Двутестерная оценка наследования высоты растений у межлинейных гибридов подсолнечника
Автор: Волгин В.В., Обыдало А.Д., Бочкарв Б.Н.
Рубрика: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
Статья в выпуске: 4 (180), 2019 года.
Бесплатный доступ
Целью исследований является изучение наследования признака высота растений у межлинейных гибридов подсолнечника на ЦМС-основе. Опыты проводили в 2012-2014 гг. на полях центральной экспериментальной базы ВНИИМК, г. Краснодар. Две материнские формы (линия ВА 93 А с высотой растений 123 см и простой ЦМС-гибрид Кубанский 93 А с более высоким уровнем проявления признака - 194,0 см) в 2012 г. опыляли под изоляторами типа «рукав» пыльцой каждой из 10 В-линий-опылителей. Полученные гибриды в количестве 20 образцов и их родительские компоненты в 2013-2014 гг. оценивали по признаку высота растений. Данные исследований позволяют сделать вывод о том, что в наследовании признака высота растений у изученных межлинейных гибридов эпистаз отсутствует. В генетическом контроле этого признака основную роль играет аддитивное взаимодействие генов. Для регулирования высоты растений гибридов подсолнечника целесообразно использовать методы рекуррентного отбора на ОКС, конвергентного улучшения и кумулятивной селекции линий.
Подсолнечник, линия, гибрид, наследование, признак, высота растений, эпистаз, доминирование, аддитивное взаимодействие генов
Короткий адрес: https://sciup.org/142222573
IDR: 142222573 | DOI: 10.25230/2412-608X-2019-4-180-3-9
Текст научной статьи Двутестерная оценка наследования высоты растений у межлинейных гибридов подсолнечника
Введение. Подсолнечник имеет мощный облиственный, в большинстве случаев зеленого цвета, травянистый, в нижней части одревесневающий стебель, заканчивающийся соцветием. Длина стебля варьирует от 60 см у скороспелых до 200 см и более у среднеспелых сортов и гибридов масличной группы и до 450 см у растений силосного направления. Стебли сортов и материнских линий гибридов подсолнечника не только не ветвятся, но в пазухах их листьев даже не закладываются почки [1].
Наряду с высокой продуктивностью семян, в выращивании гибридов и сортов подсолнечника важную роль играет их технологичность. Наиболее выровненным по комплексу биометрических признаков и высокой урожайности оказались гибриды с высотой растений 172–183 см в среднем [2]. Что касается материнских линий, то наиболее продуктивные из них имели высоту 126–141 см [3].
В селекции гибридного подсолнечника немаловажное значение имеет знание закономерностей наследования признака высота растения, что позволяет более целенаправленно вести отбор, так как этот признак влияет на формирование урожая подсолнечника [4; 5; 6;7].
Гетерозис у гибридов проявляется не только по урожаю семян, но и по высоте растений, диаметру корзинки, площади листовой поверхности по сравнению с исходными родительскими линиями [8; 9].
В своих исследованиях многие авторы определили, что аддитивное взаимодействие генов является наиболее важным в экспрессии признака высоты растений [10; 11; 12; 13]. Ряд других опытов свидетельствовал о том, что неаддитивные генные взаимодействия были определяющими [14; 15; 17]. Наряду с вышеот-меченным, A.P. Tyagi [18] и E. Gangappa [19] установили, что оба генетических компонента имеют равное значение в наследовании высоты растения.
D. Skoric [20] и R. Marinkovic [21] нашли, что в зависимости от комбинаций скрещиваний высота растений наследовалась при частичном доминировании, доминировании и при сверхдоминировании признака. В опытах N. Hladni et al. [22] сверхдоминирование было наиболее определяющим в наследовании высоты растений, меньшее значение имело частичное доминирование и доминирование.
J.F. Miller, G.N. Fick [23] определили, что наследование высоты растений подсолнечника носит количественную природу.
N.M. Rao, B. Singh [10] заключили что аддитивный компонент генетической ва-риансы был более важным в наследовании этого признака, чем неаддитивный.
Наиболее масштабные исследования гибридов высоко- и низкостебельного подсолнечника провели В.А. Гаврилова и И.Н. Анисимова [24]. В их опытах гибриды F 1 в основном занимали промежуточное положение между родителями, по всей вероятности, наблюдалось неполное доминирование.
Уменьшенная высота растений контролируется рецессивными генами у линий с уменьшенным числом листьев [25; 26].
Материал и методы . Опыты проводили в 2012–2014 гг. на полях центральной экспериментальной базы ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар.
