Биотическая симпатрия сига Coregonus lavaretus (L.) оз. Куэтсъярви (система р. Пасвик, Мурманская область)

Полиморфные пресноводные виды рыб северного полушария, колонизировавшие водоемы дегляцированных районов в послеледниковый период, являются широко изучаемыми моделями аллопатрических и симпатрических дивергенций, как нишевых адаптаций (Schluter, 1996; Bernatchez, 2004; Østbye et al., 2005, 2006; Kahilainen et al., 2007). Сиг Coregonus lavaretus (L.), наиболее распространенный вид пресноводных рыб Северной Европы, образует множество как аллопатрических, так и симпатрических форм и популяций, различающихся морфологией, стратегиями жизненного цикла,

Подписана к печати: 19 июня 2019 года экологическими нишами (Kahilainen et al., 2004, 2006, 2007, 2009, 2014; Østbye еt al., 2005; Kahilainen, Østbye, 2006; Siwertsson еt al., 2008, 2010; Harrod et al., 2010; Præbel et al., 2013 и др.). Корреляция фенотип – окружающая среда признана важным фактором адаптивной радиации (Schluter, 2000). В общем виде считается, что дивергенция у сига происходит как специализация использования ресурсов основных зон водоема пелаги-аль (планктон) – литораль (бентос, планктон) – профундаль (бентос). Эти зоны резко различаются условиями: литораль – хорошая освещенность и прогреваемость, большое видовое разнообразие пищевых организ- мов; профундаль – низкая освещенность, сложный газовый и температурные режимы, ограниченные ресурсы бентоса; пелагиаль представляет собой отличную от предыдущих структурно однородную среду обитания с доступными ресурсами зоопланктона. Для более эффективного использования их конкретных пищевых ресурсов требуются морфологические адаптации, связанные, как правило, с конфигурациями головы, челюстей и жаберных тычинок (Schluter, 1996). При этом форма и численность жаберных тычинок, отвечающих за эффективность удержания добычи, являются определяющим адаптивным признаком (Решетников, 1980; Friedland et al., 2006). У сигов число жаберных тычинок является генетически обусловленной фенотипической чертой, используемой для разделения симпатрических морфов, форм или экотипов (Решетников, 1980). Изучение особенностей внутриводоемной структуры популяции сига различных озер, в том числе и испытывающих разноуровневые антропогенные нагрузки, позволяет понять механизмы адаптации популяции и направленность эволюционных процессов (Мина, 1986; Skúlason et al., 1999; Robinson, Parsons, 2002). В этом плане одна из крупнейших на севере Европы озерно-речная система Инари – Пасвик (бассейн Баренцева моря) является уникальным объектом, сочетающим многообразие природных и антропогенных условий, включая разнообразие растительных зон (тайга, лесо-тундра, тундра), сложную геологию водосборной территории (Melezhik et al., 1994), зарегулированный каскадом ГЭС сток, градиентный уровень промышленного загрязнения (Moiseenko et al., 1994), высокий уровень развития аквакультуры, обуславливающий инвазии новых видов и форм (Amundsen et al., 1999). Среди рыб наиболее многочисленным видом является сиг, для которого описаны две основные формы: малотычинковый – бентофаг, обитающий преимущественно в литоральной и профундальной зонах, и среднетычинковый – планктонофаг, обитающий в пелагиали (Лукин, Кашулин, 1991; Nøst et al., 1992; Amundsen et al., 1993, 2006; Moiseenko et al., 1994; Кашулин, Решетников, 1995). Ряд авторов также выделяют мелких малотычинковых и среднетычинковых сигов, обитающих совместно с крупными сигами этих форм (Kahilainen et al., 2004, 2006, 2007, 2009, 2014; Østbye еt al., 2005; Kahilainen, Østbye, 2006; Siwertsson еt al., 2008, 2010; Harrod et al., 2010; Præbel et al., 2013 и др.).

Оз. Куэтсъярви входит в придаточную систему р. Шуонийоки, впадающей в нижнее течении р. Пасвик, и является одним из наиболее техногенно загрязненных природных водоемов Евро-Арктического региона (Кашу-лин и др., 1999). В результате деятельности расположенных на его берегах плавильных цехов металлургического комбината «Пе-ченганикель» в водах (Кашулин и др., 2013; Ylikörkkö et al., 2014) и донных отложениях (Dauvalter et al., 2010; Кашулин и др., 2013) озера отмечаются чрезвычайно высокие концентрации тяжелых металлов. Несмотря на специфические природные условия и антропогенное загрязнение озера, переход сига на короткоцикловую стратегию выживания позволяет ему поддерживать высокую численность популяции (Кашулин и др., 1999; Решетников и др., 1999). Здесь впервые была описана популяция самого мелкого сига, нерестящегося на первом-втором году жизни при достижение размеров 7–9 см при общей продолжительности жизни три-четыре года (Лукин, Кашулин, 1991; Решетников и др., 1997). В то же время в озере присутствуют сиги, отличающиеся морфологией, более высокими размерно-весовыми показателями, поздними сроками созревания и отсутствием типичных патологических трансформаций внутренних органов и тканей. Однако детального изучения морфологии и распределения симпатрических форм сига оз. Куэтсъярви ранее не проводилось.

