Цифровая систематизация миоспор девонского периода: разработка и опыт применения реляционной базы данных

В настоящее время цифровые базы данных становятся неотъемлемой частью научных исследований в области палеопалинологии. Внедрение баз данных позволяет систематизировать растущие массивы информации и применять методы информационно-коммуникационных технологий для каталогизации, хранения, а также качественного и количественного анализа палиноморф.

Глобальные базы объединяют разрозненные данные из тысяч публикаций, музейных коллекций и полевых исследований, что создает единую точку доступа к информации. Библиографическая база данных Palynodata содержит сведения о 122 422 видах палиноморф из 22 152 документов палинологической ли- тературы со всего мира. База данных формировалась с 1974 по 2006 год компанией Palynodata Inc., в 2007 году авторские права были переданы Канаде. Базу данных можно скачать на сайте геологической службы Канады (White, 2008). В онлайн-режиме она доступна на сайте лаборатории палеоботаники Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН . Поиск по базе можно осуществлять по названию таксона или по данным о публикации (год, название, автор).

База данных палеоэкологии Neotoma (https://www. — это международная общедоступная база, содержащая данные об ископаемых голоцена, плейстоцена и плиоцена, то есть примерно за последние 5.3 миллиона лет, хотя большинство данных отно-

сится к последним 20 000 лет (Williams et al., 2018). Neotoma хранит данные о названиях видов, местоположении и возрасте ископаемых остатков, физические и геохимические данные из отложений, содержащих окаменелости.

Neotoma тесно сотрудничает с базой данных по палеобиологии Paleobiology Database (PBDB, , которая охватывает широкий временной диапазон до сотен миллионов лет и включает разнообразные таксоны морских и наземных животных, растений, микрофлоры, включая ископаемые споры. Все таксономические, геологические, географические, стратиграфические данные и данные о встречаемости в Paleobiology Database связаны со ссылками на библиографические описания источников, из которых эти данные были получены. Однако, несмотря на масштаб и значимость проекта, информация об ископаемых спорах в базе представлена фрагментарно: охвачены не все известные роды и виды, описания часто краткие, отсутствуют изображения и морфологические характеристики.

Региональный электронный каталог New Zealand Fossil Spores and Pollen: An Illustrated Catalogue был составлен как справочное пособие для палеонтологов, занимающихся биостра-тиграфическими исследованиями доплейстоценовых отложений Новой Зеландии (Raine et al., 2011). Таксоны организованы согласно искусственной морфографической системе надродовых категорий (турм). Для каждого вида приводятся синонимия (с указанием переименований и ошибочных определений), ссылки на публикации, данные о стратиграфическом распределении, а также оригинальные изображения образцов. Каталог имеет высокую научную ценность, но охватывает только один географический регион и не предоставляет средств для поиска по морфологическим признакам, статистического анализа и сопоставления данных. Информация в каталоге представлена в виде текстов и изображений без формализованной структуры, пригодной для автоматизированной обработки.

Среди российских региональных палеопалиноло-гических электронных ресурсов открытого доступа можно отметить геопространственную базу данных «Микулино» , разработанную на кафедре физической географии и ландшафтоведения МГУ им. М. В. Ломоносова. База охватывает 101 разрез, содержащий отложения микулинского межледниковья (~115–128 тыс. лет назад), которые расположены в пределах лесной зоны Восточно-Европейской равнины. Каждому разрезу соответствуют координаты, наименование, ссылка на источник, а также данные палинологического анализа. Информация представлена в виде ГИС-проекта с возможностью перехода от точек на карте к диаграммам, стратиграфическим описаниям и интерпретациям.

Анализ современных палеоботанических, палео-палинологических цифровых ресурсов выявляет существенный пробел в области баз данных, специализирующихся на системном описании ископаемых спор палеозоя в целом и девонского периода в частности. Существующие ресурсы либо ориентированы на более молодые стратиграфические интервалы, либо, будучи общепалеонтологическими, не представляют детальной информации о морфологии спор, их 48

стратиграфическом и географическом распространении.

