Демографическая и пространственная структура колоний ксерофильных моллюсков-вселенцев на территории г. Белгорода

Анализ демографической и пространственной структуры популяций чужеродных видов характеризует состояние колоний в новых условиях и позволяет оценить инвазивный потенциал вселенцев. На данный момент на территории юга Среднерусской возвышенности известно существование колоний ксерофильных видов наземных моллюсков: Xeropicta derbentina (Krynicki, 1836) и Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828), расположенных в пределах г. Белгорода (Снегин и др., 2014, 2017). Естественным ареалом указанных видов являются территории Крыма, Кавказа и Малой Азии (Шилейко, 1978, 1984). На территории Крыма и Северного Причерноморья популяции данных видов в значительной степени изучены (Крамаренко, 2014), что позволяет сопоставить состояние колоний в различных частях ареала.

Целью работы являлся анализ демографической и пространственной структуры адвентивных колоний наземных моллюсков X. derbentina и B. cylindrica на территории г. Белгорода.

Материалы

Колонии моллюсков-вселенцев B. cylindrica и X. derbentina исследовали в течение весенне-осеннего сезона 2017 г. Полевые наблюдения проводили на участке, расположенном в окрестностях мелового карьера в черте г. Белгорода (50°62'64″ с. ш.; 36°51'77″ в. д.). Участок представляет собой открытую местность с преобладанием рудеральной растительности. Пробы отбирались каждый месяц с мая по сентябрь.

Методы

Для определения демографической структуры и пространственного распределения особей адвентивных колоний использовали метод пробных площадок по схеме, предложенной Крамаренко с соавторами (2014). В пределах обследуемой территории выбирали относительно однородный участок, на котором пробные площадки располагались в виде регулярной сетки: 8 трансект по 20 пробных площадок. Расстояние между площадками составляло 1.5 м. Сбор моллюсков осуществлялся в пределах каждой пробной площадки площадью 0.25 м2 (рис. 1).

Рис. 1. Схема расположения пробных площадок

Fig. 1. Scheme of the location of sample plots

Абсолютную плотность (D) особей на участке определяли как среднее арифметическое зарегистрированных в границах каждой пробной площадки (x . ) организмов данного вида (Крамаренко, 1995):

Параллельно с определением плотности популяций изучали их возрастную структуру. Особи B. cylindrica и X. derbentina были разделены на два возрастных класса: ювенильные и адуальные. Адуальными считались половозрелые особи со сформированным отворотом устья.

Для оценки пространственной структуры популяций изучаемых видов использовали глобальный индекс Морана, который рассчитывался по формуле (Anselin, 1995; Крамаренко и др., 2014):

где n – число использованных площадок; x_i – число особей в пределах i -й площадки; x_j - число особей в пределах j -й пробной площадки; - среднее значение количества особей по всей выборке; w_ij – дистанция («вес») между i и j пробными площадками в пространстве.

Для статистической обработки демографических данных использовали стандартный пакет программы R [R CoreTeam, 2016]. Расчет индекса Морана произведен в программе ArcGIS 10.2.

Результаты

Результаты полевых наблюдений представлены на рис. 2.

Рис. 2. Ряды наблюдений численности особей на пробных площадках в колониях B. cylindrica и X. derbentina в течение периода с мая по сентябрь

Fig. 2. Observation series of the number of individuals on sample plots in the colonies of B. cylindrica and X. derbentina from May to September

За исследуемый период отмечено изменение численности особей и демографического состава колоний B. cylindrica и X. derbentina в разные месяцы (табл. 1). Для B. cylindrica во все месяцы характерно преобладание особей новой генерации. Наиболее высокие показатели плотности с преоб- ладанием ювенильных особей отмечены в мае и июне. Колония другого адвентивного моллюска, X. derbentina, имеет умеренную численность. В августе – сентябре отмечено снижение численности и увеличение доли половозрелых особей.

Таблица 1. Показатели плотности популяции и частота размерно-возрастных классов B. cylindrica и X. derbentina

Месяц	B. cylindrica			X. derbentina
	D, особей/ м2	ювенильные	адуальные	D, особей/ м2	ювенильные	адуальные
Май	250.3	0.925	0.074	41.2	0.958	0.041
Июнь	149.4	0.877	0.123	136	0.979	0.021
Июль	85.5	0.637	0.353	110.9	0.950	0.05
Август	78.6	0.517	0.483	23.6	0.703	0.297
Сентябрь	145	0.761	0.239	27.9	0.502	0.498

Исследование пространственной структуры показало, что белгородские колонии B. cylindrica и X. derbentina имеют преимущественно агрегированный тип распределения (табл. 2). В начале и середине лета оба вида демонстрируют агрегированное распределение. Далее наблюдаются некоторые отличия. B. cylindrica в течение всего периода активности формирует скопления. У второго вида агрегированные тип распределения наблюдается до начала осени, а в конце сезона особи распределены случайно.

