Фитоиндикация местообитаний и экогеографические единицы Galeobdolon luteum Huds. (Lamiaceae)

Исчезновение редких и уязвимых видов растений неизбежно ведет к сокращению биологического разнообразия, а важной тому причиной является изменение среды обитания (рубка лесов, выпас скота, антропогенное вмешательство и др.). Особенно остро на это реагируют виды, находящиеся на границах своих ареалов, поскольку имеют низкие адаптационные возможности.

В Красную книгу Республики Марий Эл 2023 г. включено 214 видов растений, из них 140 покрытосеменных (Red…, 2023), по сравнению с данными за 2013 г. (Red…, 2013), произошло увеличение (207 видов растений, из них 133 цветковых).

Ранее (Zhivotovsky, 2016, 2017; Zhivotovsky, Osmanova, 2018, 2019; Osmanova, Bogdanov, Zhivotovsky, 2019) было предложено использовать в целях управления природными биологическими ресурсами (промысла, воспроизводства, охраны) экогеографические единицы (ЭГЕ), каждая из которых представляет собой природное тело, скомпонованное из экологогеографических характеристик ареала и эколого-биологических признаков исследуемых популяций.

Границы популяций определяются двумя основными факторами: условиями среды и пределами генных потоков. Природная популяция (многие поколения, обитающие в одном месте), адаптируется к его условиям и благодаря внутренним генным потокам формирует свои уникальные особенности, общие для особей этой популяции. Условия среды – главный, определяющий фактор в жизни популяции. Ее фенотипический облик и генетический профиль – эволюционные производные этих условий. Поэтому важно найти подходы к районированию популяций (Zhivotovsky, Osmanova, 2020).

Зеленчук желтый ( Galeobdolon luteum Huds . ) – представитель семейства Lamiaceae, европейско-средиземноморский бореально-неморальный вид (Abramov, 2000). С 1997 г. G. luteum включен в Красную книгу РМЭ (Red…, 1997) со статусом 5 (восстанавливающийся в численности вид, находящийся на северо-восточной границе ареала), в Красную Книгу Нижегородской (категория В2) (Red…, 2017) и Кировской (категория III) областей (Red…, 2014).

В России G. luteum встречается в европейской части, в том числе во всех областях нечерноземной полосы Средней России, а также в прилегающих районах Черноземья (Gybanov et al., 2004). В РМЭ обнаружен в Юго-Западном (правобережном) и Восточном природных районах, произрастает во влажных хвойно-широколиственных лесах на известняковом субстрате (Abramov, 2008). В 2013 г. согласно данным Красной книги РМЭ (Red…, 2013) G. luteum был отмечен в Горномарийском (правобережье), Мари-Турекском и Параньгинском районах (рис. 1а), а через 10 лет еще в Оршанском и Сернурском районах (рис. 1б).

а                                                 б

Рис. 1. Карта Республики Марий Эл (места произрастания Galeobdolon luteum отмечены красными кружками; кружок, закрашенный наполовину – место обнаружения вида до 2000 г.): а – данные за 2013 г.; б – данные за 2023 г. (Red…, 2013; 2023)

Fig. 1. Map of the Mari El Republic ( Galeobdolon luteum habitats are marked with red circles; halffilled circles indicate locations where the species was discovered before 2000): a – data for 2013; b – data for 2023 (Red…, 2013; 2023)

Последние несколько лет наблюдается тенденция к изменению численности G. luteum. Площадь популяций G. luteum варьирует от 2–3 соток (Параньгинский и Сернурский районы) до нескольких гектар (Мари-Турекский район) при проективном покрытии вида от 1–5 до 30%. В некоторых популяциях за последние 8–10 лет занимаемая площадь увеличилась в 5 раз. Однако в отдельных местообитаниях популяции G. luteum сократились за счет вытеснения нитрофильными видами (Red…, 2013; 2023).

Зеленчук зеленый охраняется на территории заказника «Холодный Ключ» (Мари-Турекский район), памятников природы «Реликтовые леса» и «Сендинская лиственничная роща» (Параньгинский район), «Озеро Табашинское» (Оршанский район). Запланировано создание памятников природы «Кумерская Гора (близ с. Мари-Билямор)» «Южные склоны к р. Ноля» (Red…, 2023).