Цель настоящей работы – провести анализ морфологических особенностей, популяционной структуры, параметров жизненного цикла и трофических связей выделяемых форм сига оз. Куэтсъярви для оценки их взаимоотношений внутри водоема.

Материалы

Характеристика водоема. Оз. Куэтсъяр-ви (площадь озера 17.0 км2, максимальная глубина 37 м) является частью озерноречной системы пограничной реки Пасвик, с которой соединяется небольшой протокой (рис. 1). Озеро ледникового происхождения, вытянутое в меридиальном направление длиной 11.6 км, наибольшей шириной 2.8 км, условный водообмен – 1.55. Берега озера высокие, поросшие сосновыми лесами и покрытые горными пустошами. По качеству вод озеро является одним из самых загрязненных в Мурманской области. Через р. Колос-йоки оно получает сточные воды комбината «Печенганикель». Основными загрязняющими элементами являются Ni, Cu и Co, а также сопутствующие халькофильные элементы – Pb, As, Cd и Hg. Большое влияние оказывают токсичные соединения (окислы серы, азота, тяжелые металлы), выбрасываемые в атмосферу и осаждающиеся на территории водосбора. Вода в озере является нейтральной и характеризуется значениями общей минерализации в среднем 69.0 мг/л и щелочности в среднем 286 мкэкв/л. Концентрации Ni составляют 106 (74–182) мкг/л, Cu – 8.6 (4.5–15.2) мкг/л. По содержанию биогенных элементов озеро характеризуется как эвтрофное. Наибольшая концентрация Робщ в озере (до 60 мкг/л) и Nобщ (до 390 мкг/л) отмечается в летний период. Величины коэффициента загрязнения донных отложений этими элементами находятся в пределах от 33.5 до 125.7, а степень общего загрязнения тяжелыми металлам, рассчитанная для этого озера, составляет 240.1 и относится, по классификации Л. Хокансона (1980), к высокой.

Сообщества фитопланктона оз. Куэтсъярви насчитывают 54 вида, среди которых доминируют диатомовые, отличаются высокими показателями плотности (более 1700 г/м³) (Шаров, 2000). Зоопланктон озера весьма развит, плотность ветвистоусых и веслоногих рачков до 80000 экз./м³ (Яковлев и др., 1991; Noest et al., 1992). Количество видов зообентоса превышает 20, среди которых доминируют хирономиды (60–80 %). Состав ихтиофауны озера включает представителей девяти видов, относящихся к восьми семействам рыб: кумжа – Salmotrutta, сиг , ряпушка – Coregonus albula, хариус – Thumallusthumallus, щука – Esox lucius, окунь – Perca fluviatilis, налим – Lota lota, гольян – Phoxinus phoxinus, девя-тииглая колюшка – Pungitius pungitius.

Рис. 1. Карта-схема оз. Куэтсъярви и места сбора ихтиологических проб (•) в 2015 г.

Fig. 1. Map-scheme of Kuetsyarvi lake and gathering sites of ichthyological samples (•) in 2015

Методы отлова рыбы и объем собранного материала . Рыбу отлавливали в сентябре 2015 г. стандартными наборами ставных жаберных сетей из монофиламента. Места отлова представлены на рис. 1. В литоральной зоне (на глубине 1.5–3 м) устанавливались сети длиной 25 м, высотой 1.5 м и размером ячеи 10–60 мм (что обеспечивало вылов рыбы длиной ≥ 5 см). Сети устанавливались порядками по 1–2 сети перпендикулярно берегу в местах с песчано-гравийными отмелями и крупными валунными отложениями. В профундальной зоне с глубинами более 18 м использовалось до 10 разноячеистых сетей в один порядок. В пелагической зоне водоема для отбора ихтиологического материала применялись плавные мультиразмерные сети высотой 3 м. Всего было выловлено 199 экземпляров сига.

Методы

Результаты

Морфология . Сиг оз. Куэтсъярви представлен двумя основными бимодально распределенными формами – малотычинковой (далее SR – sparsely rakered) и среднетычинковой ( DR – densely rakered), с числом тычинок на первой жаберной дуге соответственно от 17 до 27 (22.7 ± 0.29) и от 27 до 42 (32.4 ± 0.23) (рис. 2). DR был более многочисленным по сравнению с SR . Соотношение двух форм в пробах составило в среднем 2:1.