В связи с этим создание специализированной базы данных, содержащей структурированную информацию о морфологических признаках родов и видов миоспор девонского периода, является актуальной задачей. Такая база позволит систематизировать разрозненные данные и обеспечит возможность проведения статистического анализа и выполнения сравнительных исследований.

Материалы и методы

В соответствии с Распоряжением Правительства РФ 1315-р «Об утверждении Концепции технологического развития до 2030 года» доцентом кафедры прикладной информатики ИТНиИТ СыктГУ им. Питирима Сорокина Н. Н. Бабиковой и ведущим научным сотрудником Института геологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН О. П. Тельновой проводятся совместные междисциплинарные исследования. В настоящее время завершены работы по подразделу проекта «Проблемы и перспективы цифровой трансформации процесса диагностики палинологических объектов с целью стратиграфических построений». В рамках исследования предполагается разработка информационной системы «Диагностика девонских спор» с учетом результатов анализа проблемы цифровизации палиностратиграфических данных (Бабенко и др., 2021; Babenko, Telnova, 2022; Тельнова и др., 2024). К участию в исследовании привлекаются студенты СыктГУ в рамках прохождения производственной практики и выполнения дипломных работ.

Студенткой направления подготовки «Прикладная информатика» СыктГУ М. А. Шестаковой (научный руководитель Н. Н. Бабикова, научный консультант О. П. Тельнова) была разработана реляционная база данных «Миоспоры палеозоя» на базе СУБД SQLite (Шестакова, 2025). База данных проектировалась так, чтобы стать частью информационной системы «Диагностика девонских спор». Было принято решение формировать базу данных не только для девонского периода, но и для всего палеозоя, чтобы иметь возможность проследить изменения родового и видового разнообразия девонских спор в последующих геологических периодах.

База данных содержит детальное описание морфологии родов спор, типовой вид и перечень видов для каждого рода, для родов и видов указаны размеры, стратиграфическое и географическое распределение, библиографические данные источников, в которых виды были впервые описаны. Концептуальная диаграмма БД показана на рис. 1.

Номенклатура родов и видов в базе данных соответствует списку родов и видов в фундаментальной монографии М. В. Ошурковой (2003), содержащей наиболее полный перечень таксонов в русскоязычной литературе. Морфологические признаки формировались на основе данной монографии, а также монографии О. П. Тельновой (2007) и ее консультаций. Тестирование БД показало, что каждый род можно однозначно идентифицировать по морфологическим признакам, представленным в базе данных.

Названия родов и видов, стратиграфическое распространение верифицировались сопоставлением с базой данных Palynodata. Для 174 из 190 родов, представленных в БД, имеются библиографические описания в Palynodata. Из оставшихся 16 родов 14 описаны как новые в монографии (Ошуркова, 2003): Ancamp-totriletes Oshurkova, gen. nov.; Anreticulispora Oshurkova, gen. nov.; Conperiplecospora Oshurkova, gen. nov.; Cyclo-pileatispora Oshurkova, 1999; Foveoretusispora Oshurkova, gen. nov.; Kedomonoletes Oshurkova, gen. nov.; Mixtati-spora Oshurkova, gen. nov.; Reticuliretusispora Oshurkova, gen. nov.; Rugulispora Oshurkova, gen. nov.; Staplin-zonaletes Oshurkova, nomen nov.; Tuberculaletes Oshurkova, gen. nov.; Tuberculiretusispora Oshurkova, gen. nov.; Tuberculispora Oshurkova, gen. nov.; Vermi-culispora Oshurkova, gen. nov. Еще 2 рода — Chano-

Рис. 1. Концептуальная схема базы данных

Fig. 1. Conceptual diagram of the database

vejisporites Virbickas, 1983; Pygmaeisporites Virbickas, 1983 — описаны в Палеонтологическом атласе пермских отложений Печорского угольного бассейна (Молин и др., 1983).

