Фенотипическая структура популяций дуба черешчатого в башкирском предуралье как основа сохранения генофонда вида в регионе

Автор: Путенихин Валерий Петрович

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 3-4 т.15, 2013 года.

Бесплатный доступ

Популяции дуба черешчатого ( Quercus robur L.) в Башкирском Предуралье различаются по морфологическим признакам листьев. Анализ фенотипической структуры и изменчивости популяций позволяет выделить две группы популяций. Сохранение генофонда вида в регионе следует вести с учетом популяционной дифференциации вида и выбора субпопуляций с наибольшим уровнем фенотипической изменчивости.

Дуб, морфологические признаки, фенотипическая изменчивость, популяция

Короткий адрес: https://sciup.org/148202008

IDR: 148202008

Текст научной статьи Фенотипическая структура популяций дуба черешчатого в башкирском предуралье как основа сохранения генофонда вида в регионе

Оценка фенотипической структуры позволяет оценить устойчивость и эволюционную судьбу отдельных популяций и вида в целом, разработать меры по сохранению генофонда вида [1-2]. Фенотипическое разнообразие дуба черешчатого ( Quer-cus robur L.) в южной части Урала практически не изучено. Целью данной работы являлось исследование фенотипической изменчивости и дифференциации популяций дуба черешчатого в Башкирском Предуралье и на западном макросклоне Южного Урала в пределах лесостепной и лесной зон.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В качестве фенотипических маркеров для оценки изменчивости и популяционной структуры вида использованы морфологические признаки листьев, которые характеризуются высокой генотипической обусловленностью и часто используются в популяционных исследованиях [3-4]. Образцы листьев в каждой из 11 популяций (пробных площадей) собирались индивидуально с 25-30 деревьев [1-4]. Проанализированы 11 морфологических признаков (включая 3 относительных) на трех иерархических уровнях выборки: в пределах каждого дерева (эндогенная изменчивость), в пределах каждой пробной площади (индивидуальная, или внутрипопуля-ционная изменчивость) и между пробными площадями (эколого-географическая, или межпопуляционная изменчивость).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты исследования (исключая данные по эндогенной изменчивости) представлены в таблице.

Наибольшая длина листа зафиксирована в Ас-кинской популяции (северная часть Башкирского Предуралья) – 138,4 мм, наименьшая в Толбазин-ской (южная часть Башкирского Предуралья) – 115,2 мм. Максимальные по длине черешки листьев выявлены также в Аскинской популяции – 7,9 мм, минимальные в Аксеновской (юго-западная часть Башкирского Предуралья) – 5,1 мм. Самые

широкие по лопастям листья отмечены в Бакалинской популяции (северо-западная часть Башкирского Предуралья) – 87,6 мм, самые узкие в Кувандык-ской (Южное Приуралье в пределах Оренбургской области) – 63,7 мм. Наибольшая ширина листьев по бухтам установлена в Улу-Телякской популяции (центральная часть Башкирского Предуралья) – 52,9 мм, наименьшая в Кувандыкской – 30 мм. По количеству лопастей наибольшее значение характерно для Толбазинской популяции – 11,5 шт., наименьшее для Улу-Телякской – 7,9 шт. Наибольший угол жилкования зафиксирован в Бурзян-ской популяции (единственная выборка из центральной горно-лесной части Южного Урала) – 47,3°, наименьший в Толбазинской – 40°. Наивысшей рассеченностью листовой пластинки выделяется Кувандыкская популяция – 0,522, наименьшей Улу-Телякская – 0,362.

Морфологические признаки сильно различаются по уровню индивидуальной изменчивости (см. в таблице CV по каждому признаку в каждой популяции, а также CV1). Наиболее вариабельны длина черешка, ширина листьев по бухтам, высота лопасти и коэффициент рассеченности листа. Значительно менее изменчивы относительная форма листа, относительная ширина листа и угол жилкования.

Сравнение популяций по уровню варьирования каждого признака в отдельности мало информативно [2-3]. В качестве общей меры внутрипопуля-ционной изменчивости нами использован обобщенный коэффициент вариации, рассчитываемый посредством усреднения коэффициентов вариации разных признаков. Получены следующие значения обобщенных коэффициентов вариации: Аксеновская популяция – 16,3%, Архангельская – 15,4%, Аскинская – 17,5%, Бакалинская – 14,9%, Бурзян-ская – 14,4%, Кувандыкская – 15,9%, Стерлиба-шевская – 20,7%, Толбазинская – 14,2%, Туймазин-ская – 16,8%, Улу-Телякская – 18,9%, Юматовская – 15,5%. Как видно, популяции довольно близки друг к другу по уровню внутрипопуляционной (индивидуальной) изменчивости. По шкале С.А. Мамаева [1] степень изменчивости оценивается как средняя. Выделяется только Стерлибашевская по- пуляция, уровень внутрипопуляционной изменчивости которой характеризуется как повышенный.

