Идентификация генов эректоидности листа у подсолнечника

Автор: Демурин Я.Н., Толмачева Н.Н.

Журнал: Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур @vniimk

Статья в выпуске: 2 (133), 2005 года.

Бесплатный доступ

Идентификация генов эректоидности листа у подсолнечника. Я.Н. Демурин, Н.Н. Толмачева. «МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень», ВНИИМК, 2005, вып. 2 (133) В результате функционального и рекомбинационного тестов на аллелизм в скрещивании линий с эректоидным листом идентифицировано три несцепленных гена. Короткочерешковая эректоидность листа линии СЛ2399 контролируется доминантным геном Er. Короткочерешковые линии К561 и КГ27 характеризуются гомозиготым состоянием рецессивного аллеля er2. Признак длинночерешкового эректоидного листа линий ВК268, КГ102 и К562 определяется рецессивным аллелем er1 в гомозиготе. Ген Er эпистатирует над er1 и er2, а er2 над er1.

Еще

Короткий адрес: https://sciup.org/142150735

IDR: 142150735

Текст научной статьи Идентификация генов эректоидности листа у подсолнечника

Эректоидный тип листьев может быть использован в изменении архитектоники растений и посевов в направлении более компактного габитуса и увеличения густоты стояния растений. Селекционная работа по созданию гибридов такого типа требует, наряду с обоснованием агрономической целесообразности, знаний генетической природы эректоидности листьев и получении генетической коллекции по этому признаку.

Эректоидность листа является сложным морфологическим признаком, определяемым размером и расположением как черешка, так и листовой пластинки. Фенотипическая выраженность признака зависит от генотипа, листового яруса и факторов внешней среды [2, 5, 7, 8, 10] . Известно три гена эректоидности черешков листьев подсолнечника. Один из них доминантный ген Er (erectoid leaf) и два рецессивных гена er₁ и er₂ 1, 4, 8, 9] . Описаны также рецессивные гены pj 1 и pj 2 (petioles joined to the stem), контролирующие прижатый к стеблю черешок, а также два комплементарных гена Ps₁ и Ps₂ (shortened leaf petioles), вызывающие в рецессивном гомозиготном состоянии толстый короткий черешок [11, 12] . Вертикальное расположение листа, когда черешок и листовая пластинка расположены почти параллельно стеблю, контролируется одним рецессивным геном ul 1 (upright leaf) [2] . Очевидно, что различные обозначения генов, приведенные в многочисленных исследованиях, не означают различий в самих генах, так как систематического теста на аллелизм не проводилось.

Целью работы являлась идентификация генов эректоидности линий признаковой коллекции подсолнечника ВНИИМК.

Материал и методы . Опыты проводились в полевых условиях в 2003-2005 гг. Делянки соответствовали схеме посева 70 X35 см по одному растению в гнезде и 25-ти растениям в ряду. Оценку эректоидности листа проводили в период цветения корзинки. Принудительное самопыление и гибридизацию осуществляли общепринятым методом [3] . При сравнении эмпирических расщеплений с модельными в F₂ использовали χ²-критерий [6].

Результаты и обсуждение . В признаковой коллекции подсолнечника ВНИИМК было выделено 6 линий с эректоидным типом листа. Линии СЛ2399, КГ27 и К561 характеризуются коротким эректоидным черешком, при чем черешок линии СЛ2399 морфологически отличается от черешков линий КГ27 и К561 отсутствием изгиба. Линии ВК268, КГ102 и К562 обладают длинным эректоидным черешком (рисунок). Согласно родословной, линия КГ102 получила признак эректоидности от К562.

Семь популяций F2 в скрещивании линии СЛ2399, обладающей коротким эрек-тоидным черешком, с пятью нормальными линиями показали моногенный доминантный контроль этого признака (табл. 1).