Несмотря на постепенное восстановление популяции G. luteum , все же этот редкий вид нуждается в охране, поскольку в первую очередь страдает из-за вырубки лесов.

Цель работы – провести экологическую оценку местообитаний G. luteum и проанализировать организацию ЦП G. luteum с позиций экогеографического подхода.

О БЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Зеленчук желтый – многолетнее длиннокорневищное поликарпическое травянистое растение, эутрофный мезофит (Serebryakov, 1964; Gybanov et al., 2004). Онтогенез G. luteum впервые описан О.В. Смирновой и Н.А. Тороповой (Smirnova, Toropova, 1976). Растение вначале формирует ортотропные побеги, которые затем полегают и укореняются в узлах. Во взрослом состоянии G. luteum представляет собой куртину, состоящую из первичного куста, соединенную плагиотропными побегами с одним или несколькими парциальными побегами или кустами. Парциальные кусты формируют собственную корневую систему мочковатого типа, и при разрушении связи между материнским и дочерними кустами, переходят к автономному существованию, а это приводит к образованию клона и разных по онтогенетическому составу рамет. Причем материнский куст не погибает, а продолжает нарастать и образует генеративные побеги. Активно формируются и боковые почки, что приводит к вегетативному разрастанию, поэтому по демографической классификации (Smirnova et al., 1976) тип биоморфы G. luteum можно охарактеризовать как явнополицентрический, а элементом ценопопуляции в этом случае выступает парциальный куст. Тип вегетативного размножения – партикуляция взрослых особей. Скорость вегетативного разрастания варьирует от 60 до 120 см в год. Согласно классификации типов поведения О.В. Смирновой (Smirnova, 1987) G. luteum относится к реактивным (эксплерентным) видам, подтипу конкурентнореактивные, к группе вегетативно подвижных.

Исследования проводили в 6 местообитаниях Мари-Турекского и в одном Параньгинского районов РМЭ. В каждом местообитании произрастает по одной ценопопуляции (ЦП). Названия ассоциаций даны по доминантной классификации.

Местообитание 1. Заказник «Холодный ключ», 92 кв. Мари-Турекского л-ва Ассоциация – сосняк разнотравно-зеленчуковый. Площадь, занятая ЦП G. luteum 750 м². Площадка находится на территории бывшего пионерского лагеря. На левом берегу р. Ноля, верхняя часть пологого склона на границе с лугом. Есть антропогенное вмешательство. Рядом стоянка для туристов, которая посещается редко.

Местообитание 2. Окрестности д. Б. Ноля. Ассоциация – ельник берёзово-липовый звездчатково-кисличково-зеленчуковый. Площадь, занятая ЦП G. luteum 400 м². Участок с редким видом находится между д. Б. Ноля и д. Елымбаево, и является священной рощей. Он расположен в северной части священной рощи. Есть сухостой и вывалы ели финской ( Picea X fennica (Regel) Kom.). После аномальной жары 2010 г. часть ели усохла и была вырублена.

Местообитание 3. Окрестности бывшей д. Кумер. Ассоциация – сероольшаник зеленчуковый. Площадь, занятая ЦП G. luteum 60 м². За последние 10 лет на 5% сократились заросли этого растения – вытесняется нитрофилами. Участок находится на левом притоке р. Ашланки, в нижней части каньонообразного оврага с ручейком с каменистым дном. По дну каньона известняк, наилок из суглинка, мергеля. По обрывистым склонам отмечены обнажения суглинка и мергеля. Выше по склону ельник кисличниковый с пихтой. Поперек каньона много валежа, сухостойного и живого (упавшие во время разрушения склона). Часть древостоя после засухи 2010 года упала.

Местообитание 4. Окрестности д. Ельсуково, просека кв. 48/49. Ассоциация – березняк елово-липовый широкотравный. Площадь, занятая ЦП G. luteum 250 м2. Пробная площадь расположена в 3-х км к югу юго-западу от деревни. Южнее, через просеку в 61 квартале была вырубка, зарастающая березняком липовым. В 48 квартале, через просеку – березняк липовый. К востоку и к северу – березняки елово-липовые. Ель на участке частично усохла, есть ее валеж. ЦП G. luteum занимает площадь 2%. В соседнем квартале, через просеку его проективное покрытие достигает до 15%.

