Физиологическая роль микробиоты в рубцовом пищеварении (обзор)

Ц е л л ю л о з о л и т и ч е с к и е б а к т е р и и сыграли решающую роль в эволюции жвачных животных. Эти бактерии чувствительны к изменению рН среды: их развитие существенно подавляется при рН ниже 6,2; оптимум — рН 6,3-7,0. Ингибирование ферментации клетчатки происходит в результате повышения содержания крахмала и простых сахаров при снижении рН до 5,8. Целлюлозолитические бактерии исключительно анаэробны, и многие из них используют аммиак в качестве источника азота. Интенсивность роста бактерий зависит от наличия таких жирных кислот с разветвленной цепью, как изобутират и изовалерат.

А м и л о л и т и ч е с к и е б а к т е р и и менее чувствительны к снижению рН (оптимум 5,6-7,0), хотя кислотность в значительной степени влияет на соотношение летучих жирных кислот (ЛЖК). Скорость, с которой крахмал ферментируется в рубце, зависит от вида корма и способа его обработки. Некоторые амилолитические бактерии могут ферментировать и простые растворимые сахара, однако в отличие от зерен крахмала и клетчатки в этом процессе отсутствует механизм адгезии. Ферментация растворимых сахаров может происходить независимо от роста бактерий.

П р о т е о л и т и ч е с к и е б а к т е р и и. Некоторые штаммы рубцовых бактерий являются протеолитическими: белки и аминокислоты с различной скоростью распадаются с образованием аммиака. Этот процесс зависит от степени растворимости белка.

П р о с т е й ш и е р у б ц а. Простейшие всегда присутствуют в рубце в меньших количествах, чем бактерии, но по размеру они намного крупнее. Если из рубца удалить все инфузории или ингибировать их действие, то численность бактерий обычно возрастает. Количество и видовой состав инфузорий в значительной степени зависят от условий кормления животного. Так, на 2-е сут голодания численность инфузорий в рубце животных снижалась на 42 %, а при более длительном голодании они исчезали почти полностью (3). В рубце жвачных обычно встречаются две большие группы инфузорий — голотрихии и энтодиниоморфы. Энтодиниомор-фидные простейшие утилизируют крахмал, а реснитчатые — быстро поглощают растворимые сахара. Простейшие рубца обладают протеолитической активностью и способствуют стабильности процессов ферментации. Эти микроорганизмы прикрепляются к крупным частицам корма, что препятствует их удалению из рубца с жидкой фазой. Следует отметить, что степень адгезии и время пребывания инфузорий в рубце (около 10 ч) являются благоприятными факторами для жизнедеятельности последних (2). Белок простейших составляет значительную часть белка содержимого рубца жвачных. В бактериях и инфузориях содержится соответственно 12,0 и 20,3 % белка от общего количества последнего в содержимом рубца. По содержанию незаменимых аминокислот белок инфузорий значительно превосходит таковой бактерий (3).

А н а э р о б н ы е г р и б ы, обладающие целлюлозолитической активностью, обнаружены в виде вкраплений в растительных волокнах. В качестве источников энергии анаэробные грибы используют моно-, олиго- и полисахариды, входящие в состав растительных тканей. Они обладают протеазной и гидролазной активностью, облегчающей мицелию проникновение внутрь растительных тканей и быстрое расщепление последних (4).

Б а к т е р и о ф а г и р у б ц а. В рубце крупного рогатого скота присутствуют в значительных количествах разные по форме и размерам бактериофаги, которые находятся как в свободном состоянии, так и в контакте с микроорганизмами. Бактериофаги не способны размножаться самостоятельно и репродуцируются только в живых клетках микроорганизмов (5). Для различных участков рубца характерно доминирование определенных типов бактерий. Существует концепция распределения микроорганизмов в рубцовой среде, согласно которой различают три вида популяций микробиоты: свободноплавающие в рубцовой жидкости бактериальные клетки, микроорганизмы, адгезированные на кормовых субстратах и роговом слое слизистой оболочки рубца (6, 7). Первые быстро эвакуируются из рубца, время пребывания вторых зависит от скорости переваривания корма, третьи можно считать более постоянными, так как они попадают в содержимое рубца только в процессе десква-мации с отмершими клетками рогового слоя слизистой оболочки. Основная масса бактерий находится на кормовых субстратах, которые обеспечивают синтез около 75 % аденозинтрифосфатов (8).

П о п у л я ц и я м и к р о о р г а н и з м о в р у б ц о в о й ж и д к о с т и неспецифична и содержит примеси клеток, которые освободились от субстратов, к которым ранее были присоединены. Для выживания этих организмов необходимо, чтобы скорость размножения клеток превышала скорость разбавления рубцовой жидкости и эвакуации содержимого из рубца.

М и к р о о р г а н и з м ы, н а х о д я щ и е с я в к о н т а к - т е с п и щ е в ы м и с у б с т р а т а м и. Основная часть ферментации в рубце питательных веществ грубых кормов осуществляется микроорганизмами в контакте с пищевыми частицами. Адгезия бактерий к кормовым субстратам весьма специфична и обусловлена строением бактериальной оболочки, которая окружена внеклеточным слоем — гликокаликсом. Гликокаликс в результате действия целлюлаз или амилаз способствует лизису пищевых субстратов, с которыми адгезирует (5). Бактерии рубца переваривают растительные субстраты в различной степени. В отличие от анаэробных грибов бактерии рубца не способны лизировать ксилему и расщепляют только периферические клетки склеренхимы растительного субстрата. Нелиг-нифицированные ткани мезофилла и флоэмы клеток лизируются первыми при относительно невысокой бактериальной активности. Умеренно лигнифицированные наружные оболочки пучка и эпидермальные ткани частиц корма перевариваются менее интенсивно и только при обильной адгезии бактерий. Сильно лигнифициро-ванные ткани остаются, как правило, интактными. Локализация прикрепленных бактерий зависит от физических свойств корма, причем характер адгезии может быть разным. Плотное прилипание бактерий наблюдается на жестких клеточных стенках, а с легкоферментируемыми участками растительного субстрата бактериальные клетки адгезируют слабо. Характер корма существенно влияет на общую численность микроорганизмов и распределение их внутри рубца.

Под действием микроорганизмов питательные вещества корма подвергаются сложным превращениям, в результате чего образуются ЛЖК, аминокислоты, аммиак и другие вещества, которые в дальнейшем участвуют в обменных процессах в организме жвачных животных (9).

Таким образом, полученные в последнее десятилетие экспериментальные данные существенно меняют прежние представления о функциях рубца жвачных животных как хранилища запасов питательных веществ. В современном понимании рубец — это функционально сложная открытая система, где подвергаются частичной или полной микробиальной деструкции до 90 % питательных веществ корма, осуществляется биосинтез незаменимых аминокислот с использованием азота небелковых азотистых соединений, синтез биологически высокоценного микробиального белка, используемого животным-хозяином, гидрогенизация и синтез новых высокомолекулярных жирных кислот, превращение сложных углеводов, в том числе труднодоступной целлюлозы, до простых сахаров и сбраживание последних до летучих жирных кислот как основного источника энергии (до 70 %) для организма жвачных (5). В рубце осуществляется биосинтез ряда витаминов, в том числе группы В и К, и других биологически активных веществ. Обладая двусторонне проницаемой стенкой, рубец не только обеспечивает гомеостаз собственного содержимого, но и участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма.

Л И Т Е Р А Т У Р А

Московская сельскохозяйственная академия