Результаты и обсуждение

В процессе тестирования БД были выявлены неточности в описании родов в монографии М. В. Ошурковой:

• —    для 2 родов (Calamospora, Punctatisporites), 6 видов (Calamospora minutissima (Naum.) Lub.; Calamospora hyalina (Naum.), Oshurkova, comb. nov.; Calamospora obsuletes (Naum.); Punctatisporites naumovae Oshurkova, nom. nov.; Punctatisporites incrassatus (Naum.) Oshurkova, comb. nov.; Punctatisporites krystofovichii (Naum.) Oshurkova, comb. nov.) в стратиграфическом распространении указан нижний кембрий (с. 55, с. 60), что неверно, так как известно, что первые наземные растения появились в силуре;

• —    в описании родов Cyclogranisporites (с. 66), Endo-sporites (с. 203), Vallatisporites (с. 181) в стратиграфическом распространении отсутствует девон, но в списке видов для этих родов имеются виды, в стратиграфическом описании которых девон присутствует;

• —    для родов Streelispora (с. 139), Punctatisporites (с. 59) в стратиграфическом распространении указан силур, но в списке видов для этих родов нет ни одного вида, для которого силур присутствует в стратиграфическом распространении.

База данных содержит структурированную информацию о 190 родах и 1880 видах миоспор палеозоя (классификация палеозойских миоспор и количественное содержание таксонов представлено в таблице 1).

База данных содержит сведения только о спорах, которые появились в девоне, карбоне и перми. В описании стратиграфического распространения рода и/ или вида указаны все геологические периоды, в которых существование родов/видов продолжалось. Представлены 99 родов и 509 видов девонского периода, 45 родов и 1072 вида карбона, 90 родов и 289 видов пермского периода (в пермское время происходит уменьшение видового разнообразия споровых и увеличение видов голосеменных растений).

Из 99 девонских родов 27 родов встречаются только в этом периоде. В таблице 2 представлено распределение этих родов по отделам и ярусам.

Наиболее «долгоживущие» рода девонских спор:

• —    7 периодов (девон – палеоген): Iugisporis, Leiotriletes, Trachytriletes, Tuberculiretusispora, Stenozo-notriletes;

• —    6 периодов (девон – мел): Acanthotriletes, Apiculatisporis, Microreticulatisporites, Punctatisporites;

• —    5 периодов (девон – юра): Calamospora, Camptotriletes.

Рассматривая продолжительность существования родов, необходимо учитывать следующие факторы: обсуждаются дисперсные споры, таксономия которых построена только на морфологических признаках, т. е. без привязки к их продуцентам, а также широко рас-пространненое явление полиморфизма. Таким образом, несмотря на четкую сменяемость флористических комплексов в процессе эволюции, на протяжении всей истории растительного мира, так же как в животном 50

мире, существовали долгоживущие таксоны. Факт «долгожительства» можно объяснить сохранением относительно стабильных экологических условий существования таксона. Например, род Араукария — очень древние хвойные деревья — появились на Земле 150– 240 млн лет назад (триас), их по праву считают «живыми ископаемыми».

Из 509 видов спор, характерных для девонского периода, только 6 видов выходят за пределы девона: Apiculatisporis erinaceus (Naum.) Pot. et Kr. (девон; карбон нижний); Auroraspora multiplex Turnau (девон верхний, фаменский ярус; карбон нижний, турнейский ярус); Crassispora spinogranulata Wang (девон верхний; карбон нижний); Radiizonates camarosus Wang (девон верхний; карбон нижний); Radiizonates irregulatus Wang (девон верхний; карбон нижний); Radiizonates regulatus Wang (девон верхний; карбон нижний). Все 6 видов нижнекарбоновый порог не переступили. Таким образом, для девонского периода характерна оригинальная флора, даже фрагменты которой в настоящее время не встречаются (фактически уже не встречаются со среднего палеозоя).