Местообитание 5. Окрестности д. Яхино, 43 кв. Косолаповского участкового л-ва. Ассоциация – сосняк зеленчуково-корневищноосоковый с елью ( Picea x fennica (Regel) Kom.). Площадь, занятая ЦП G. luteum 400 м².

Местообитание 6. Окрестности д. Ворончихино, 3 кв. Сендинского участкового л-ва. Ассоциация – липняк еловый зеленчуково-звездчатковый с осиной ( Populus tremula L.) и подростом пихты ( Abies sibirica Ledeb.). Площадь, занятая ЦП G. luteum 600 м².

Местообитание 7. Граница двух районов – Мари-Турекского (близ д. Зверево) и Параньгинского л-ва. Ассоциация – кедрач елово-сосновый костянично-зеленчуковый. Пробная площадь расположена в 1,8 км к северо-востоку от деревни, в восточной части Параньгинского района (19 кв., 2 выд.) на границе с Мари-Турекским. Возраст посадок кедра 55–60 лет. В 1997 году была проведена выборочная рубка ели. Есть остатки от разложившихся пней и стволов, и зарастающие зелеными мхами. Общая площадь, занятая кедрачом 5 га. В местах складирования скелетных веток и вершинника произрастают нитрофильные виды растений. Много валежа ивы козьей ( Salix caprea L.), которая выпала из древестоя.

Для выявления флористического сходства между исследованными фитоценозами был использован коэффициент Жаккара (Schmidt, 1984) и Серенсена-Чекановского (Lebedeva, Drozdov, Krivolutsky, 2004).

В работе использовали фитоиндикационный, популяционный и картографический методы. В местах произрастания G. luteum (лесные фитоценозы) были заложены площадки размером 20×20 м и проведены стандартные геоботанические описания экотопов. Флористические списки обработали по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (Tsyganov, 1983) с помощью программы ECOSCALE WIN методом средневзвешенной середины интервала (Zybkova et al., 2008). С использованием подходов Л.А. Жуковой (Zhykova, 2004) рассчитали потенциальную (PEV) и реализованную (REV) экологические валентности. Эффективность освоения экологического пространства ЦП оценили с помощью коэффициента экологической эффективности (K ec.eff. ). Для характеристики отношения конкретного вида к совокупному воздействию нескольких факторов рассчитали индекс толерантности (I t ) (Ecological scale …, 2010).

Экогеографический подход подразумевает выделение экогеографических единиц (ЭГЕ) и экогеографических агрегаций (ЭГА) для определения границ будущих природоохранных территорий необходимых для изучения популяционной структуры G. luteum . Согласно этому подходу ЦП G. luteum , произрастающие в относительно однородной среде и связанные друг с другом потенциальными генными потоками, объединяются в экогеографическую единицу. Границей ЭГЕ служит дальность генного потока, то есть условный радиус разноса пыльцы и диаспор. Для определения однородности среды, ЦП G. luteum охарактеризовали по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (Tsyganov, 1983). Далее с использованием картографического метода и ГИС-технологии анализа географических карт (Quantum GIS, 2017) провели анализ тематических карт Республики Марий Эл (речных бассейнов, почвенной и особо охраняемых природных территорий РМЭ), на которые нанесли координаты мест произрастания объекта исследования.

Р ЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ таксономического разнообразия фитоценозов с участием ЦП G. luteum показал, что в местообитании 1 (сосняк разнотравно-зеленчуковый) и 2 (ельник березово-липовый звездчатково-кисличково-зеленчуковый) доминируют представители семейства розовые (5 и 4 вида соответственно); осоковые, мятликовые, сосновые (по 3 вида); астровые, гвоздичные, лютиковые, сосновые, спаржевые, яснотковые и щитовниковые (по 2 вида), а остальные 11 семейств (64.7%) и 15 семейств (65.2%) во втором местообитании – по 1 виду (рис. 2а, б).

В местообитаниях 3 (сероольшаник зеленчуковый, видовое богатство 16 видов) и 4 (березняк елово-липовый широкотравный, видовое богатство 23 вида) лидируют представители семейства яснотковые (4 и 3 вида соответственно). Десять (83.3%) и 16 (84.2%) семейств в этих местообитаниях представлены одним видом (рис. 3а, б). Двумя видами в местообитании 3 представлено лишь одно семейство розовые, а в 4-ом – 2 семейства (сосновые и лютиковые).