Анализ изображений сигов позволяет выделить дополнительные группировки сига, различающиеся строением головы. У SR встречались особи: 1) с большим глазом, выраженным нижним ртом, тупым рылом (рис. 3а) (далее SR1 ); 2) с небольшим глазом, полунижним или конечным ртом, острым рылом (рис. 3b) ( SR2 ). У DR встречались особи: 1) с выраженным большим глазом, верхним ртом (рис. 3c) ( DR1 ); 2) с небольшим глазом, полунижним или конечным ртом, острым рылом (рис. 3c) ( DR2 ). При этом группировки SR2 и DR2 по морфологии частей головы практически не различались (рис. 3b, c) и их выделение основано только на строение жаберного аппарата. Соотношение численности четырех групп сига составляло SR1 29.1 % (58 экз.) : SR2 3.5 % (7 экз.) : DR1 34.7 % (69 экз.) : DR2 32.7 % (65 экз.). Большая часть SR1 (59 %) была выловлена в профундальной части озера (табл. 1), SR2 – в литоральной части (57 %); 64 % DR1 было выловлено в пелагиали, DR2 – в литоральной части озера (55 %) (см. табл. 1).

□ малотычинковый сиг осреднетычинковый сиг

17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41Число тычинок на первой жаберной дуге

Рис. 2. Распределение сигов по числу тычинок на первой жаберной дуге в оз. Куэтсъярви, 2015 г.

Fig. 2. The distribution of whitefish according to the gill raker number on the first branchial arch in lake Kuetsjarvi, 2015

Таблица 1. Распределение внутривидовых группировок сига по экологическим зонам оз. Куэтсъярви, 2015 г.

Место вылова	SR1 (58)	SR2 (7)	DR1 (69)	DR2 (65)
Литораль	38 %	57 %	12 %	55 %
Пелагиаль	3 %	–	64 %	23 %
Профундаль	59 %	43 %	24 %	22 %

Примечание. Здесь и в таблицах и рисунках, расположенных ниже: SR1 – малотычинковый сиг 1, SR2 - малотычинковый сиг 2, DR1 - среднетычинковый сиг 1, DR2 - среднетычинковый сиг 2; в скобках представлено число экземпляров.

В табл. 2 представлены 2 счетных и 18 пластических морфологических признака сигов оз. Куэтсъярви и их масса. Половые различия по этим признакам не обнаружены.

Выделенные группировки сига различались ( p < 0.01) линейно-весовыми характеристиками, они уменьшались в ряду: SR2 > DR2 > SR1 > DR1 (см. табл. 2).

Строение жаберного аппарата (число тычинок на первой жаберной дуге, относительные длины наибольшей жаберной тычинки и жаберной дуги) четырех группировок сига различалось ( p < 0.05): DR1 >  DR2 >  SR2 >  SR 1 (см. табл. 2). Расстояние между тычинками было значимо больше у SR1 и SR2 . Диаграмма частотного распределения четырех группировок сига по числу тычинок представлена на рис. 4.

(a)

(b)

Рис. 3. Внешний вид малотычинкового (а – 184 мм, 5+ лет; b – 166 мм, 2+ лет) и среднетычинкового (c – 143 мм, 5+ лет; d – 179 мм, 2+ лет) сигов из оз. Куэтсъярви, 2015 г.

Fig. 3. The appearance of sparsely rakered (a – 184 mm, 5+ years; b – 166 mm, 2+ years) and densely rakered (c – 143 mm, 5+ years; d – 179 mm, 2+ years) whitefish from lake Kuetsjarvi , 2015

(c)

(d)

Рис. 3. Внешний вид малотычинкового (а – 184 мм, 5+ лет; b – 166 мм, 2+ лет) и среднетычинкового (c – 143 мм, 5+ лет; d – 179 мм, 2+ лет) сигов из оз. Куэтсъярви, 2015 г.

Fig. 3. The appearance of sparsely rakered (a – 184 mm, 5+ years; b – 166 mm, 2+ years) and densely rakered (c – 143 mm, 5+ years; d – 179 mm, 2+ years) whitefish from lake Kuetsjarvi , 2015

Таблица 2. Значения некоторых промеров тела внутривидовых группировок сига из оз. Куэтсъярви, 2015 г.