Две материнские формы: растения линии ВА 93 А и простого гибрида ЦМС Кубанский 93 А – в 2012 г. опыляли под изоляторами типа «рукав» каждой из 10 отцовских линий-закрепителей стерильности пыльцы подсолнечника: СЛ 13 2310, СЛ 13 3854, ВК654, СЛ 05 16, СЛ 13 2196, СЛ 13 2272, СЛ 13 3870, СЛ 13 2286, СЛ 13 2260 и СЛ 13 2266.
Все вышеотмеченные отцовские линии характеризуются высокой или средней комбинационной способностью по урожайности семян. Линия ВА 93 А отличается меньшей высотой растений (123,0 см) по сравнению с простым гибридом Кубанский 93 А (194,0 см).
Полученные гибриды в количестве 20 штук и их родительские компоненты выращивали в 2013–2014 гг. на 4-рядных делянках в 3-кратной повторности, общая площадь делянки 28 м2, учетная – 14 м2, густота стояния растений 55–60 тыс. шт./га.
Перед уборкой измеряли высоту растений по методике в изложении В.М. Лу-комца и др. [27].
Достоверность различий между вариантами опыта (НСР 05 ) вычисляли методом дисперсионного анализа в изложении Б.А. Доспехова [28].
В 1969 г. J.L. Jinks [et al.] [29] предложили метод, позволяющий в основном получать ту же информацию, что дает и диаллельный анализ при сокращении объема работы: если диаллельный анализ требует n2 скрещиваний, то двутестерный метод только 2n. В своих исследованиях мы воспользовались методикой этих авторов.
Этот метод был проверен авторами на чистых линиях табака, которые предварительно испытывали классическим диал-лельным анализом. При сопоставлении результаты обоих методов оказались идентичными.
Сущность двутестерного метода сводится к следующему. Две тестерные линии L1 и L2 отбирают из совокупности анализируемых сортов. Тестеры желательно брать максимально контрастными по изучаемому признаку. Каждую линию (i) скрещивают с двумя тестерами, при этом получают гибриды L1 i и L2 i . Анализ состоит из двух частей: 1) испытание на наличие эпистаза; 2) исследование на аддитивную и доминантную компоненты, если эпистаз отсутствует. Математическую обработку полученных цифровых данных проводили на основе компьютерной программы [30].
Результаты и обсуждение. Изучали 10 отцовских линий, два тестера на ЦМС-основе и 20 межлинейных гибридов, полученных в результате скрещивания тестеров с линиями-опылителями. Как уже отмечалось в разделе «Материалы и методы», один из тестеров – линия ВА 93 А – характеризуется низким показателем высоты растений (123,0 см), другой простой стерильный гибрид Кубанский 93 А – высоким (194,0 см).
Цифровые данные, полученные в 2013 г., представлены в таблице 1. Среди линий опылителей наиболее высокими растениями отличались образцы СЛ132310 (172,0 см), СЛ0516 (165,7 см), СЛ132196 (169,0 см), СЛ132272 (170,0 см) и СЛ133870 (174,0 см), при этом выделились те гибриды, у которых отцовскими компонентами служили линии-опылители СЛ133854 (193,5 см), СЛ132196 (187,0 см), СЛ133870 (190,0 см) и СЛ13 2260 (187,0 см).
Таблица 1
Высота растений гибридов подсолнечника, полученных от двух тестеров г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.
Высота растений гибридов, см |
Средняя высота растений, см |
|||
тестер ВА 93А (123,0) |
тестер Кубанский 93А (194,0) |
гибридов |
линии-опылителя |
|
СЛ 13 2266 |
157,0 |
176,0 |
166,5 |
150,0 |
СЛ 13 2286 |
167,0 |
182,0 |
174,5 |
105,0 |
СЛ 05 16 |
172,0 |
191,0 |
181,5 |
165,7 |
СЛ 13 2196 |
178,0 |
196,0 |
187,0 |
169,0 |
ВК654 |
180,0 |
188,0 |
184,0 |
143,7 |
СЛ 13 2272 |
183,0 |
190,0 |
186,5 |
170,0 |
СЛ 13 2310 |
184,0 |
188,0 |
186,0 |
172,0 |
СЛ 13 2260 |
184,0 |
190,0 |
187,0 |
119,0 |
СЛ 13 3854 |
189,0 |
198,0 |
193,5 |
155,0 |
СЛ 13 3870 |
189,0 |
192,0 |
190,5 |
174,0 |
НСР 05 |
8,2 |
В результате дисперсионного анализа показателей L 1i + L 2i – P i было установлено отсутствие эффекта эпистаза, так как F факт. = 1,687 значительно ниже F 05 табл. = 2,460 (табл. 2).