Розовые Осоковые

Мятликовые

Гвоздичные Астровые Сосновые

Спаржевые

С е л вд ер ейны е Кругликовы е Крапивные

Кирказоновые Жимо л о стные Бур ачниковые Буковые Бобовые Бересклетовые Березовые

Розовые Сосновые

Мят л ик о вы е Яснотковые Щитовнико вые

Спаржевые

Осоковые

Лютиковые

Фиалковые С ельд ер ейны е Пузыр никовые Мелантиевые

Маковые

Липовые

Кисличные Кирказоновые Ивовые Жимо л о стные Гвоздичные Бурачниковые Бобовые Б ер ескл ет оеы е Березовые

Рис. 2 . Спектр семейств сосудистых растений: а – местообитание 1, б – местообитание 2; по оси абсцисс – число видов

Яснотковые

Сосновые

Лютиковые

Рис. 3. Спектр семейств сосудистых растений: а – местообитание 3, б – местообитание 4; по оси абсцисс – число видов

Fig. 2. Spectrum of vascular plant families: a – habitat 1, b – habitat 2; the abscissa axis shows the number of species

Fig. 3. Spectrum of vascular plant families: a – habitat 3, b – habitat 4; the abscissa axis shows the number of species

Сравнивая исследуемые фитоценозы, можно отметить, что наиболее богатым по видовому составу (50 видов, относящихся к 29 семействам) является ассоциация кедрача елово-соснового костянично-зеленчукового (местообитание 7). Ведущими в этом сообществе выступают 3 семейства (мятликовые, розовые, сосновые – по 4 вида, 10.3%), 3 семейства (осоковые, сельдерейные, яснотковые – по 3 вида, 10.3%), 6 семейств (20.7%) – по 2 вида, а остальные 17 (58.6%) – по 1 виду (рис. 4).

Рис. 4. Спектр семейств сосудистых растений в местообитании 7 Galeobdolon luteum

Fig. 4. Spectrum of vascular plant families in habitat 7 Galeobdolon luteum

В результате сравнительного анализа флористического состава пяти местообитаний G. luteum с использованием индексов Жаккара и Серенсена-Чекановского установлена различная степень сходства растительных сообществ (табл. 1).

Таблица 1. Сходство видового состава местообитаний Galeobdolon luteum *

Table. 1. Similarity of the species composition of Galeobdolon luteum habitats*

Местообитания	1	2	3	4	7
1	1.00	I J =0.33	I J =0.14	I J =0.18	I J =0.18
2	I S-C =0.49	1.00	I J =0.10	I J =0.23	I J =0.27
3	I S-C =0.25	I S-C =0.19	1.00	I J =0.08	I J =0.09
4	I S-C =0.30	I S-C =0.38	I S-C =0.15	1.00	I J =0.17
7	I S-C =0.31	I S-C =0.43	I S-C =0.17	I S-C =0.29	1.00

Примечание * коэффициенты: I J – Жаккара, I S-C – Серенсена-Чекановского

Note * coefficients: I J – Jaccard, I S-C – Sorensen-Chekanowsky

Значения коэффициента Жаккара варьируют от 0.08 до 0.33, а Серенсена-Чекановского – от 0.15 до 0.49. Умеренное сходство наблюдается между местообитанием 1 и 2 (I S-C = 0.49; I J = 0.33), присутствуют общие виды. Местообитание 3 G. luteum (видовое богатство 16 видов) имеет наименьшее сходство с остальными местообитаниями (все значения индекса Серенсена-Чекановского ≤ 0,25).

Следовательно, полученные значения свидетельствуют о низком сходстве и о неоднородности сравниваемых сообществ по флористическому составу.

В исследуемых сообществах нами были выявлены и другие виды растений, включенные в Красную книгу РМЭ (Red book…, 2013, 2023): ветреничка алтайская ( Anemonoides altaica (C.A. Mey.) Holub) и хохлатка плотная ( Corydalis bulbosa (L.) DC.).

Результаты обработки флористических списков показали, что в целом, абиотические условия местообитаний ЦП G. luteum являются сходными и укладываются в диапазоны, приводимые Д.Н. Цыгановым (1983) для данного вида (табл. 2, рис. 5). ЦП G. luteum произрастают на довольно богатых (баллы от 6.0 до 7.0), достаточно обеспеченных азотом, кислых / слабокислых (от 6.5 до 8.5) почвах с сухолесолуговым / влажно-лесолуговым (12.0– 13.5) слабо переменным увлажнением, предпочитают полуоткрытые пространства и светлые леса.