норма, ВА2

короткочерешковый, СЛ2399

короткочерешковый, К561

длинночерешковый, КГ102

Рисунок – Морфологические типы эректоидного листа у подсолнечника

Таблица 1 – Наследование доминантной эректоидности листа линии СЛ2399 в F 2 при скрещивании с нормальными линиями

Скрещивание	Число растений, шт.		Теоретическое отношение	χ эмп. (χ² 05 =3,84)
Скрещивание	норма	эректоид	Теоретическое отношение	χ эмп. (χ² 05 =3,84)
СЛ2399 х ВК876	43	125	1:3	0,03
СЛ2399 х К1587	48	121	1:3	1,04
СЛ2399 х Z1064	48	119	1:3	1,24
СЛ2399 х ВА2	46	126	1:3	0,28
ВК876 х СЛ2399	24	68	1:3	0,05
ВК876 х СЛ2399	30	101	1:3	0,31
К3353 Х СЛ2399	43	123	1:3	0,07

Моногенный рецессивный характер наследования признака в 21 популяции F 2 наблюдался как для короткочерешковых эректоидных линий КГ27 и К561, так и для длинночерешковых эректоидных линий ВК268 и КГ102 в скрещивании с 11 обычными линиями (табл. 2). Различий в реципрокных скрещиваниях не наблюдалось.

Таблица 2 – Наследование рецессивной эректоидности листа линий КГ27, К561, ВК268 и КГ102 в F 2 при скрещивании с нормальными линиями

Скрещивание	Число растений, шт.		Теоретическое отношение	χ эмп. (χ² 05 =3,84)
Скрещивание	норма	эректоид	Теоретическое отношение	χ эмп. (χ² 05 =3,84)
КГ27 х ВК876	96	38	3:1	0,80
КГ27 х ВА2	72	23	3:1	0,03
КГ27 х Z1064	103	36	3:1	0,05
КГ27 х К3353	91	28	3:1	3,84
ВК409 х КГ27	105	29	3:1	0,80
К561 x Z1064	108	39	3:1	0,19
К561 x ВК409	104	40	3:1	0,55
К1587 x К561	84	26	3:1	0,11
ВК268 х ВА2	99	36	3:1	0,20
ВК268 х ВА2	148	40	3:1	1,39
ВА2 x ВК268	98	35	3:1	0,12
КГ102 х К824	133	37	3:1	0,95
КГ102 x К3353	130	53	3:1	1,53
КГ102 х Л2586	109	30	3:1	0.87
КГ102 x Z1064	94	39	3:1	1,32
КГ102 x СЛ2290	112	36	3:1	0,04
КГ102 x СЛ2290	98	28	3:1	0,52
КГ102 x К1587	99	40	3:1	1,05
КГ102 x К1587	106	38	3:1	0,15
И5/303 х КГ102	112	29	3:1	1,48
RHA356 x КГ102	119	34	3:1	0,63

При скрещивании двух рецессивных короткочерешковых эректоидных линий К561 и КГ27 в F1 проявился эректоидный фенотип, что свидетельствует о положительном результате функционального теста на аллелизм. В F2 все растения также обладали эрек-тоидным фенотипом без появления нормальных рекомбинантных растений.

Скрещивание линий ВК268 с рецессивной длинночерешковой эректоидностью и К561 с рецессивной короткочерешковой эректоидностью привело в F 1 к появлению нормального фенотипа, т.е. функциональный тест на аллелизм дал отрицательный результат. Расщепление в F₂ по трем феноклассам "нормальный черешок", "тип ВК268" и "тип 561" соответствовало схеме дигибридного наследования 9:3:4 при взаимодействии генов по типу рецессивного эпистаза (табл. 3). Аналогичные результаты получены в скрещивании ВК268 х КГ27 (Табл. 4). Следовательно, ген эректоидности линии ВК268 не аллелен гену линий К561 и КГ27.