Признаки	SR1 (58)	SR2 (7)	DR1 (69)	DR2 (65)
Длина (FL), мм	169.6 ± 4.09	242.4 ± 22.38	114.9 ± 1.62	195.3 ± 4.40
Масса, г	54.9 ± 4.61	189.6 ± 52.57	14.6 ± 0.92	87.2 ± 7.32
Число тычинок на первой жаберной дуге	22.5 ± 0.30	24.9 ± 0.51	33.6 ± 0.37	31.9 ± 0.26
Длина наибольшей жаберной тычинки, % от длины жаберной дуги	11.1 ± 0.23	12.2 ± 0.60	20.1 ± 0.41	15.6 ± 0.33
Расстояние между тычинками, мм	0.9 ± 0.03	0.8 ± 0.11	0.4 ± 0.01	0.7 ± 0.02
Число прободенных чешуй в боковой линии	84.2 ± 0.52	91.0 ± 2.04	84.3 ± 0.47	90.0 ± 0.56
% FL
Длина жаберной дуги	12.0 ± 0.16	11.1 ± 0.18	12.7 ± 0.14	11.2 ± 0.12
Длина рыла	4.5 ± 0.08	4.3 ± 0.28	4.8 ± 0.09	4.2 ± 0.09
Горизонтальный диаметр глаза	5.4 ± 0.08	4.3 ± 0.22	6.1 ± 0.06	4.6 ± 0.06
Вертикальный диаметр глаза	5.3 ± 0.16	4.5 ± 0.57	6.0 ± 0.09	4.7 ± 0.14
Заглазничный отдел головы	10.7 ± 0.14	9.7 ± 0.32	10.3 ± 0.15	9.6 ± 0.13
Длина верхней челюсти	5.9 ± 0.09	5.1 ± 0.28	7.2 ± 0.12	5.3 ± 0.09
Длина нижней челюсти	8.6 ± 0.13	7.9 ± 0.37	10.1 ± 0.14	8.1 ± 0.13
Длина головы	19.9 ± 0.24	17.8 ± 0.82	21.1 ± 0.30	17.7 ± 0.24
Высота головы у затылка	14.8 ± 0.12	13.3 ± 0.23	14.4 ± 0.09	13.4 ± 0.09
Наибольшая высота тела	21.3 ± 0.22	22.0 ± 0.85	19.0 ± 0.17	20.5 ± 0.22
Наименьшая высота тела	6.7 ± 0.04	7.3 ± 0.18	6.4 ± 0.03	6.8 ± 0.04
Длина спинного плавника	16.7 ± 0.25	16.5 ± 0.56	16.0 ± 0.28	15.6 ± 0.21
Длина грудного плавника	16.6 ± 0.30	14.6 ± 0.62	15.9 ± 0.27	13.9 ± 0.20
Длина брюшного плавника	14.0 ± 0.26	13.0 ± 0.64	13.4 ± 0.25	12.8 ± 0.20
Длина анального плавника	9.6 ± 0.18	8.9 ± 0.38	8.8 ± 0.17	8.6 ± 0.16

Примечание. Здесь и в табл. 3, 4, 6, 7 представлены средние значения признаков и их ошибки.

Число тычинок на первой жаберной дуге

Рис. 4. Распределение внутривидовых группировок сига по числу тычинок на первой жаберной дуге в оз. Куэтсъярви, 2015 г.

Fig. 4. The distribution of intraspecific groups of whitefish according to the gill raker number on the first branchial arch from lake Kuetsjarvi, 2015

Относительные показатели морфологии головы у SR2 и DR2 значимо не различались, в то время как группировки сига SR1 и DR1 различались по строению головы друг от друга и от SR2-DR2 (см. табл. 2). Так, самый большой диаметр глаза (горизонтальный и вертикальный) имела группировка DR1 (p < 0.001), чуть меньший диаметр – SR1, SR2 и DR2 (см. табл. 2). То же самое можно сказать и о других показателях головы, кроме ее заглазничного отдела и высоты, которые были значимо больше у SR1, нежели у DR1. Наибольшие относительные показатели высоты тела были характерны для SR сигов, наименьшие – для DR1 (p < 0.05). Все группировки сига имели различные относительные длины грудного плавника (p < 0.05): SR1 > DR1 > SR2 > DR2. По числу прободенных чешуй в боковой линии выделились только две группировки сига (p < 0.001): в среднем 84 чешуи характерны для особей SR1 и DR1, большое число чешуй: 90– 91 – для особей SR2 и DR2 (см. табл. 2).

Полученный анализ некоторых индексов пластических и меристических морфологических характеристик сигов подтверждает выводы, что на основе размерно-весовых показателей, строения первой жаберной дуги и длины грудного плавника можно выделить четыре внутривидовые группировки сига: SR1, SR2 , DR1 и DR2 , на основе морфологии головы – три: SR1 , DR1 и SR2-DR2. Число чешуй в боковой линии определяет две группировки: SR1 - DR1 и SR2 - DR2 .

По результатам анализа вклада пластических признаков в главные компоненты (ГК) рассматривать стоит только график ГК2 против ГК1, ГК3 и ГК4 имеют низкие факториальные нагрузки (табл. 3). На графике (рис. 5) четко выделяются три группировки сига: SR1 , DR1 и DR2 .

