Зерновые культуры устойчивость и адаптация. Рубрика в журнале - Сельскохозяйственная биология
Динамика прорастания семян ярового ячменя при воздействии y-излучения и свинца
Статья научная
Посевы сельскохозяйственных культур испытывают одновременное воздействие факторов разной природы, поэтому актуально изучение раздельного и сочетанного действия техногенных стрессоров на растения. При прорастании семени происходит переход от гетеротрофного к автотрофному типу питания, что во многом определяет дальнейшее развитие растения, величину и качество урожая. Воздействие на семена биотических и абиотических факторов может существенно влиять на прохождение фаз прорастания. В настоящей работе впервые детально изучена динамика прорастания ячменя сорта Нур в условиях раздельного и сочетанного действия гамма-излучения и Pb(NO3)2. Показано, что предварительное облучение смягчает токсический эффект соли свинца во время прорастания. Цель работы - оценка влияния раздельного и сочетанного действия g-излучения и свинца, в том числе возможных синергетических и антагонистических эффектов взаимодействия стрессоров, на динамику прорастания семян ярового ячменя. Использовали семена ярового ячменя ( Hordeum vulgare L.) сорта Нур первой репродукции 2019 года. Процесс прорастания оценивали визуально на протяжении 70 ч, с детальным наблюдением каждые 2 ч с 18-го по 38-й ч и каждые 4 ч с 46-го по 70-й ч. Семена облучали дозой 20 Гр (мощность дозы 60 Гр/ч) на установке ГУР-120 (60Co) (ВНИИРАЭ, г. Обнинск). В работе также использовали соль Pb(NO3)2 в концентрации 2 мг/мл, которая угнетала развитие проростков, но не вела к их гибели. В контрольном варианте необлученные семена проращивали в 7 мл дистиллированной воды. В I опытном варианте в том же объеме воды проращивали облученные в дозе 20 Гр семена. Во II опытном варианте необлученные семена проращивали в воде с добавлением Pb(NO3)2 в концентрации 2 мг/мл, в III опытном варианте семена подвергали сочетанному действию g-излучения и свинца. Всего было исследовано 800 семян, по 200 семян в каждом варианте. Семена проращивали в термостате MIR-254 («Sanyo», Япония) в чашках Петри (по 20 шт. в каждой) на двойном слое фильтровальной бумаги («Белая лента», Россия) в темноте при 20±0,5 °C. Процесс прорастания делили на шесть основных фаз: «точка» - наклевывание, появление зародышевого корешка; корешки 1 (К-1), «вилка» - дифференциация зародышевого корешка на несколько корешков длиной 1-2 мм; корешки 2 (К-2) - начальный рост корешков, их размер менее длины семени; корешки 3 (К-3) - зрелые корешки размером более длины семени, ростка нет; росток - появление колеоптиля, семя имеет несколько корешков и росток размером менее половины длины семени; проросток - становление полноценного проростка, имеющего не менее двух корешков размером более длины семени и ростка размером более половины длины семени. Для сравнения средних значений использовали непараметрический критерий Манна-Уитни. В качестве количественной меры отклонения наблюдаемого эффекта от аддитивного и классификации эффектов комбинированного действия по группам аддитивность, синергизм, антагонизм использовали коэффициент взаимодействия Kw. При g-облучении семян статистически значимые отличия от контроля проявились в фазы К-1 и К-3. В фазы ростка и проростка значимые отличия были отмечены к концу наблюдений. В целом, g-облучение семян в дозе 20 Гр существенно не нарушало прохождение микрофенологических фаз развития. Обработка Pb(NO3)2 в концентрации 2 мг/мл замедляла прорастание семян, что проявлялось в задержке перехода в каждую последующую микрофенологическую фазу, а также в уменьшении доли семян на поздних стадиях развития в сравнении с контролем. Кроме этого, свинец негативно влиял на развитие корня, практически полностью исключив фазу К-3 из становления проростка. Сочетанное действие g-излучения и свинца также вело к замедлению развития, но в этом варианте доля семян, достигших фазы К-3, увеличивалась и приближалась к показателю в контроле, то есть g-излучение в дозе 20 Гр смягчало токсическое действие свинца. Следовательно, доза 2 мг/мл Pb(NO3)2, независимо от наличия воздействия g-облучения, оказывает ингибирующее действие на развитие семян, но не подавляет его полностью, а лишь снижает скорость развития.
