 км. Притоки озера представлены небольшими речками (Каранка-йоки, Люття-йоки,

Мунанка, Лахти-йоки) и 42 ручьями. Из водоема вытекает река Каменная (Ногеус-йоки). Береговая линия сильно изрезана, образуя заливы и несколько крупных глубоководных губ. Водосборная площадь озера составляет 652,9 км 2, средняя глубина – 8 м, максимальная – 26 м. Вода озера характеризуется высокой прозрачностью. В центральном плесе в летний период она достигает 5 м, зимой – 4 м, в губах колеблется от 0,7 до 2,8 м [1].

Химический состав воды формируется в условиях слабой растворимости пород коренного состава, представленных гранитами и связанными с ними мигматитами, значительного количества атмосферных осадков (среднее 566 мм в год), относительно большой высоты над уровнем моря (195 м). Эти факторы обуславливают очень низкую минерализацию не только поверхностных, но и подземных вод.

Анализ многолетних данных динамики гидрохимических показателей воды озера и сравнение их с результатами исследований 2010–2012 годов показали, что за последние 40 лет они практически не изменились. Вода характеризуется малой минерализацией (9,5 мг/л) и низким содержанием органических соединений (общий азот – 0,41 мг/л, общий фосфор – 0,005 мг/л). Содержание кислорода в верхних слоях в летний период колеблется в пределах 80–100 %, дефицит отмечается в придонных горизонтах на глубинах свыше 20 м, рН воды 6,5–6,8 [4].

Пробы зоопланктона отбирались в середине июня каждого года на 5 постоянных станциях, расположенных в северной части водоема, которая характеризуется сложным рельефом дна и большими глубинами (до 20 м). В 2012 году также проводился дополнительный сбор материала в прибрежной части. Для отбора проб в пелагиали применялся планктобатометр Рут-тнера объемом 2 л, при этом облавливались все слои воды с интервалом в 1 м. Интегрированные пробы (поверхность-дно) процеживались через газ № 70, концентрировались до 100 мм 3 и фиксировались 4 % формалином. На литоральных станциях применяли процеживание 50 л воды через планктонную сеть, также использовали качественные смывы фитофильных видов с нижней поверхности плавающих листьев макрофитов. Биомасса зоопланктона определялась расчетным методом. Для анализа структуры зоо-планктоценоза использовались следующие индикационные показатели: Bcrus/Brot, Nclad/Ncop, Bcycl/ Bcal. Также рассчитывались индекс видового разнообразия и индекс сапробности. Трофический статус водоема оценивался по шкале трофности для зоопланктона по методике С. П. Китаева [2]. Систематика низших ракообразных и коловраток приводится согласно современным представлениям о таксономии планктонных беспозвоночных [5], [7].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Видовой состав. Список планктонных организмов, отмеченных нами в 2010–2012 годах, насчитывает 41 вид (табл. 1). Из них коловраток ( Rotifera ) – 8, ветвистоусых ракообразных ( Cla-docera ) – 23, веслоногих ракообразных Copepo-da – 10 ( Calaniformes – 4 и Cyclopiformes – 6).

Зоопланктон озера Каменное представлен обычными для карельских водоемов видами, имеющими широкое географическое распространение, из них на долю эврибионтных приходится 53 % от общего числа. Это главным образом литоральные и фитофильные формы, которым в большей степени, чем пелагическим, свойственны широкие ареалы распространения. Пелагический комплекс представлен северными видами – обитателями озер зоны тундры и тайги, их доля составляет 45 %. Также в состав фауны входят космополиты и обитатели зоны смешанных лесов, число этих видов незначительно.

Видовое разнообразие планктонной фауны достигается в основном за счет ветвистоусых ракообразных, что является обычным явлением для водоемов Карелии. Большая толщина теплоактивного слоя в заливах обеспечивает развитие кладоцерного планктона, а сравнительная глубо-ководность озера создает благоприятные условия для существования представителей холодноводного комплекса.