По термоклиматическому, омброклиматическому, криоклиматическому и фактору кислотности почв G. luteum – мезовалентен (МВ), по факторам континентальности климата и освещенности-затенения – эвривалентен (ЭВ), по фактору богатства почв азотом – гемиэвривалентен (ГЭВ). Лишь по фактору увлажнения и солевого режима почвы G. luteum оказался стеновалентным и гемистеновалентным видом.

Коэффициент экологической эффективности для климатических факторов варьирует от 19.1 (Tm) до 42.5% (Cr); для почвенных факторов – от 27.0 (Hd) до 42.2% (Rc). Именно по факторам шкал Cr и Rc видом освоено наибольшее экологическое пространство – 42.5 % и 42.2% соответственно.

Оценка реализованных экологических валентностей (REV) по климатическим и почвенным шкалам выявила, что в условиях РМЭ ЦП G. luteum в незначительной степени реализуют свои потенциальные возможности.

Таблица 2. Характеристика местообитаний Galeobdolon luteum по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова

Table 2. Characteristics of habitats of Galeobdolon luteum according to ecological scales of D.N. Tsyganov

Диапазон экологических шкал (Цыганов, 1983) Range of ecological scales (Tsyganov, 1983)	Экологическая позиция вида по шкале факторов (Цыганов, 1983) Ecological position of a species on a scale of factors (Tsyganov, 1983)	Потенциальная экологическая валентность (PEV) Ecological position of a species on a scale of factors (Tsyganov, 1983)	Реализованная экологическая валентность (REV) Realized Environment al Valence (REV)	Коэффициент экологической эффективности (К ec.eff. , %) Ecological efficiency coefficient (К ec.eff. , %)	Индекс толерантности (I t ) Tolerance index (I t )
Tm (1–17)	5–12	0.47 МВ/MV	0.09	19.1	It клим. = 0.14 СБ/SB
Kn (1–15)	3–12	0.67 ЭВ/EV	0.13	19.4
Om (1–15)	5–11	0.47 МВ/MV	0.13	27.8
Cr (1–15)	6–12	0.47 МВ/MV	0.2	42.5
Lс (1–9)	3–9	0.78 ЭВ/EV	0.22	28.2	It Lc = 0.22 СБ/SB
Hd (1–23)	9–15	0.30 СВ/SV	0.11	36.6	It почв. = 0.15 СБ/SB
Tr (1–19)	3–9	0.37 ГСВ/HSV	0.1	27.0
Rc (1–13)	5–11	0.54 МВ/MV	0.23	42.6
Nt (1–11)	3–9	0.64 ГЭВ/HEV	0.18	28.1
fH (1–11)	–*	–	0.14	–

Примечание. Экологические шкалы: Tm – термоклиматическая, Kn – континентальности климата, Om – омброклиматическая аридности-гумидности, Cr – криоклиматическая, Hd – увлажнения почвы, Tr – солевого режима почв, Nt – богатства почв азотом, Rc – кислотности почв, Fh – переменности увлажнения, Lc – освещенности-затенения. Экологическая валентность: СВ – стеновалентная; ГСВ – гемистеновалентная; ЭВ – эвривалентная; ГЭВ – гемиэвривалентная; МВ – мезовалентная. Группы толерантности: СБ – стенобионтная, * – данные отсутствуют.

Note. Ecological scales: Tm – thermoclimatic, Kn – continentality of climate, Om – ombroclimatic aridity-humidity, Cr – cryoclimatic, Hd – soil moisture, Tr – soil salt regime, Nt – soil nitrogen richness, Rc – soil acidity, Fh – moisture variability, Lc – illumination-shading. Ecological valence: SV – sthenovalent; HSV – hemisthenovalent; EV – euryvalent; HEV – hemieurivalent; MV – mesovalent. Tolerance groups: SB – sthenobiont, * – no data available.

Максимальное значение REV наблюдается по факторам кислотности почв (0.23) и освещенности-затенения (0.22). По другим факторам значения REV варьируют от 0.09 до 0.18, что в несколько раз ниже значений PEV. Значения потенциальной и реализованной экологической валентности G. luteum графически показано на диаграмме (рис. 5).