Бесплатно
Статья научная
На этапе прорастания злаков первым развивается колеоптиль - ювенильный орган, выполняющий важную функцию защиты настоящего листа. Механизмы регуляции роста и развития колеоптиля во многом не исследованы. Особого внимания заслуживает его формирование у проростков риса, способных развиваться в условиях недостатка кислорода. В представленной работе впервые продемонстрировано значение скорости роста и жизнеспособности колеоптилей проростков риса при затоплении в определении устойчивости растений и их развития в последующем онтогенезе. Цель работы заключалась в оценке скорости роста и жизнеспособности колеоптилей в условиях затопления у образцов риса ( Oryza sativa L.) из коллекции Федерального научного центра риса (ФНЦ риса). В работе использовали семена 36 сортов и форм, в том числе 24 сорта отечественной селекции (Аметист, Анаит, Велес, Виола, Вита, Гамма, Жемчуг, Красноармейский 313, Кубань 3, Лидер, Наташа, Новатор, Олимп, Привольный 4, Рапан, Регул, Соната, Спринт, Титан, Уссур, Фонтан, Хазар, Шарм, Южная ночь), один сорт из Узбекистана (Девзра), три сорта из Китая (Xiannui, Zhongyon, Zhongyon 207) и восемь образцов из Международного института риса (International Rice Research Institute, Филиппины) (AA WAB 56-125, HHZ11 Y6-Y2-SUB1, HHZ8 SAL 14 SUB1, HHZ9 DT12 SUB1, IR 50, IR14 L 110, Kirkpinar, ПВ-1 IRBLSH). Первичное тестирование интенсивности роста растений проводили в полевом опыте в коллекционном питомнике (оросительная система ФНЦ риса). Для серии лабораторных исследований семена поверхностно стерилизовали и замачивали в горячей воде (55 °С) на 1 ч. Далее по 50 семян контрольных образцов помещали в эмалированный поддон на стеклянные мостки, покрытые марлей. В поддон наливали 4 % питательный раствор Кнопа, накрывали стеклом и проращивали в условиях нормального доступа воздуха. Семена опытных вариантов для создания гипоксии помещали в емкости объемом 750 мл и заливали тем же раствором под самый верх; емкости герметично закрывали крышкой. В обоих вариантах растения выращивали в течение 4 сут при 29 °С в темноте. Для измерения длины колеоптилей проростки раскладывали в чашки Петри, сканировали с помощью HP ScanJet G2710 («Hewlett-Packard», США) и оцифровывали изображения в программе ImageJ (версия 1.8.0_172; https://imagej.nih.gov/ij/download.html). После сканирования по 5 колеоптилей из контрольных и опытных вариантов использовали для определения жизнеспособности в тесте по восстановлению солей тетразолия. По результатам опытов к быстрорастущим были отнесены сортам Спринт и Кубань 3, длина колеоптилей у которых достигала 19-25 мм как при нормоксии, так и при гипоксии. В группу медленнорастущих вошли три сорта филиппинской селекции, несущие аллель SUB1A (HHZ11 Y6-Y2-SUB1, HHZ8 SAL 14 SUB1, HHZ9 DT12 SUB1), китайский сорт Xiannui и отечественные сорта Аметист, Жемчуг, Наташа, Рапан и Южная ночь. Для этой группы было характерно подавление роста колеоптилей под действием гипоксии в 2,5-3,0 раза. Нужно отметить наличие положительной корреляции между длиной колеоптиля при нормоксии и гипоксии (r = 0,70, p = 10-6), то есть формы, активно растущие в аэробной среде, быстро росли и при затоплении. Последующий детальный анализ роста колеоптилей в условиях гипоксии показал, что изменения роста соответствовали нескольким паттернам. Наиболее распространенной реакцией на гипоксию колеоптилей риса (I паттерн) было подавление роста с сохранением небольшой части растений, продолжавших рост. Именно в эту группу вошли все филиппинские сорта - носители аллеля SUB1A . В другой группе (II паттерн) длина колеоптилей под действием гипоксии превышала таковую при нормоксии. Примерно половина растений, использующих III паттерн, замедляла рост, а другая часть продолжала расти как при нормоксии. Растения, использующие IV паттерн, показали наименьшие изменения распределения. Только у сорта Спринт наблюдались черты стратегии избегания (LOES, low oxygen escape syndrome), связанные с усилением роста, хотя оно было несильным. Уникальным V паттерном обладал сорт Южная ночь, у которого колеоптили проростков медленно росли как в контроле, так и при затоплении. В условиях гипоксии у всех протестированных форм жизнеспособность значительно снижалась. У наиболее быстрорастущих сортов (Спринт, Кубань 3) интенсивность окрашивания при использовании солей тетразолия была выше как в контроле (в 6 раз), так и в опыте (в 2 раза) по сравнению с медленнорастущими формами (Аметист, Южная ночь, филиппинские SUB1A -сорта). Полученные данные позволяют заключить, что удлинение колеоптиля коррелировало с интенсивностью метаболизма и устойчивостью к затоплению, а следовательно, может быть использовано в качестве критерия для оценки реакции сортов и форм риса на недостаток кислорода.