К числу доминирующих видов коловраток Ro-tifera относятся Asplanchna priodonta Gosse, Kelli-cottia longispina (Kellicott) и Conochilus unicornis Rousselet. Повсеместно, но в небольших количествах встречаются Keratella cochlearis (Gosse) и Bipalpus hudsoni (Imhof). Основу пелагического планктонного комплекса ракообразных составляют широко распространенные в больших озерах Карелии представители северной фауны ( Holo-pedium gibberum Zaddach, Daphnia cristata Sars , Bosmina coregoni Baird, Limnosida frontosa Sars, Eudiaptomus gracilis (Sars), Heterocope appendicu-lata Sars, Thermocyclops oithonoides (Sars)), а также ряд эвритопных организмов, отличающихся широкой экологической валентностью ( D. longi-spina O. F. Muller , B. longirostris (O. F. Muller), Mesocyclops leuckarti (Claus)). На затишных участках литорали формируется зарослево-литоральный планктонный комплекс, который представлен главным образом фитофильными и придоннобентическими видами: Sida crystallinа (O. F. Muller), Ophryoxus gracilis Sars, виды рр.Alona и Acroperus , Chydorus sphaericus (O. F. Muller), Eucyclops macruroides (Lill.), Megacyclops viridis (Jurine). Ценоз прибойной литорали представляет собой обедненный в видовом составе пелагический комплекс зоопланктона открытых участков озера. Межгодовые различия в видовом составе зоопланктона незначительны и обусловлены видами с редкой встречаемостью.

Таблица 1

Видовой состав зоопланктона оз. Каменное

	Вид	о	о	о
	Тип Rotifera Коловратки
1.	Polyarthra dolychoptera (Idelson 1925)	+	+	+
2.	P. major (Burckhardt 1900)	–	–	+
3.	Synchaeta pectinata (Ehrenberg 1832)	–	–	+
4.	Bipalpus hudsoni (Imhof 1891)	+	+	+
5.	Asplanchna priodonta (Gosse 1850)	+	+	+
6.	Keratella cochlearis (Gosse 1851)	+	+	+
7.	Kellicottia longispina (Kellicott 1879)	+	+	+
8.	Conochilus unicornis (Rousselet 1892)	+	+	+
	Класс Crustacea Ракообразные
	Надотряд Copepoda Веслоногие раки
9.	Eudiaptomus gracilis (Sars 1863)	+	+	+
10.	E. graciloides (Lill. 1888)	+	+	-
11.	Heterocope appendiculata (Sars 1863)	+	+	+
12.	Eurytemora lacustris (Poppe 1887)	+	+	+
13.	Megacyclops viridis (Jurine 1820)	+	+	+
14.	Mesocyclops leuckarti (Claus 1857)	+	+	+
15.	Thermocyclops oithonoides (Sars 1863)	+	+	+
16.	Eucyclops macruroides (Lill. 1901)	+	–	–
17.	E. serrulatus (Fischer 1851)	–	+	–
18.	Ectocyclops phaleratus (Koch 1893)	+	–	+
	Надотряд Cladocera Ветвистоусые
19.	Limnosida frontosa (Sars 1862)	+	+	+
20.	Sida crystallina (O. F. Muller 1776)	+	+	+
21.	Diaphanosoma brachyurum (Lievin 1848)	+	+	–
22.	Ophryoxus gracilis (Sars 1862)	+	+	–
23.	Holopedium gibberum (Zaddach 1855)	+	+	+
24.	Acroperus harpae (Baird 1834)	+	+	–
25.	Alonopsis elongatus (Sars 1862)	+	+	+
26.	Chydorus sphaericus (O. F. Muller 1785)	+	+	–
27.	Alona quadrangularis (O. F. Muller 1785)	+	–	+
28.	A. affinis (Leydig 1860)	+	+	–
29.	Scapholeberis mucronata (O. F. Muller 1785)	–	+	–
30.	Rhynchotalona falcata (Sars 1862)	+	–	–
31.	Alonella nana (Baird 1850)	+	+	–
32.	Eurycercus lamellatus (O. F. Muller 1785)	+	+	+
33.	Ceriodaphnia quadrangular (O. F. Muller 1785)	+	–	+
34.	Daphnia longispina (O. F. Muller 1785)	–	+	+
35.	D. cristata (Sars 1862)	+	+	+
36.	Bosmina (B.) longirostris (O. F. Muller 1785)	+	+	+
37.	B. (Eubosmina) coregoni (Baird 1857)	+	+	+
38.	B. (E.) cf. kessleri (Uljanin 1872)	+	+	+
39.	Polyphemus pediculus (Linne 1778)	+	+	+
40.	Leptodora kindtii (Focke 1844)	–	+	+
41.	Bythotrephes brevimanus (Lilljeborg 1901)	+	+	–
	Всего видов	35	34	29

Количественные показатели . Средние количественные показатели зоопланктона по результатам наших исследований приведены в табл. 2–3. Соотношение количественных показателей основных групп зоопланктона отражает состояние планктонной фауны в ранне-

Таблица 2

Средние показатели численности зоопланктона оз. Каменное

Группы организмов	10.06– 12.06.2010		14.06– 17.06.2011		12.06– 14.06.2012
	экз./м 3	%	экз./м 3	%	экз./м 3	%
Rotifera	10,7	43,5	8,5	52,8	10,3	46,4
Cladocera	6,0	24,4	5,0	31,1	1,05	4,7
Cyclopiformes	1,9	7,7	1,7	10,6	8,47	38,0
Calaniformes	0,8	3,3	0,44	2,7	1,54	6,9
Nauplii	5,2	21,1	0,45	2,8	0,89	4,0
Всего	24,6	100	16,09	100	22,25	100