Таблица 2
Тест на эпистаз методом двутестерного анализа родительских линий подсолнечника по признаку высоты растений г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.
Сумма квадратов |
Степень свободы |
Средний квадрат |
факт. |
F 05 табл. |
|
Общее |
22817,9 |
29 |
786,8 |
||
Линии |
10058,5 |
9 |
1117,6 |
1,687 |
2,460 |
Повторности |
834,1 |
2 |
417,0 |
||
Ошибка |
11925,3 |
18 |
662,5 |
Учитывая отсутствие неаллельного взаимодействия генов, нами был проведен дальнейший анализ на наличие аддитивного взаимодействия генов и доминирование.
Результаты проведения дисперсионного анализа сумм (L 1i + L 2i ) приводятся в таблице 3.
Полученные цифровые данные свидетельствуют о значительном влиянии аддитивных взаимодействий генов в 5
контроле признака высоты растений у изученных нами межлинейных гибридов подсолнечника, так как F факт. = 3,354, что значительно выше F 05 табл. = 2,460. Параметр аддитивности D составил 511,292.
Таблица 3
Тест на аддитивность методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признаку высоты растений г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.
Сумма квадратов |
Степень свободы |
Средний квадрат |
факт. |
F 05 табл |
|
Общее |
7625,2 |
29 |
262,9 |
||
Линии |
4751,2 |
9 |
527,9 |
3,354 |
2,460 |
Повторности |
40,2 |
2 |
20,1 |
||
Ошибка |
2,8 |
18 |
157,4 |
Аналогичным образом был осуществлен дисперсионный анализ разностей (L 1i – L 2i ) (табл. 4). При этом рассчитан параметр доминирования H 1 = 103,332 и степень доминирования HWd =
0,450, однако критерий Ғ факт = 1,464 при F 05 табл. = 2,460 свидетельствует о несущественном влиянии доминирования в проявлении изучаемого признака.
Таблица 4
Тест на доминирование методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признаку высоты растений г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.
Дисперсия |
Сумма квадратов |
Степень свободы |
Средний квадрат |
факт. |
F 05 табл. |
Общая |
2920,8 |
29 |
100,7 |
||
Линий |
1078,8 |
9 |
119,9 |
1,464 |
2,460 |
Повторностей |
368,6 |
2 |
184,3 |
||
Ошибка |
1473,4 |
18 |
81,9 |
Сводные данные высоты растений, полученные в 2014 г., представлены в таблице 5.
Наиболее высокими показателями изучаемого признака обладают линии СЛ 13 2310 (170 см), СЛ 13 2196 (168,0 см) и СЛ 13 3870 (172,0 см), среди гибридов выделяются те, у которых отцовскими компонентами были линии СЛ 13 2310 (185,0 см), СЛ 13 3854 (193,5 см), СЛ 13 2196 (187,3 см) и СЛ 13 3870 (190,5 см).
Таблица 5
Высота растений гибридов подсолнечника, полученных от двух тестеров г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.
Линия опылитель |
Высота растений гибридов, см |
Средняя высота растения, см |
||
тестер ВА 93А |
тестер Кубанский 93А |
гибридов |
линии-опылителя |
|
СЛ 13 2266 |
144,0 |
175,0 |
159,5 |
141,0 |
СЛ 13 2286 |
161,0 |
177,0 |
169,0 |
99,0 |
СЛ 05 16 |
165,0 |
194,0 |
179,5 |
147,0 |
ВК654 |
171,0 |
178,0 |
174,5 |
125,0 |
СЛ 13 2260 |
179,0 |
184,3 |
181,7 |
118,0 |
СЛ 13 2196 |
179,7 |
195,0 |
187,3 |
168,0 |
СЛ 13 2272 |
182,0 |
191,0 |
186,5 |
151,0 |
СЛ 13 2310 |
183,0 |
187,0 |
185,0 |
170,0 |
СЛ 13 3870 |
189,0 |
192,0 |
190,5 |
172,0 |
СЛ 13 3854 |
190,0 |
197,0 |
193,5 |
154,0 |
НСР 05 |
7,9 |
В целом, судя по двум годам исследований, наиболее высокими были линии СЛ 13 2310, СЛ 13 2196 и СЛ 13 3870, среди гибридов оказались те, у которых отцовскими формами служили линии СЛ 13 3854, СЛ 13 2196 и СЛ 13 3870 (табл. 1, 5).