Рис. 5. Экологические валентности ценопопуляций Galeobdolon luteum : зеленая область – потенциальная (PEV), синяя область – реализованная (REV); обозначения шкал см. в табл. 2

Fig. 5. Ecological valences of Galeobdolon luteum coenopopulations: green area – potential (PEV), blue area – realized (REV); for scale designations see Table 2

Диаграмма наглядно иллюстрирует – видом охвачен незначительный диапазон амплитуд по всем экологическим факторам. Экологические позиции изученных ЦП G. luteum полностью укладываются в рамки возможных экологических потенций.

Для всестороннего изучения популяций необходимо сочетание традиционных ботаникогеографических и современных молекулярно-генетических методов. С целью изучения организации ЦП G. luteum был применен экогеографический подход, согласно которому, ЦП со схожими экологическими условиями и расположенные территориально близко друг к другу мы объединили в экогеографические единицы. Для оценки сходства или различия экологических параметров, были проанализированы тематические карты речных бассейнов, почвы и ООПТ республики (рис. 6–8).

На рис. 6 видно, что все местообитания G. luteum находятся в одном речном бассейне (бассейн р. Уржумки).

Ценопопуляции 4 и 7 G. luteum расположены на одном типе почв – дерново-слабо- и среднеподзолистых пермских супесях с галькой. Их условные радиусы перекрываются, очевидно, что это одна ЭГЕ (ЭГЕ–1). Отдельно от других находится ЦП 1 (ЭГЕ–2), растет на дерново-слабо- и среднеподзолистых (мало- и среднегумусных суглинистых почвах, с пятнами серых почв) на пермских глинах, подстилаемых мергелями и известняками (рис. 7).

Рис. 6. Местообитания изученных ценопопуляций Galeobdolon luteum, спроецированные на карту речных бассейнов Республики Марий Эл (отмечены черными кружками, область вокруг кружка – условный радиус распространения генных потоков)

Fig. 6. Habitats of the studied Galeobdolon luteum cenopopulations, projected onto the map of river basins of the Republic of Mari El (marked with black circles, the area around the circle is the conditional radius of the spread of gene flows)

Радиус распространения генных потоков не перекрывается с радиусом ЦП 5 G. luteum , которая тоже находится на таком же типе почв. Но ее радиус перекрывается с радиусом ЦП 2, которая произрастает на другом типе почв – дерново-слабо- и среднеподзолистых супесчаных и песчаных почвах на пермских коричневых песках. Поэтому ЦП 5 и ЦП 2 можно объединить в ЭГЕ–3 (если исходить из бассейнового принципа). Видно четкое перекрывание зон и даже наложение их друг на друга. Очевидно, это свидетельствует о близости этих ЦП, хотя они и растут на разных типах почв, но это требует генетических исследований. На таком же типе почв расположены ЦП 3 и ЦП 6 G. luteum , которые образуют ЭГЕ–4 (рис. 7).

Если посмотреть на карту ООПТ РМЭ (рис. 8) то можно увидеть, что ЭГЕ–1, ЭГЕ–2 и ЭГЕ– 4 G. luteum находятся в охраняемой зоне (см. легенду к рис. 8). А вот ЭГЕ–3 G. luteum (на рис. 8 обозначена ! ) не попадает ни на одну из существующих охраняемых территорий.

На следующем этапе работы необходимо проведение генетического анализа. Он позволит оценить корректность объединения популяций в ЭГЕ, путем анализа изменчивости ДНК-маркеров внутри и между ЭГЕ (по показателям генетического сходства или расстояния между популяциями, генетическим кластерам особей или популяций, оценкам межпопуляционных генных обменов и пр.).

На данном этапе работы генетический анализ не проведен, но собранные данные, их обработка и анализ позволяют нам выдвинуть гипотезу генетического родства изученных ЦП G. luteum .

Рис. 7. Местообитания изученных ценопопуляций Galeobdolon luteum, спроецированные на почвенную карту Республики Марий Эл (отмечены белыми кружками); ниже – увеличенный фрагмент карты с ЭГЕ G. luteum.

Fig. 7. Habitats of the studied coenopopulations of Galeobdolon luteum, projected onto the soil map of the Mari El Republic (marked with white circles); below is an enlarged fragment of the map with EGU G. luteum.