Видами-индикаторами, которые распространены только в одном ярусе, являются 370 видов (72 % от всех девонских). Лохковский ярус представлен 2 видами: Breconisporites breconensis Rich. et al. и Emphanisporites micrornatus Rich. et List. Пражский ярус представлен 4 видами: Breconisporites glaber (Arch.) Rich. et al., Costa-spora decorata All., Emphanizonotriletes salantaicus (Arch.) Arch., Gravisporites mirandum (Arch.) Oshurkova, comb. nov. Индикаторами эмсского яруса являются 18 видов, эйфельского яруса — 31 вид, живетского яруса — 116 видов, франского яруса — 112 видов, фаменского яруса — 87 видов.

Видовое разнообразие в девоне растет: на рис. 2 показано общее количество видов для каждого яруса. Можно отметить увеличение в 2 раза числа видов при переходе от эйфельского к живетскому ярусу и сокращение числа видов на границе франского и фаменско-го ярусов. Резкий рост числа видов происходит в пограничном стратиграфическом интервале девона и карбона.

Известно, что рубеж франского и фаменского веков — уровень массового вымирания морских организмов (Кельвассерский кризис). По палинологическим данным в разрезах Южного Тимана зафиксирован экосистемный кризис и в растительных сообществах, развивавшийся длительное время, но пик событий приурочен к пограничному интервалу (Маршалл и др., 2011). Результаты, полученные при помощи цифрового инструментария, соответствуют результатам подсчетов (Тельнова, 2005), выполненных вручную (рис. 3).

Заключение

Проведенное исследование продемонстрировало эффективность применения разработанной цифровой базы данных для анализа и систематизации палинологической информации:

• —    автоматизированная проверка в процессе ввода данных и тестирования базы позволяет выявлять внутренние противоречия, опечатки и неточности в первичных источниках, повышая общее качество данных;

Таблица 1. Классификация палеозойских миоспор и количественное содержание таксонов

Table 1. Classification of Paleozoic myospores and quantitative content of taxa

Турма Turma	Кол-во родов Quantity of genera	Кол-во видов Quantity of species	Супрасубтурма Suprasubturma	Кол-во родов Quantity of genera	Кол-во видов Quantity of species	Субтурма Subturma	Кол-во родов Quantity of genera	Кол-во видов Quantity of species	Инфратурма Infraturma	Кол-во родов Quantity of genera	Кол-во видов Quantity of species
									Apiculati	28	445
									Murornati	12	138
						AzonoTriletes	69	948	Mixtati Laevigati	11 6	98 187
									Foveolati	6	51
			AсavatiTriletes	121	1343				Complexati	6	29
									Crassiti	16	135
									Zonati	14	91
Triletes	164	1764				ZonoTriletes	52	395	Cingulati Auriculati	10 5	55 80
									Patinati	4	16
									Tricrassati	3	18
						AzonoCavatiTriletes	1	6	Tuberculornati	1	6
									Pseudosacciti	14	122
									Zonacavati	12	117
			CavatiTriletes	43	421	ZonoCavatiTriletes	42	415	Cingulicavati Cingulizonacavati	6 5	111 41
									Patinacavati	3	19
									Crassitudicavati	2	5
						AzonoMonoletes	10	48	Sculptatomonoleti Laevigatomonoleti	8 2	33 15
			AсavatoMonoletes	15	67				Crassomonoleti	2	9
Monoletes	16	80				ZonoMonoletes	5	19	Zonomonoleti Cingomonoleti	2 1	4 6
						AzonoCavatiMonoletes
			СavatoMonoletes	1	13	ZonoCavatiMonoletes	1	13	Zonasacciti Archaeosacciti	1	13
			AсavatiHilates
Hilates	1	12	CavatiHilates	1	12	AzonoCavatiHilates ZonoCavatiHilates	1	12	Epitygmati Pseudosaccihilati	1	12
									Muroraleti	3	6
Aletes	9	24				AzonAletes	7	21	Psilonapiti Apiculaleti	2 2	8 7
						ZonAletes	2	3	Crassaleti	2	3