Таблица 3. Вклады пластических признаков в главные компоненты 1-4 у внутривидовых группировок сига из оз. Куэтсъярви, 2015 г.

ГК

Признаки

	1	2	3	4
Длина рыла	0.211	-0.411	-0.499	-0.659
Горизонтальный диаметр глаза	0.735	0.177	-0.138	0.505
Вертикальный диаметр глаза	0.835	0.384	0.361	-0.149
Заглазничная длина	-0.341	-0.238	0.062	-0.312
Длина верхней челюсти	0.705	-0.364	-0.411	0.170
Длина нижней челюсти	0.582	-0.258	-0.316	0.071
Длина головы	0.490	-0.375	-0.239	-0.112
Высота головы у затылка	-0.426	0.695	-0.196	0.265
Длина спинного плавника	-0.619	-0.403	0.407	0.010
Длина грудного плавника	-0.358	-0.607	0.288	0.262
Длина брюшного плавника	-0.565	-0.516	0.372	0.078
Длина анального плавника	-0.635	-0.482	0.413	-0.014
Наибольшая высота тела	-0.745	0.599	-0.158	-0.030
Наименьшая высота тела	-0.592	0.722	-0.115	-0.066
Собственное значение, %	43.96	22.74	10.34	6.49

Примечание. Жирным шрифтом выделены максимальные вклады признаков. Длина собственного вектора равна 1.

Основной положительный вклад в первую главную компоненту внесли признаки формы головы (размеры глаза и верхней челюсти), а основной отрицательный вклад - признаки формы тела (длина анального плавника, наибольшая и наименьшая высоты тела) (см. табл. 3). Во вторую главную компоненту основной положительный вклад внесли признаки комплекса тела (наибольшая и наименьшая высоты тела) и головы (высота головы у затылка), основной отрицательный – длина грудного плавника (см. табл. 3). SR2- сиги на графике главных компонент не образуют отдельную группу (см. рис. 5) и больше принадлежат группе DR2 , что подтверждает полученный анализ индексов морфологических признаков сигов оз. Куэтсъярви.

Темп роста и размерно-возрастная структура. Группировки SR1 и SR2 были представлены особями в возрасте соответственно от 1+ до 9+ и 2+...6+ лет (табл. 4). У первой преобладали рыбы в возрасте 4+...6+ (60 %), у второй - преобладание не- известно из-за небольшого количества рыб. Фактические длина и масса сигов SR2 были значимо выше во всех возрастах по сравнению с SR1. DR1 и DR2 были представлены особями в возрасте соответственно от 2+ до 6+ и 1+...9+ (см. табл. 4). Как у первой, так и у второй преобладали рыбы в возрасте от 2+ до 4+ (75–96 %). Как и у SR-сигов, размерновесовые показатели сигов DR2 были выше во всех возрастах по сравнению с DR1. Это послужило причиной более детального исследования размерных характеристик выделенных группировок сига оз. Куэтсъярви.

Для выявления особенностей темпов роста сигов строилась единая точечная диаграмма зависимости длина тела – длина радиуса чешуи, которая одинаково хорошо описывается как уравнениями линейной, так и степенной функции (рис. 6а, б). Для обратных расчислений использовались коэффициенты уравнения линейной функции, длины расчисляли по формуле Розы Ли (Брюзгин, 1969; Мина, 1973; Зубова, 2015).

Рис. 5. Расположение особей сига в пространстве 1–2 главных компонент по пластическим признакам из оз. Куэтсъярви, 2015 г.

Fig. 5. The location of whitefish individuals in the space of 1–2 main components according to plastic features from lake Kuetsjarvi , 2015

Рис. 6. Сопоставление фактической длины тела ( FL ) и переднего диагонального радиуса чешуи ( Rч ) малотычинкового (а) и среднетычинкового (b) сигов из оз. Куэтсъярви, 2015 г.

Fig. 6. Comparison of the actual body length ( FL ) and the front diagonal radius of scales ( Rч ) of sparsely rakered (a) and densely rakered (b) whitefish from lake Kuetsjarvi, 2015

В результатах обратных расчислений длины по регрессионному методу «феномен» Ли не проявляется. Половые различия в темпе роста не обнаружены. При исследовании «индивидуальных» темпов линейного роста у SR- и DR- сигов начиная со второго-третьего года жизни явно определяются медленнорастущие ( SR1 и DR1 ) и быстрорастущие ( SR2 и DR2) группировки. Средние значения расчисленной длины сигов приведены в табл.

• 4.    Как фактическая, так и расчисленная длина группировок сига в разных возрастах значимо различалась ( p < 0.01), распределение рыб в ряду по фактической и расчисленной длине было аналогичным: SR2 >  DR2 >  SR1 > DR1. Начиная со второго года жизни оценки расчисленной длины, сделанные на основе относительных приростов, аналогичны оценкам, сделанным на основе абсолютных приростов (табл. 4).