Таблица 3 – Идентификация генов рецессивной эректоидности линий ВК268 и К561

Поколение	Число растений, шт.			Теоретическое отношение	χ эмп. (χ² 05 =5,99)
Поколение	норма	тип ВК268	тип К561	Теоретическое отношение	χ эмп. (χ² 05 =5,99)
ВК268 ♀	0	25	0	-	-
К561 ♂	0	0	25	-	-
F 1	25	0	0	-	-
F 2	88	38	29	9:3:4	5,21

Таблица 4 – Идентификация генов рецессивной эректоидности линий ВК268 и КГ27

Поколение	Число растений, шт.			Теоретическое отношение	χ эмп. (χ² 05 =5,99)
Поколение	норма	тип ВК268	тип КГ27	Теоретическое отношение	χ эмп. (χ² 05 =5,99)
ВК268 ♀	0	25	0	-	-
КГ27 ♂	0	0	25	-	-
F 1	25	0	0	-	-
F 2	77	30	51	9:3:4	4,95

При скрещивании двух рецессивных длинночерешковых эректоидных линий ВК268 и КГ102 в F1 проявился эректоидный фенотип, что свидетельствует о положительном результате функционального теста на аллелизм.

Расщепление в F 2 при скрещивании линии СЛ2399, характеризующейся доминантной эректоидностью, с линиями ВК268 (табл. 5) и КГ27 (табл. 6) соответствовало дигибридной схеме наследования 12:3:1. Появление нормального рекомбинантного фенотипа наблюдалось при этом с частотой 3/16, указывая на неаллельность изучаемых генов.

Результаты идентификации линий подсолнечника с эректоидным черешком представлены в виде описания генетической коллекции в таблю 7. Тригенная модель описывает фенотипическое разнообразие линий.

Таблица 5 – Идентификация генов рецессивной эректоидности ВК268 и доминантной эректоидности СЛ2399

Поколение	Число растений, шт.			Теоретическое отношение	χ эмп. (χ² 05 =5,99)
Поколение	тип СЛ2399	норма	тип ВК268	Теоретическое отношение	χ эмп. (χ² 05 =5,99)
ВК268 ♀	0	0	25	-	-
СЛ2399 ♂	25	0	0	-	-
F 1	25	0	0	-	-
F 2	110	31	11	12:3:1	0,60

Таблица 6 – Идентификация генов рецессивной эректоидности КГ27 и доминантной эректоидности СЛ2399

Поколение	Число растений, шт.			Теоретическое отношение	χ эмп. (χ² 05 =5,99)
Поколение	тип СЛ2399	норма	тип КГ27	Теоретическое отношение	χ эмп. (χ² 05 =5,99)
КГ27 ♀	0	0	25	-	-
СЛ2399 ♂	25	0	0	-	-
F 1	25	0	0	-	-
F 2	81	24	10	12:3:1	1,62

Таблица 7 – Генетическая коллекция эректоидных линий подсолнечника

Линия	Фенотип	Генотип
ВА2	Нормальный черешок	erer Er₁Er₁ Er₂Er₂
СЛ2399	Короткий, эректоидный черешок	ErEr Er 1 Er 1 Er 2 Er 2
КГ27	Короткий, эректоидный черешок	erer Er₁Er₁ er₂er₂
К561	Короткий, эректоидный черешок	erer Er₁Er₁ er₂er₂
ВК268	Длинный, эректоидный черешок	erer er₁er₁ Er₂Er₂
КГ102	Длинный, эректоидный черешок	erer er₁er₁ Er₂Er₂
К562	Длинный, эректоидный черешок	erer er₁er₁ Er₂Er₂

Заключение . Короткочерешковая эректоидность листа линии СЛ2399 контролируется доминантным геном Er . Короткочерешковые линии К561 и КГ27 характеризуются гомозиготым состоянием рецессивного аллеля er 2 . Признак длинночерешкового эректо-идного листа линий ВК268, КГ102 и К562 определяется рецессивным аллелем er 1 в гомозиготе. Гены Er , er 1 и er 2 наследуюются независимо, при этом Er эпистатирует над er 1 и er 2 , а er 2 – над er 1 .

Статья научная