Таблица 2. Роды, которые встречаются только в девонском периоде Table 2. Genera found only in the Devonian

	Род Genus	Нижний девон Lower Devonian			Средний девон Middle Devonian		Верхний девон Upper Devonian
		Ярусы / Stages
№ п/п		>S fi S S	>S e	’S £ u co	m	>S *	Uh         cd cd
1	Bullatisporites
2	Elenisporis
3	Foveoretusispora
4	Streelispora
5	Breconisporites
6	Conperiplecospora
7	Emphanisporites
8	Devonomonoletes
9	Rhabdosporites
10	Samarisporites
11	Acinosporites
12	Ancamptotriletes
13	Biornatispora
14	Corystisporites
15	Rimosisporis
16	Ancyrospora
17	Hystricosporites
18	Membrabaculisporis
19	Contagisporites
20	Archaeotriletes
21	Cornispora
22	Kedomonoletes
23	Emphanizonosporites
24	Clivosispora
25	Lanatisporis
26	Sinuosisporis
27	Synorisporites

Рис. 2. Основные изменения количества видов спор в девонском периоде (анализ цифровой БД)

Fig. 2. Major changes in the number of spore species in the Devonian period (analysis of a digital database)

Fig. 3. Evolutionary trends in the spores of the oldest land plants (results of manual calculations): fragment of a figure from the article (Telnova, 2005)

Система	Серия	Видовое разнообразие 150     75
& '5 3 £ e 6		II           1            1 16 11
	Tournasian
c Л a о и Q	Famennian	I       СО
	Frasnian
	Gevetian
	Eifelian
	Emsian
	Pragian
	Lochkovian

Рис. 3. Эволюционные тренды спор древнейших наземных растений (результаты ручных расчетов): фрагмент рисунка из статьи (Тельнова, 2005)

• —    возможность быстрого поиска в базе данных облегчает и ускоряет палеопалинологические исследования;

• —    применение цифрового инструментария позволило подтвердить и уточнить ранее установленную динамику изменения родового и видового разнообразия спор в девонском периоде: увеличение в 2 раза числа видов на границе эйфельского и живетского ярусов, сокращение разнообразия на рубеже франского и фаменского ярусов, резкий рост числа видов на границе девона и карбона;

• —    определены 27 родов спор, которые встречаются исключительно в девонском периоде, и 370 видов спор, которые являются индикаторами конкретных ярусов девона (72 % от всех видов, распространенных в девоне);

• —    установлено, что только 6 видов спор переходят из девонского периода в нижний карбон, что подтверждает уникальность девонской флоры;

• —    определены долгоживущие роды, которые распространены от девонского периода до юрского, мелового, а 5 родов даже до палеогена.

Практическая значимость исследования заключается в создании верифицированного цифрового ресурса, который можно использовать для решения стратиграфических задач, палеоэкологических, географических и климатических реконструкций, а также в образовательных целях.

База данных «Миоспоры палеозоя» разрабатывалась как часть информационной системы «Диагностика девонских спор», но может быть использована и для создания интерактивной обучающей программы для студентов и молодых специалистов-палинологов. Реляционные БД позволяют проводить поиск по любой комбинации имеющихся полей. Например, если в процессе диагностики пользователь определил несколько морфологических признаков, он может создать запрос «найти все трехлучевые споры округлого очертания со скульптурой в виде бородавок на дистальной стороне и гладкой проксимальной стороной» и получить список всех подходящих родов спор.

Внедрение методов машинного обучения расширит поисковый функционал системы: позволит не только осуществлять точный поиск по заданным дескрипторам, но и выявлять таксоны со сходной морфологией. Планируемое дополнение базы данных изображениями позволит реализовать функцию визуального поиска, основанную на сопоставлении изображений спор методами компьютерного зрения.

Исследования проводились в рамках темы НИР ИГ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (ГР №122040600008-5).