Бесплатно
Статья научная
Изучение адаптивных механизмов солеустойчивости для выявления и отбора устойчивых генотипов пшеницы остается актуальной задачей в связи с тем, что площади земельных угодий с повышенной засоленностью во всем мире постоянно увеличиваются. В настоящей работе основное внимание было уделено процессам накопления и выведения токсичных ионов из корней и листьев у разных генотипов пшеницы и влиянию этих ионов на состояние растительных тканей. Показано, что у изученных сортов твердой пшеницы при повышении засоленности уменьшались размеры корневой системы и, как следствие, снижалось поглощение токсичных ионов Na+. У мягкой пшеницы повысилась ионная проводимость и усилилось выведение ионов Na+. Мы сравнили проявления солевого стресса, вызванного высокими концентрациями NaCl, и механизмы солеустойчивости и адаптации к его токсическому действию у сортов разных видов пшеницы в полевых условиях в Оренбургской области. Первичную оценку солеустойчивости сортов пшеницы проводили по степени ингибирования роста хлористым натрием. На основании первичной оценки были отобраны четыре различающихся по солеустойчивости генотипа - два сорта твердой пшеницы ( Triticum durum Desf.) Золотая и Оренбургская 10 и два сорта мягкой пшеницы ( Triticumaestivum L.) Ульяновская 105 и Оренбургская 22. Окончательную оценку на солеустойчивость отобранных сортов проводили в течение вегетационного сезона 2022 года, выращивая растения в полевых условиях на мелких делянках (площадью 1,8 м2 каждая) в 3-кратной повторности каждого варианта. Для создания солевого стресса хлорид натрия вносили на делянки после появления всходов и до фазы кущения в виде раствора (200 мМ NaCl). Контролем служили растения, выращенные в отсутствие солевого стресса. Адаптивные механизмы проявления устойчивости к хлориду натрия у генотипов пшеницы исследовали с использованием биохимических, молекулярно-генетических и светооптических методов анализа. Защитные механизмы растений при действии солевого стресса включают блокировку и выведение Na+ и Cl- из клеточной цитоплазмы, активацию системы антиоксидантной защиты и увеличение толерантности растений за счет различных механизмов регуляции активности генов. Наши результаты показывают, что сорта пшеницы Ульяновская 105 и Оренбургская 22 сохраняют селективность ионов K+ по отношению к ионам Na+ и при стрессе поддерживают более высокое соотношение K+/Na+ (соответственно 4,12 и 4,18) по сравнению с сортами Золотая и Оренбургская 10 (соответственно 1,26 и 3,75). Регуляция ионных потоков обеспечивается ионными транспортерами. Повышенная активность генов двух классов транспортеров НКТ у сорта Оренбургская 22 способствует большему выведению Cl- и Na+ и, наоборот, у сорта Золотая наблюдается накапливание токсичных ионов, которые приводят к снижению содержания хлорофиллов a и b (Chl a и Chl b). Более низкое отношение Chl a/Chl b у сорта Оренбургская 22, чем у сорта Золотая (соответственно 2,03 против 2,43), указывает на высокое содержание Chl b, который расширяет спектр поглощение света, что способствует усилению фотосинтеза. Различие в накоплении активных форм кислорода (АФК) свидетельствует об инициации разных механизмов антиоксидантной защиты у разных генотипов пшеницы. Накопление продуктов АФК в корнях сортов Ульяновская 105 и Оренбургская 22 при засолении интенсивнее происходит в зонах чехлика и меристемы, что в 1,3 раза ниже по сравнению с сортами Золотая и Оренбургская 10. В этих сортах пшеницы продукты АФК накапливаются во всех исследуемых зонах, однако в зоне чехлика меньше, чем в остальных зонах. У чувствительных к NaCl генотипов пшеницы наблюдали повреждения в клетках корня, тогда как у устойчивых генотипов пшеницы повреждения были минимальны. Солевой стресс у чувствительных сортов пшеницы может приводить к программируемой клеточной гибели. Деградация нуклеиновых кислот является одним из маркеров процесса отмирания растения. По степени деградации ДНК наиболее неустойчивым оказался сорт Золотая. Комплексный подход позволил выявить различные механизмы устойчивости к солевому стрессу у генотипов пшеницы.
Бесплатно