Обсуждение

Известно, что в начале лета для B. cylindrica и родственного ему вида B. bidens характерно появление новой генерации (Крамаренко, Попов, 1993). В середине лета мы наблюдали значительное снижение численности колонии B. cylindrica, что объясняется изменением условий среды, вызванных наступлением сухого и жаркого сезона в летние месяцы, когда большое количество особей, как правило, гибнет (Крамаренко, 1995). Кроме того, в летний период моллюски данного вида зарываются в грунт, что затрудняет их учет (Крамаренко, 1997). Причем такая форма адаптивного поведения более свойственна неполовозрелым особям (Крамаренко, 1997), что обуславливает некоторое преобладание ювенильных моллю- сков в колонии B. cylindrica после выхода из летнего периода покоя. Снижение численности популяций в конце сезона активности отмечается и в пределах естественного ареала. Так, в Крыму зарегистрированы минимальные значения численности популяции B. cylindrica в сентябре – 40 особей/м2 (Крамаренко, 1997).

Для X. derbentina в пределах нативного ареала характерен однолетний жизненный цикл, при котором новая генерация появляется весной, а к началу осени моллюски достигают репродуктивной зрелости (Popov, Dragomaschenko, 1997; Крамаренко, 2002). Известно, что в некоторых инвазивных популяциях X. derbentina моллюски перестраиваются на двулетний жизненный цикл (Aubry et al., 2005). Однако для белгородской колонии данного вида, как и для крымских популяций, характерен однолетний жизненный цикл. Также на территории, заселенной адвентивной колонией X. derbentina , обнаружено большое количество пустых раковин половозрелых особей. По всей видимости, до следующего сезона доживает небольшое количество адуальных особей, которые гибнут в конце весны – начале лета.

Исследование пространственной структуры белгородских колоний во многом подтверждает известные для изучаемых видов закономерности. Для B. cylindrica аналогич-

Таблица 2. Оценки локального индекса Морана ( I_M ) в популяциях изучаемых видов

Месяц Показатели B. cylindrica X. derbentina IM 0.27 0.11 ожидаемое значение критерия, E [IM] -0.006 -0.006 Май критерий значимости z 6.42 2.67 р-значение 0 0.01 тип пространственного распределения агрегированный агрегированный IM 0.11 0.16 E [IM] -0.006 -0.006 Июнь критерий значимости z 2.65 3.87 р-значение 0.01 0.0001 тип пространственного распределения агрегированный агрегированный IM 0.13 0.15 E [IM] -0.006 -0.006 Июль критерий значимости z 3.21 3.67 р-значение 0.001 0.0002 тип пространственного распределения агрегированный агрегированный IM 0.28 -0.002 E [IM] -0.006 -0.006 Август критерий значимости z 6.77 0.12 р-значение 0 0.91 тип пространственного распределения агрегированный случайный IM 0.4 0.04 E [IM] -0.006 -0.006 Сентябрь критерий значимости z 10.37 1.05 р-значение 0 0.29 тип пространственного распределения агрегированный случайный ные результаты оценки пространственной структуры были получены в крымских популяциях (Крамаренко и др., 2014). Считается, что формированию агрегаций ксеро-фильных моллюсков способствуют условия среды. Температура внутри конгломерата улиток на несколько градусов ниже температуры внешней среды (Шилейко, 2012). Кроме того, агрегированное распределение чаще характерно для популяций моллюсков с высокой численностью и плотностью (Крамаренко и др., 2014). Случайное распре- деление особей в колонии X. derbentina в конце сезона активности, вероятно, можно объяснить завершением летнего периода с высокими температурами, а также снижением численности (см. табл. 1).

Важно также отметить, что на исследуемом участке, занятым B. cylindrica и X. derbentina , практически отсутствует другой чужеродный моллюск - Stenomphalia ravergiensis , колонии которого довольно многочисленны в других районах г. Белгорода. Кроме того, этот вид присутствует и на некотором удалении от исследуемого участка (Снегин, Адамова, 2016). Ранее в пределах пробных площадок нами также был проведен анализ пространственной структуры колонии S. ravergiensis , который показал, что особи распределены случайно (I_M = [-0.02; 0.06] при р > 0.05) и на многих пробных площадках вид отсутствует. Возможно, кавказская улитка не выдерживает конкуренции с двумя другими видами-вселенцами. В то же время на данный момент не отмечено рас-