На основе кластерного анализа популяции разделяются на 2 группы (рис.). Сопоставление построенной дендрограммы с географическим положением популяций показывает, что распределение выборок носит неслучайный характер. Первая группа объединяет популяции северной части Башкирского Предуралья и западного макросклона Южного Урала (включая Бурзянскую популяцию из горно-лесной зоны), вторая – популяции южной и западной части Башкирского Предуралья, а также Кувандыкскую популяцию из Южного Приуралья.

Дендрограмма для 1 1 набл. Метод одиночной связи

Рис. Дендрограмма различия-сходства популяций дуба черешчатого по морфометрическим параметрам листьев

Таким образом, результаты оценки фенотипической структуры популяций предварительно свидетельствуют о дифференциации дуба черешчатого в районе исследований на две группы популяций (две локальные биологические популяции), различающиеся в фенотипическом отношении. Подтверждение тому служат данные по оценке степени межпопуляционной (эколого-географической) изменчивости, приведенные в таблице (CV2). Установленные значения коэффициентов вариации (3,816,0%) являются довольно высокими для межпопуляционного уровня выборки [1-3]. Одну из идентифицированных биологических популяций можно условно назвать “северо-предуральско-предгорной”, вторую – “южной предуральской”. Полученные данные показывают также, что первая популяция по размерным признакам листьев приближается к популяциям севера Среднего Поволжья, а вторая – к популяциям дуба южной части Приволжской возвышенности и Общего сырта [34]. Характер фенотипической изменчивости и популяционной структуры дуба черешчатого позволяет наметить общие пути сохранения генофонда вида в регионе на популяционной основе. Исходя из полученных данных, сохранение генофонда вида следует вести, по крайне мере, на уровне двух локальных биологических популяций (см. выше). В пределах каждой такой популяции для выделения генетических резерватов могут быть выбраны отдельные субпопуляции c наибольшим уровнем фенотипической изменчивости. Например, в “южной предуральской популяции” таковыми являются Стерлибашевская и Туймазинская, в пределах “се-веро-предуральско-предгорной” – Аскинская и Улу-Телякская.

Таблица (начало). Морфометрические параметры листьев и их изменчивость в популяциях дуба черешчатого

Популяция (п/п)	Средние значения / CV¹ (%) признаков
	Длс, мм	Дчр, мм	Шлл, мм	Шлб, мм	Длш, мм	Клп
Аксеново	119,5±2,60 9,7	5,11±0,24 21,3	75,7±3,70 21,9	44,1±3,33 33,7	68,5±1,62 10,6	9,84±0,28 12,9
Архангельское	136,2±2,68 7,6	6,31±0,55 34,0	80,1±2,64 12,8	50,2±2,26 17,5	82,8±1,94 9,1	8,75±0,45 19,9
Аскино	138,4±4,28 16,3	7,90±0,42 28,2	77,8±2,35 16,0	41,7±2,04 25,9	85,4±2,69 16,6	10,64±0,20 10,1
Бакалы	136,0±3,07 12,2	7,78±0,34 23,6	87,6±2,57 15,8	43,3±1,42 17,7	82,3±2,04 13,3	10,68±0,19 9,4
Бурзян	130,4±2,25 9,4	6,41±0,36 30,4	82,8±1,55 10,3	45,5±1,76 21,2	79,4±1,21 8,4	11,13±0,20 10,1
Кувандык	116,4±3,37 15,9	7,15±0,29 22,6	63,7±2,00 17,2	30,0±1,16 21,1	71,9±2,05 15,6	10,61±0,25 12,8
Стерлибашево	122,5±3,82 15,6	5,70±0,42 36,6	70,2±3,60 25,6	38,6±2,19 28,4	70,4±2,01 14,3	10,22±0,35 17,2
Толбазы	115,2±2,79 13,0	5,96±0,29 26,0	67,1±1,76 14,2	33,9±1,25 19,9	72,4±1,78 13,2	11,52±0,21 9,6
Туймазы	120,1±2,97 13,1	6,24±0,24 20,7	75,5±2,77 19,4	47,0±2,01 22,5	67,1±2,06 16,2	8,59±0,28 17,0
Улу-Теляк	130,4±4,12 16,1	7,39±0,34 23,3	83,6±3,81 23,2	52,9±2,30 22,2	77,1±2,50 16,5	7,92±0,25 15,8
Юматово	129,3±3,85 14,3	5,75±0,34 28,2	86,7±2,42 13,4	48,7±1,70 16,7	74,2±2,54 16,4	10,18±0,25 11,6
Среднее для региона	126,8±2,52	6,52±0,28	77,3±2,37	43,3±2,08	75,6±1,87	10,01±0,34
Усредненный CV¹	13,0	26,8	17,3	22,4	13,7	13,3
CV²	6,6	14,0	10,2	16,0	8,2	11,3