Таблица 3

Средние показатели биомассы зоопланктона оз. Каменное

Группы организмов 10.06– 12.06.2010 14.06– 17.06.2011 12.06– 14.06.2012 г/м 3 % г/м 3 % г/м 3 % Rotifera 0,300 39,5 0,248 39,6 0,117 20,2 Cladocera 0,373 49,1 0,241 38,5 0,184 31,7 Cyclopiformes 0,017 2,2 0,106 16,9 0,125 21,6 Calaniformes 0,033 4,4 0,027 4,3 0,148 25,5 Nauplii 0,036 4,8 0,004 0,7 0,006 1,0 Всего 0,759 100 0,626 100 0,580 100 летний период, при температуре воды 11–13 0С. В 2010 году по численности доминировали коловратки (43,5 %), около 50 % биомассы создавалось за счет ветвистоусых ракообразных (в основном виды Bosmina, Daphnia и Holopedium), интенсивное размножение которых начинается при более высоких температурах воды.

Высокий удельный вес коловраток (около 40 % от общей биомассы) объясняется развитием крупной A. priodonta , которая является факультативным хищником и оказывает значительное влияние на трофическую структуру зоопланк-тоценоза. Высокие количественные показатели этого вида коловраток в озере Каменное отмечались и в предыдущих исследованиях. На долю циклопид и калянид (представленных главным образом науплиальными и младшими копеподит-ными стадиями) приходилось 2,2 и 4,4 % соответственно.

В 2011 году по численности доминировали коловратки A. priodonta и K. longispina (52,8 %), основную часть биомассы (около 80 %) формировали в равных соотношениях коловратки и ветвистоусые ракообразные Holopedium , Bosmina , Daphnia , Limnosida. В 2012 году по численности также преобладали коловратки A. priodonta и C. unicornis – 46 %, по биомассе – кладоцеры рр . Bosmina, Daphnia и копеподы E. gracilis , H. ap-pendiculata и Th. oithonoides .

По результатам наших 3-летних наблюдений отмечается значительное сходство в видовом составе и количественных показателях планктонной фауны в середине июня. Общее число видов по годам колеблется в пределах 29–35 систематических единиц. Основной фон зоопланк- тона формируется за счет развития коловраток (в среднем 43 и 32 % от общей численности и биомассы) и ветвистоусых ракообразных (28 и 53 % соответственно). Веслоногие ракообразные представлены главным образом науплиальными и младшими копеподитными стадиями, поэтому их массовая доля составляет около 15 %. Схожая картина развития планктонной фауны в середине июня – июле наблюдалась и в исследованиях 1972–1973 годов.

В зоне зарослевой литорали, на затишных участках, защищенных от прямого ветрового и волнового воздействия, создаются особые условия для развития зоопланктона. При стечении благоприятных кормовых и температурных факторов биомасса зоопланктона может создаваться за счет интенсивного размножения нескольких видов, что отражается на ее повышенных величинах (табл. 4). Данное явление было нами отмечено в 2012 году на трех литоральных станциях, где за счет массового развития кладоцер Polyphemus pediculus (L.), Sida crystallinа (O. F. Muller), Bos-mina spp. средняя биомасса зоопланктона составила 3,4 г/м ³ при численности 65,1 тыс. экз./м ³. В таких локациях создаются благоприятные кормовые условия для гидробионтов других трофических уровней, в первую очередь молоди рыб. По результатам исследований 1972–1973 годов зоопланктон закрытых участков литорали также отличался повышенными количественными по -казателями. Биомасса планктона здесь достигала 2–5 г/м ³ при численности 30,2–93,2 тыс. экз./м ³, около 90 % биомассы составляли кладоцеры. В целом, на уровень развития и видовой состав зоопланктона заливов влияет ряд факторов: глубина, проточность, изолированность от главного плеса, степень и характер зарастания высшей водной растительностью.

Таблица 4

Количественные показатели зоопланктона литорали 12.06–14.06.2012

Группы	Численность, тыс. экз./м 3	%	Биомасса, г/м 3	%
Rotifera	8,7	13,4	0,259	7,6
Cladocera	49,3	75,7	2,986	87,8
Cyclopiformes	6,3	9,7	0,123	3,6
Calaniformes	0,2	0,3	0,029	0,9
Nauplii	0,6	0,9	0,003	0,1
Всего	65,1	100	3,4	100

В табл. 5 приведены общие показатели развития планктонной фауны и ряд структурных показателей, отражающих количественное соотношение основных групп в сообществе за все периоды изучения. При этом использовались данные, полученные для открытой части северного и центрального плеса озера [3].