Таблица 4. Фактическая длина ( FL ), мм, масса, г, значения расчисленной длины, мм, абсолютных годовых приростов, мм, и удельной скорости роста ( С_l ) внутривидовых группировок сига из оз. Ку-этсъярви

Внутривидовые	Возраст, лет
группировки сига    1+     2+     3+     4+	5+     6+     7+     8+     9+
Масса	Длина
123 ±    137    140    159 ± 14.0    ± 7.4    ± 4.8   6.4 43 SR1          18 ±    25 ±    25 ±    ± 6.5 6.5 (2) 4.6 (6) 2.4 (7)    (10)	173 ±   193 ±   207 ±           219 ± 4.4 51  7.5 80 6.6 107   215   6.0 119 ± 4.2    ± 9.4   ± 19.4 115 (1) ± 18.0 (15)      (10)      (4)                 (2)
198 ± 166 47 16.5 83   255 SR2             - SR2                      (1)    ± 20.1 194 (1) (2)	291 ± 35.5 300 287 ± 348 (1) 118.5 (2)
114 ±   114 ±   116 ± 2.4 14 3.2 14   1.4 15 DR1             -      ± 1.3    ± 1.8    ± 0.5 (32)     (19)     (15)	137 ± 6.0 25 164 45 ± 1.0      (1)         -          - (2)
171 ±   179 ±   219 ± 165 41 2.3 49 4.9 60 4.5 110 DR2            (1)     ± 2.1    ± 5.3    ± 8.4 (26)     (19)     (11)	232 ±   246 ± 14 3 6.5 138   14.3                     295 ± 11.0   173±                   290 (1) (8)       3(66.)7

Расчисленная длина

105    117    129    143 SR1           ± 0.7    ± 0.9    ± 1.3    ± 1.9 (57)     (55)     (49)     (42)	157 170 157 170 182 ± 191 ± 196 ± ± 2.2 ± 5.3 4.0 (7) 5.3 (3) 0.3 (2) (32) (17)
212 ± 115 ±   138 ±   169 ± SR2            5.5 (7) 4.2 (7) 8.2 (6)    1(14.)8	239 ± 19.0   257 (1)     -         -         - (3)
87 ±    98 ±    104    113 DR1           0.8      1.1     ± 1.4    ± 2.2 (69)     (69)     (37)     (18)	133 ± 10.1    160 (1)      -         -         - (3)
95 ±    123    142    170 DR2           1.4     ± 1.7    ± 2.0    ± 3.1 (65)     (64)     (38)     (26)	195    207 ± 4.8    ± 7.2   228 (1) 273 (1) 288 (1) (15)     (17)

Таблица 4. Продолжение

Абсолютные годовые приросты / Удельная скорость роста

SR1	105 / -	12 / 0.11	12 / 0.10	14 / 0.10	14 / 0.09	13 / 0.08	12 / 0.07	9 / 0.05	5 / 0.03
SR2	115 / -	23 /	31 /	43 /	27 /	18 /	- /-	- / -	- / -
		0.18	0.20	0.23	0.12	0.07
DR1	87 / -	11 /	6 /	9 /	20 /	27 /	- / -	- / -	- / -
		0.12	0.06	0.08	0.16	0.18
DR2	95 / -	28 /	19 /	28 /	25 /	12 /	21 /	45 /	15 /
		0.26	0.14	0.18	0.14	0.06	0.10	0.18	0.05

(21 % от пищевого комка). У единичных экземпляров встречались водные клещи. С увеличением линейных характеристик сиги SR1 питались теми же группами беспозвоночных животных, но значение зооплан-ктонных организмов в питании снижалось, и личинки хирономид составляли уже 77 % от пищевого комка (см. табл. 5). Размеры пищевых компонентов с ростом SR1 увеличиваются, относительные размеры пищевого комка уменьшаются.

Таблица 5. Питание внутривидовых группировок сига в летне-осенний период из оз. Куэтсъярви, 2012–2015 гг.