Прим. Длс – длина листа, Дчр – длина черешка, Шлл – ширина листа по лопастям, Шлб – ширина листа по бухтам, Длш – длина от основания до линии наиболее широкого места листа, Клп – количество лопастей; CV1 – коэффицент вариации для индивидуальной изменчивости в популяциях, CV2 – коэффициент вариации для межпопуляционной изменчивости в регионе

Таблица (окончание). Морфометрические параметры листьев и их изменчивость в популяциях дуба черешчатого

Популяция (п/п)	Средние значения / CV (%) признаков:
	Ужл, град.	Влп, мм	Шлл/Длс	Длш/Длс	Кфр
Аксеново	44,3±0,95 9,6	21,9±0,85 17,4	0 ,631±0,0216 15,3	0,574±0,0060 4,7	0,428±0,0218 22,7
Архангельское	45,2±1,05 9,0	21,8±1,43 25,5	0,590±0,0170 11,1	0,608±0,0098 6,3	0,376±0,0164 16,9
Аскино	43,5±0,91 11,1	22,1±1,29 30,8	0,564±0,0098 9,2	0,617±0,0059 5,1	0,461±0,0203 23,3
Бакалы	44,3±0,78 9,5	25,6±1,46 30,7	0,642±0,0111 9,3	0,604±0,0060 5,3	0,494±0,0158 17,3
Бурзян	47,3±0,76 8,8	22,7±1,07 25,8	0,636±0,0084 7,3	0,610±0,0052 4,7	0,448±0,0178 21,8
Кувандык	42,2±1,05 13,6	20,9±0,96 25,2	0,549±0,0094 9,4	0,619±0,0080 7,1	0,522±0,0136 14,3
Стерлибашево	46,7±0,92 9,8	21,1±1,44 34,2	0,569±0,0170 15,0	0,578±0,0086 7,5	0,445±0,0208 23,3
Толбазы	40,0±0,72 9,8	20,2±0,87 23,2	0,586±0,0084 7,8	0,630±0,0063 5,4	0,497±0,0130 14,1
Туймазы	45,9±0,92 10,6	19,6±0,86 23,3	0,628±0,0143 12,1	0,559±0,0092 8,7	0,377±0,0154 21,6
Улу-Теляк	46,6±0,63 6,9	21,3±1,47 35,2	0,638±0,0163 13,1	0,593±0,0097 8,4	0,362±0,0190 26,9
Юматово	44,8±0,81 8,6	23,6±1,29 26,1	0,673±0,0129 9,2	0,573±0,0069 5,8	0,428±0,0176 19,7
Среднее значение для региона	44,6±0,65	21,9±0,50	0,610±0,0120	0,597±0,0069	0,440±0,0150
Усредненный CV¹	9,8	27,0	10,8	6,3	20,2
CV²	4,8	7,6	6,5	3,8	12,0

Прим. Ужл – угол жилкования листа, Влп – высота лопасти, Шлл/Длс – относительная ширина листа по лопастям, Длш/Длс – относительная форма листа, Кфр – коэффициент рассеченности листа (Шлл – Шлб) / Шлл; CV1 и CV2 – см. начало таблицы

Список литературы Фенотипическая структура популяций дуба черешчатого в башкирском предуралье как основа сохранения генофонда вида в регионе

Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). М.: Наука, 1973. 284 с.
Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). Уфа: УНЦ РАН, 1993. 195 с.
Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба Европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 140 с.
Яковлев А.С., Яковлев И.А. Дубравы Среднего Поволжья. Йошкар-Ола: Издательство Марийского ГТУ, 1999. 352 с.

Статья научная