Для установления наличия или отсутствия неаллельных взаимодействий генов по изучаемому признаку нами был проведен дисперсионный анализ показателей L 1i + L 2i – P (табл. 6).
Таблица 6
Тест на эпистаз методом двутестерного анализа родительских линий подсолнечника по признаку высоты растений г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.
Дисперсия |
Сумма квадратов |
Степень свободы |
Средний квадрат |
факт. |
F 05 табл. |
Общее |
17344,7 |
29 |
598,1 |
||
Линии |
8867,4 |
9 |
985,3 |
2,197 |
2,460 |
Повторности |
405,6 |
2 |
202,8 |
||
Ошибка |
8071,7 |
18 |
448,4 |
Полученные цифровые данные свидетельствуют об отсутствии эпистатическо-го эффекта, так как F факт. = 2,197 было значительно ниже F 05 табл. = 2,460, что позволило осуществить тесты на аддитивность и доминирование.
В результате проведения анализа сумм L1i + L2i вычислили параметр адитивности D = 839,157, при этом критерий Фишера Fфакт. составил 3,001, что существенно выше F05 табл. = 2,460, следовательно, в наследование признака высоты растений у изучаемых нами линий существенный вклад вносит аддитивное взаимодействие генов (табл. 7).
Таблица 7
Тест на аддитивность методом двутес-терного анализа линий подсолнечника по признаку высоты растений г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.
Дисперсия |
Сумма квадратов |
Степень свободы |
Средний квадрат |
факт. |
F 05 табл. |
Общее |
29 |
455,4 |
|||
Линии |
7797,2 |
9 |
866,4 |
3,001 |
2,460 |
Повторности |
212,6 |
2 |
106,3 |
||
Ошибка |
5196,7 |
18 |
288,7 |
Осуществление дисперсионного анализа разностей (L1i – L2i) позволило вычислить параметр доминирования H1 = 178,480 и степень доминирования √H1/ D = 0,461, однако Fфакт. = 2,187, что ниже F05 табл. = 2,460, следовательно, влияние доминирования не существенно (табл. 8).
Таблица 8
Тест на доминирование методом двутес-терного анализа линий подсолнечника по признаку высоты растений г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.
Дисперсия |
Сумма квадратов |
Степень свободы |
Средний квадрат |
Ғл факт. |
F 05 табл. |
Общее |
3592,7 |
29 |
123,9 |
||
Линии |
1863,3 |
9 |
207,0 |
2,187 |
2,460 |
Повторности |
25,3 |
2 |
12,6 |
||
Ошибка |
1704,1 |
18 |
94,7 |
Выводы. В наследовании признака высота растений у межлинейных гибридов подсолнечника на ЦМС-основе эпистаз отсутствовал. Основную роль в генетическом контроле этого признака у изученных нами линий подсолнечника играет аддитивное взаимодействие генов. Наиболее перспективным направлением использования изученных нами селекционных материалов в процессе регулирования высоты растений гибридов подсолнечника (при создании материнских линий) является рекуррентный от- бор на ОКС, кумулятивная селекция и конвергентное улучшение.
Список литературы Двутестерная оценка наследования высоты растений у межлинейных гибридов подсолнечника
- Никитчин Д.И. Подсолнечник // Масличные культуры. - Запорожье, 1996. - С. 32-50.
- Волгин В.В., Обыдало А.Д., Бочкарёв Б.Н. Характеристика хозяйственно-биологических признаков гибридов подсолнечника различного происхождения и корреляции между ними // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2015. - Вып. 3 (163). - С. 16-23.
- Волгин В.В., Обыдало А.Д., Бочкарёв Б.Н. Сравнительная характеристика хозяйственно полезных признаков материнских линий подсолнечника различного происхождения и корреляции между ними // Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2018. - Вып. 1 (173). - С. 10-21.
- Skoric D. Possibilities of using heterosis based on male sterility of sunflower: PhD Thesis. -Novi Sad, 1975. - P. 1-148.
- Ivanove P., Stoyanova Y. Studies on the genotypic and fenotypic variability correlations in sunflower (Helianthus annuus L.) // Proc of 9th Intern. Sunfl. Conf., Torremolinos, spain, 1980. - Vol. 1. - P. 336-342.
- Doddamari I.K., Patil S.A., Ravikumar R.L. Relationship of autogamy and selffertility with seed and yields components in sunflower (Helianthus annuus L.) // Helia. - 1997. - 20 (26). - P. 95-102.
- Stancovic V. Phenotypic and correlations of morphological traits and yield components of protein sunflower (Helianthus annuus L.): M.Sc. Thesis. - University of Novi Sad, 2005. - P. 1-68.