SR1           SR2

DR1 DR2

Размерные группы ( FL ), мм

	100– 199	200– 299	200– 299	300– 399	400– 499	100– 199	100– 199	200– 299	300– 399
	P, % /	P, % /	P, % /	P, % /	P, % /	P, % /	P, % /	P, % /	P, % /
	F, %	F, %	F, %	F, %	F, %	F, %	F, %	F, %	F, %
Зоопланктон	20.9 / 46	3.0 / 33	-	-	-	-	37.8 / 40	16.6 / 7	-
Бентос:	50.3 /	82.3 /	100 /	94.0 /	100 /
	65	100	100	100	100
ручейники (кук., лич.)	-	-	63.4 / 100	83.7 / 100	99.0 / 100	-	22.2 / 60	27.2 / 27	100 / 100
хирономиды (кук.,	43.9 /	76.7 /			0.8 /	26.3 /	39.7 /	35.2 /
лич.)	65	100			100	100	60	60
перепончатокрылые								0.03
(имаго)								/ 7
полужесткокрылые								0.03
(имаго)								/ 7
чешуекрылые (имаго)	-	-	-	-	-	-	-	0.1 / 7	-
жуки (имаго)	-					-	-	0.2 / 7	-

Таблица 5. Продолжение
водные клещи (имаго)	0.1 / 4	-	-	-	0.2 / 100	-	-	0.04 / 27	-
моллюски	6.3 / 23	5.6 / 22	36.6 / 50	10.3 / 33	-	-	0.3 / 10	5.7 / 7	-
Остатки насекомых	-	-	-	-	-	-	-	3.3 / 7	-
Рыба	-	-	-	-	-	-	-	7.3 / 7	-
Икра рыб	-	-	-	6.0 / 33	-	-	-		-
Аморфная масса	28.8 / 39	14.7 / 22	-	-	-	73.7 / 100	-	4.3 / 13	-
Средний размер	7.3	8.6	9.7	6.3	6.3		7.9	9.5	7.1
кормовых	1.2–	1.0–	3.8 –	2.7–	1.0–	-	0.8–	0.6–	6.0–
организмов, мм	16.0	16.4	20.0	12.0	9.5		22.0	34.0	8.1
Средняя масса пищевого комка, мг	235	404	1011	7749	1031	95	235	842	6169
Средний 1н, 0/000	45.9	37.1	35.2	205.9	12.2	40.0	49.8	52.6	177.3
Количество экз.	26	9	2	3	1	1	10	15	1

Созревание . Самые медленнорастущие сиги DR1 начинают созревать при наименьших размерах и массе по сравнению с остальными внутривидовыми группировками сига – при длине 100–104 мм, массе 7–8 г, в возрасте 2+, массово при средней длине 117 мм и массе 15 г в этом же возрасте. У быстрорастущих DR2 особи созревали при больших размерах: при длине 174–191 мм и массе 56–82 г в возрасте 2+...3+, массово при средней длине 220 мм и массе 117 г в возрасте мм 4+...5+. Особи медленнорастущих SR1 начинали созревать при длине и массе соответственно 116–135 мм и 13–22 г в возрасте 2+...3+, массово – при средней длине и массе 172 мм и 51 г в возрасте 4+...5+. Среди быстрорастущих SR2 не было половозрелых особей.

Обсуждение

Феномен высокой численности олиготок-собного вида Coregonus lavaretus в сильно загрязняемом оз. Куэтсъярви (69– 96 % от уловов за последние 20 лет) подробно рассматривался ранее (Кашулин и др., 1999), и в данной работе мы не затрагиваем влияние загрязнения на структурные показатели популяции. В то же время изучение морфофизиологических различий симпатрических форм расширяет наши представления об адаптационных возможностях сига к неблагоприятным условиям среды. Наши исследования позволяют выделить в оз. Куэтсъярви четыре группировки сига, различающихся совокупностью пластических и меристических признаков, размерно-весовыми показателями и, соответственно, темпами роста: SR1 – медленнорастущий малотычинковый сиг с большими глазами, выраженным нижним ртом, тупым рылом и быстрорастущий малотычинковый сиг с небольшими глазами, полунижним или конечным ртом, острым рылом; DR1 – медленнорастущий среднетычинковый сиг с выраженными большими глазами, верхним ртом; DR2 – быстрорастущий среднетычинковый сиг с небольшими глазами, полунижним или конечным ртом. Все выделенные группировки сига имели значимые различия в строении жаберного аппарата. Медленнорастущие сиги SR1 и DR1 образуют среднечешуйчатую группу сигов оз. Куэтсъярви, быстрорастущие группировки сига SR2 и DR2 – многочешуйчатую (Бочкарев, Зуйкова, 2010). SR1 преимущественно обитает в профундальной зоне озера, DR1 – в пелагиальной зоне; близкие по внешнему строению SR2 и DR2 – в литоральной части озера. Таким образом, отдельные группы признаков зачастую перекрываются у различных группировок сига оз. Куэтсъярви.

Считается, что такой признак, как количество прободенных чешуй в боковой линии, нельзя рассматривать как адаптивный к условиям среды, а сам признак можно использовать в качестве маркера при изучении расселения различных линий сигов (Бочкарев, Зуйкова, 2010). На данном этапе мы не можем рассуждать о филогенетических линиях сигов оз. Куэтсъярви, т. к. такие исследования в Мурманской области практически не проводились.