Рис. 8. Экогеографические единицы Galeobdolon luteum, спроецированные на карту ООПТ Республики Марий Эл : а) ПП1 – памятник природы «Реликтовые леса», ПП2 – памятник природы «Река Ирека», 2з – государственный природный биологический заказник республиканского значения «Холодный ключ», ! – местообитания ЦП 2 и 5 (ЭГЕ–3), нуждающиеся в охране; б) фрагмент карты с ЭГЕ–1 (ЦП 4, 7), ЭГЕ–2 (ЦП 1), ЭГЕ–3 (ЦП 3, 5), ЭГЕ–4 (ЦП 2, 6)

Fig. 8. Ecogeographic units of Galeobdolon luteum, projected onto the map of specially protected natural areas of the Republic of Mari El : a) PP1 – natural monument «Relict forests», PP2 – natural monument «Ireka River», 2z – state natural biological reserve of republican significance «Kholodny Klyuch», ! – habitats of CP 2 and 5 (EGU–3), in need of protection; b) fragment of a map with EGU–1 (CP 4, 7), EGU–2 (CP 1), EGU–3 (CP 3, 5), EGU–4 (CP 2, 6)

З АКЛЮЧЕНИЕ

Исследование организации ЦП G. luteum с использованием экогеографического подхода продолжает серию работ по изучению редких видов растений РМЭ.

Зеленчук желтый редкий для РМЭ вид, находится на границе своего ареала. Анализ таксономического разнообразия сообществ выявил 4 лидирующих семейства с максимальным числом видов в них: Rosaceae, Poaceae, Pinaceae, Lamiaceae. Видовое богатство в семи исследуемых ассоциациях варьирует от 16 до 50 видов (местообитание 3 и 7 соответственно). Низкие значения индексов Жаккара и Серенсена-Чекановского свидетельствуют о неоднородности растительных сообществ по флористическому составу и низком их сходстве. Фитоиндикация местообитаний G. luteum по 10 экологическим шкалам Д.Н. Цыганова показала, что вид проявляет стенобионтность по всем климатическим и почвенным факторам, световому режиму (It клим. = 0.14; It Lc = 0.22; It почв. = 0.15) и не выходит за рамки фундаментальной экологической ниши. Находясь в узких диапазонах экологических параметров, на территории республики G. luteum не может реализовать все возможные потенции, т.к. находится на северо-восточной границе ареала.

Для оценки устойчивости популяции важно знать связанность соседних ЦП генными потоками. Определив генетическую однородность близко расположенных ЦП, можно рассчитать расстояние разноса пыльцы и диаспор. Эти сведения важны не только для изучения структуры популяций G. luteum, но и для обнаружения путей распространения данного вида на территории Республики Марий Эл. Выделение экогеографических единиц (ЭГЕ) провели на основе анализа тематических географических карт (речных бассейнов, почвы, ООПТ) и данных фитоиндикационной оценки экотопов, полученных с помощью экологических шкал Д.Н. Цыганова. Для ЦП G. luteum выделили 4 ЭГЕ: ЭГЕ–1 (ЦП 4 и 7), ЭГЕ–2 (ЦП 1), ЭГЕ–3 (ЦП 2 и 5) и ЭГЕ–4 (ЦП 3 и 6). Три ЭГЕ G. luteum (ЭГЕ–1, 2, 4) находятся в зоне ООПТ, а ЭГЕ– 3 (ЦП 2 и 5) – вне охраняемой территории. Выделение ЭГЕ G. luteum и особенно ЭГЕ–3, которая не вошла ни в одну природоохранную зону, в дальнейшем можно рассматривать как кандидата на создание новой ООПТ или расширения уже существующих.

На сегодняшний день задача сохранения G. luteum актуальна не только на территории Мари-Турекского и Параньгинского районов, но и других, где произрастают ЦП этого вида. Особое внимание нужно уделять охране лесных фитоценозов, поскольку G. luteum приурочен именно к этим сообществам. Благодаря своим биологическим особенностям ЦП G. luteum способны к вегетативному самоподдержанию, семенное возобновление несколько подавлено.

Необходимо также подчеркнуть, что в изученных местообитаниях обнаружены и другие редкие виды растений – ветреничка алтайская и хохлатка плотная, которые тоже нуждаются в охране.