- Ананьева С.В. Гибридологический анализ некоторых признаков подсолнечника // Физиологическая спелость озимых и яровых хлебов и подсолнечника: Труды Саратовской опытной станции. - М.: ВАСХНИИЛ, 1936. - С. 15-21.
- Морозов В.К. Селекция подсолнечника в СССР. - М.: Пищепромиздат, 1947. - С. 1-247.
- Rao N.M., Singh B. Inheritance of some quantitative characters in sunflower (Helianthus annuus L.) // Pak. J. Res. - 1977. - Vol. 2. - P. 144-146.
- Cecconi F.C., Pugliesi C., Barocelli S., Rossa M. Genetic analysis for some agronomical characters of sunflower (Helianthus annuus L.) diallel cross // Helia. - 1987. - 10. - P. 21-27.
- Hladni N., Scoric D., Kralevic-Balalic M. Influence of gens on plant height (Helianthus annuus L.) // Agroznanje. - 2005. - VI. - 2. - P. 7381.
- Волотович А.А., Прохоренко О.В. Эффекты комбинационной способности и гетерозиса подсолнечника // Сб. докл. 3-й междунар. конф. молод. уч. и спец. "Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур". - Краснодар, 2005. - С. 3-8.
- Вольф В.Г., Думачева Л.П. Генотипическое влияние родительских линий на изменчивость хозяйственно ценных признаков у гибридов подсолнечника // Селекция и семеноводство. - Киев, 1973. - Вып. 24. - С. 36-43.
- Dua P.R., Yadova P.T. Genetics of yield and its component in sunflower (Helianthus annuus L.) // Proc. of 11th Intern. Sunfl. Conf., Mar del Plata, Argentina. - 1985. - P. 627-632.
- Skoric D., Josic S., Molnar R. General (GCA) and specific (SCA) combining abilities in sunflower // Proc. 15th Intern. Sunfl. Conf., Toulouse, France, June 12-15, 2000. - Vol. 2. - P. 23-29.
- Hladni N., Scoric D., Kralevic-Balalic M. Components of variance of morphological traits (Helianthus annuus L.) // Conference Proceedings from 41st Counseling on oil production. - 2002. -P. 39-45.
- Tyagi A.P. Combining ability analysis for yield components and maturity traits in sunflower (Helianthus annuus L.) // Proc. of 12th Intern. Sunf. Conf., Novi Sad, Yugoslavia, 1988. - P. 489-493.
- Gangappa E., Channacrishnaian K.M., Thakur C., Ramesh S. Genetic architecture of yield and its attributes in sunflower (Helianthus annuus L.) // Helia. - 1997. - 20 (27). - P. 85-94.
- Skoric D. Possibilities of using heterosis on male sterility for sunflower: Ph.D. Thesis. -University of Novi Sad, Agriculture Facility, 1975. -P. 1-148.
- Marincovic R. Inheritance of leaf area in the F1 generation and components of genetic variability // Archives of Agricultural Science. - 1980. - 41 (143). - P. 385-392.
- Hladni N., Scoric D., Kralevic-Balalic M. Interdependence of sunflower yield and its components // Conference Proceedings from the 1st International Symposium "Food in the 21st century", Subotica, Serbia and Montenegro, 2001. - P. 162167.
- Miller J.F., Fick G.N. The genetics of sunflower // Sunflower Technology and Production: Agronomy monograph / Schneiter A.A. (Ed.). - American Society of Agronomy, Madison, Wisconsin, USA, 1997. - P. 441-495.
- Гаврилова В.А., Анисимова И.Н. Генетика культурных растений. Подсолнечник. - Санкт-Петербург, 2003. - 181 с.
- Fick G.N. Sunflower breeding and genetics // Sunflower science and technology: Agron. monograph / J.F. Carter (Ed.). - 1978. - 19. - P. 279337.
- Vranceanu A. V. Sunflower. - Academy of Romania Socialist Republic, 1974. - P. 1-332.
- Лукомец В.М., Тишков Н.М., Баранов В.Ф. [и др.]. Методика проведения полевых опытов с масличными культурами. - Краснодар, 2010. - 327 с.
- Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
- Jinks J.L., Perkins J.M., Breese E.L. A general method of detecting additive, dominance and epistatic variation for metrical traits. II Application to inbred lines // Heredity. - 1969. - 24. - P. 4557.
- Сорокин О.Д. BIOGEN [Электронный ресурс]. - Режим доступа: oddsoft.narod.ru.