Если же учитывать в классификации сигов оз. Куэтсъярви такой стабильный признак, как число тычинок на первой жаберной дуге, и значения пластических признаков, то мы можем говорить о том, что в оз. Куэт-съярви обитают SR- и DR- сиги, а описанные выше различия во внешнем строении между SR1 и SR2 , так же как между DR1 и DR2 , есть следствие разной индивидуальной онтогенетической аллометрии внутри этих группировок, вызванной различиями в их темпе роста. Промеры частей головы у быстрорастущих групп сига SR2 и DR2 оз. Куэт-съярви имеют значимо меньшие величины, нежели у особей медленнорастущих сигов SR1 и DR1 в одних и тех же возрастных группах (рис. 7а, б). Зависимость экстерьера сигов и других видов рыб от их темпов роста была отмечена некоторыми авторами ранее (Мина, 1986; Решетников, 1980; Алексеев и др., 2014).

□ SRI eSR2          DDR1 eDR2

Рис. 7. Сравнение размеров головы (в % от FL ) у медленнорастущего ( SR1 ) и быстрорастущего ( SR2) малотычинковых сигов в возрасте 4+...6+ (а) и у медленнорастущего ( DR1 ) и быстрорастущего ( DR2) среднетычинковых сигов в возрасте 2+...4+ (b) оз. Куэтсъярви, 2015 г.

Fig. 7.Comparison of head size (% FL) in slowly rowing ( SR1 ) and fast-growing ( SR2 ) sparsely rakered whitefish at the age of 4+...6+ (a) and in slowly growing ( DR1 ) and fast-growing ( DR2 ) densely rakered whitefish at the age of 2+...4+ (b) from lake Kuetsjarvi, 2015

Наши исследования показали (Зубова, 2015), что наступление половой зрелости у сига как в различных водоемах, так и внутри одного водоема в Мурманской области может происходить при самой различной длине и в разном возрасте. Зависимость между созреванием и темпами роста внутривидовых группировок сига оз. Куэтсъярви является одной из форм связей между темпом роста и скоростью полового созревания рыб (Лапин, Юровицкий, 1959). Причиной тому может быть разнокачественность в еде у четырех внутривидовых группировок сига оз. Куэтсъярви (см. выше) (Лапин, Юровицкий, 1959; Кошелев, 1971). Возможно, низкая калорийность объектов питания у медленнорастущих сигов приводит к наступлению половой зрелости при меньших размерах, чем у быстрорастущих форм, что также наблюдалось и у других видов рыб (Кошелев, 1971). Размеры внутривидовых группировок сига, при которых наступало массовое созревание, близки к размерам массового нереста сигов таких же группировок из других водоемов системы р. Пасвик (Kahilainen et al., 2004; Зубова, 2015).

Полученные нами результаты по сигам оз. Куэтсъярви близки к результатам, выявленным по сигам верхнего и среднего течения системы р. Пасвик: медленнорастущий ( SR1 ) и быстрорастущий ( SR2 ) малотычинковые сиги озера Куэтсъярви соответствуют таковым SSR (small sparsely rakered) и LSR (large sparsely rakered); медленнорастущий среднетычинковый сиг ( DR1 ) соответствует DR (densely rakered), быстрорастущий – LDR (large densely rakered) (Østbye еt al., 2005; Kahilainen, Østbye, 2006; Kahilainen et al., 2004, 2006, 2007, 2009, 2014; Harrod et al., 2010; Siwertsson еt al., 2008, 2010; Præbel et al., 2013). При этом среднее число тычинок у SSR ( SR1 ) на первой жаберной дуге увеличивается от верхнего течения Пасвика к нижнему течению: от 17 (озеро Мудусъярви) до 22 тычинок (озеро Куэтсъярви). У остальных группировок сига из различных участков системы число тычинок на первой жаберной дуге колеблется незначительно: у SR2 ( LSR ) – в среднем от 23 до 25 тычинок, у DR1 ( DR ) – от 34 до 36 тычинок, у DR2 ( LDR ) – от 32 до 34 тычинок. Это приводит к тому, что выделенные четыре группировки сига оз. Куэтсъярви по числу тычинок на первой жаберной дуге наиболее близки, чем в остальных участках Пасвика.

Заключение

В оз. Куэтсъярви (Мурманская область), являющемся одним из наиболее техногенно загрязненных природных водоемов Евро-Арктического региона, выделены четыре внутривидовые группировки сига: медленнорастущий малотычинковый сиг, быстрорастущий малотычинковый сиг, медленнорастущий среднетычинковый сиг и быстрорастущий среднетычинковый сиг. Специализация этих сигов на определенном виде ресурсов обусловливает их морфологические и поведенческие различия, пространственную дифференциацию и, в конечном итоге, различные экологические ниши.