Таблица 5

Общая характеристика зоопланктона оз. Каменное за периоды исследований

Показатель	1972– 1973 гг.	1992– 1993 гг.	2010– 2012 гг.
Число видов	51	37	41
Численность, тыс. экз./м 3	14,8–16,0	3,6–6,4	12,7–24,6
Биомасса, г/м 3	0,279–0,360	0,160–0,260	0,413–0,759
В crus /B rot	1,2–8,0	7,3–49,0	1,52–4,40
N clad /N cop	0,9–1,4	0,3–2,0	0,1–1,9
B cycl /B cal	0,49–0,92	2,6–3,7	0,51–3,92
Индекс Шеннона, бит/экз.	–	–	1,95–2,10
Индекс сапробности	1,10–1,20	–	1,18–1,24
Доминирующие виды	H. gibbe-rum, A. priodon-ta, Bosmina spp.	Daphnia spp. H. gib-berum, Bosmina spp. E. gracilis	Bosmina spp. A. pri-odonta Daphnia spp. E. gracilis
Типизация водоема	Олиготрофный, олигосап-робный, отдельные заливы мезотроф-ные	Олиготрофный, отдельные заливы мезотроф-ные	Олиготрофный, олигосап-робный, отдельные заливы мезотроф-ные

Сравнение полученных результатов показывает значительное сходство в качественном составе, структуре и количественных показателях пелагического планктона за период с 1972 года. Комплекс доминирующих видов не претерпел существенных изменений и состоит из видов северной фауны и эвритопных, распространенных в больших озерах северной Карелии. Это подтверждается и величинами индекса сап-робности, который отражает количественное соотношение индикаторных организмов. Динамика структурных индексов находится в пределах межгодовых различий и соответствует водоемам, не испытывающим дополнительного эвтрофирующего воздействия. По величинам численности и биомассы зоопланктона озеро Каменное характеризуется как олиготрофный водоем [2].

ВЫВОДЫ

Результаты наших исследований подтверждают стабильность видового состава и структуры сообщества зоопланктона оз. Каменное на протяжении последних 40 лет. Доминирующий комплекс в пелагиали водоема слагается из видов-индикаторов олиго- и олигобетамезо-сапробных условий. По величине индекса сап-робности, рассчитанного по биомассе индикаторных организмов, озеро Каменное можно отнести к олигосапробному классу водных объектов (2-й класс качества – чистые природные воды). По уровню количественного развития зооплан- ктона озеро Каменное можно охарактеризовать как водоем олиготрофного типа. Отмеченные различия в показателях численности и биомассы не выходят за рамки естественных межгодовых колебаний зоопланктона за период с 1972 года.

Таким образом, по показателям сообщества зоопланктона экосистема озера Каменное сохраняет естественное состояние, что позволяет рассматривать его в качестве эталонного водоема при проведении гидроэкологических исследований.

* Работа выполнена при финансовой поддержке программ ОБН РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», Минобрнауки РФ (НШ–1410.2014.4; Соглашение 8101), гранта РФФИ № 12–04–00022а.

Il’mast N. V., Petrozavodsk State University (Petrozavodsk, Russian Federation)

ZOOPLANKTON AS INDICATOR OF LAKE KAMENNOE ECOSYSTEM CONDITION

Research results of zooplankton studies of the Lake Kamennoe are presented in the article. The research was carried out in the frames of an integrated program of biological monitoring of water bodies of the Republic of Karelia in 2010–2012. The lake is located in the specially protected area of Nature Reserve ”Kostomukshskiy”. Conducted studies have shown that the zooplankton community of the Lake Kamennoe is represented by conventional species of Karelian water bodies with wide geographic distribution. Altogether, 41 species of planktonic rotifers and crustaceans have been registered. Among the dominant species are Asplanchna priodonta Gosse, Holopedium gibberum Zaddach, Daphnia cristata Sars, Bosmina coregoni Baird, Eudiaptomus gracilis Sars. According to the level of quantitative development of planktonic fauna, the Lake Kamennoe belongs to the oligotrophic type with an average biomass up to 1 g/cub.m. By saprobity index value, which is calculated by the indicator of organisms’ biomass, the Lake Kamennoe can be attributed to oligosaprobic class of water bodies (2nd quality class – pure natural water). Comparison of the results with the studies conducted in the 70s and 90s of the twentieth century confirms that the lake’s ecosystem retains its natural state and does not experience additional human impact.