Интенсивность накопления ртути в мышцах промысловых видов рыб Горьковского и Чебоксарского водохранилищ

Ртуть (Hg) относится к числу приоритетных глобальных загрязнителей. Поступая в атмосферу из природных и антропогенных источников, ртуть может переноситься на значительные расстояния и затем осаждаться в виде атмосферных осадков и поступать в водные объекты (Obrist et al., 2018). В водных экосистемах при восстановительных условиях ртуть может трансформироваться в метилртуть – форму ртути с высокой токсичностью и биодоступностью (Depew et al., 2013; Lavoie et al., 2013). Метилртуть биоаккумулируется и биомагнифицируется в пищевых цепях, накапливается в рыбе, оказывает значительное влияние на состояние гидробионтов и здоровье человека (Fioravanti et al., 2025; Visnjevec et al., 2014). У человека, потребляющего рыбу, содержащую метилр-туть, отмечается увеличение риска развития неврологических и сердечно-сосудистых нарушений, внутриутробного развития (Mergler et al., 2007; Karagas et al., 2012).

Анализ литературных источников показывает, что содержание биодоступной ме-тилртути в водоемах связано как с абиотическими, так и с биотическими факторами среды. Так, положительная связь содержания метилртути обнаруживается с площадью поверхности водоема (Kidd et al., 2012), отрицательная – с рН (Kamman et al., 2005), электропроводностью (удельной проводимостью) воды (Julian, Gu, 2014) и с соленостью воды. С увеличением солености воды снижается метилирование ртути из-за образования устойчивых комплексов с хлорид-ионами, при этом органические соединения ртути активно накапливаются в рыбах. Так, у морского керчака ( Myxocephalus scorpius ) содержание ртути в мышцах (0.03–0.2 мг/ кг) ниже, чем у пресноводного окуня ( Perca fluviatilis ) (0.1–0.35 мг/кг), несмотря на сходные размеры и образ жизни (Комов и др., 2009).

Интенсивность накопления металлов в водных организмах зависит от гидрохимических условий и содержания органического вещества в среде, которое влияет как на микробное метилирование, так и на миграцию ртути в воде (Benoit et al., 2003). Растворенное органическое вещество в водном столбе

Подписана к печати: 26 июня 2026 года способствует связыванию Hg(II), что повышает удержание ртути в толще воды и изменяет ее подвижность (Allard, Arsenie, 1991; Xiao et al., 1995). Органическое вещество также участвует в фотохимическом восстановлении Hg(II) до Hg(0) с последующим переходом в атмосферу (O’Driscoll et al., 2003a, b; O’Driscoll et al., 2005a, b). Одновременно высокая концентрация органики снижает проникновение ультрафиолетового излучения и уменьшает глубину фотохимически активного слоя воды (Kirk, 1994; Lean, 1998), а также влияет на образование метилртути (Siciliano et al., 2005).

Повышение прозрачности воды и увеличение солнечной, особенно ультрафиолетовой, радиации усиливают фотохимические превращения ртути в водоемах. При этом возрастает восстановление двухвалентной ртути Hg(II) до летучей элементарной формы Hg(0), способной переходить в атмосферу (Amyot et al., 1994; O’Driscoll et al., 2007). Одновременно солнечное излучение способствует фотодеметилированию метилрту-ти, снижая содержание ее наиболее токсичных органических форм (Sellers et al., 1996; Hammerschmidt, Fitzgerald, 2010).

Взвешенные частицы в водной среде способны сорбировать Hg(II) и частично Hg(0), снижая долю растворенной реакционноактивной ртути. В то же время повышенная мутность ограничивает проникновение света и может подавлять фотохимическое восстановление Hg(II) до летучей Hg(0). При оседании взвешенных частиц органического вещества ртуть переносится в донные отложения, где может вовлекаться в процессы метилирования и дальнейшее поступление в пищевые цепи либо захораниваться на длительное время (Liu et al., 2011).

Важным фактором, способным определять различия в биоаккумуляции Hg водоемов, является состояние планктонных сообществ, поскольку фито- и зоопланктон представляют собой начальные звенья трофической передачи ртути, от которых зависит ее поступление к высшим консументам. В ряде исследований показано, что характеристики планктонных сообществ существенно влияют на концентрации Hg в пищевых сетях. Так, Chen и Folt (2005) выявили отрицательную связь между плотностью фитопланктона и массовыми концентрациями Hg как в самом фитопланктоне, так и в первичных консументах. Кроме того, при увеличении плотности зоопланктона и рыб наблюдалось снижение содержания ртути в их тканях. Показано, что плотность зоопланктона объясняет значительную долю вариации Hg у рыб, что указывает на ключевую роль нижних трофических уровней в регуляции биомагнификации. Эти закономерности связывают с совокупностью процессов, включая эффект «разбавления ростом» и снижение эффективности трофического переноса при высокой продуктивности нижних уровней пищевой сети (Chen, Folt, 2005; Pickhardt et al., 2002), что позволяет рассматривать плотность планктонных сообществ как важный фактор, определяющий степень биомагнификации ртути в водных экосистемах.

В высокопродуктивных водоемах может наблюдаться эффект «разбавления», при котором быстрое увеличение биомассы особей снижает концентрацию Hg на единицу массы (Karimi et al., 2007; Ward et al., 2010). Также отмечается комбинированный эффект, включающий рассеивание в первичных продуцентах (Miller et al., 2012), а также разбавление на организменном уровне. В результате в ряде случаев наблюдается снижение концентрации Hg у крупных особей, что противоречит классическим представлениям о кумулятивном накоплении, согласно которым ключевым механизмом распределения ртути в водных экосистемах является ее трофическая передача, при которой концентрация Hg в организмах увеличивается с повышением трофического уровня (Lavoie et al., 2013; Kidd et al., 2012). Содержание Hg в тканях рыб зависит от трофического уровня и особенностей питания, возраста, размеров (длины), а также продуктивности водоема (Depew et al., 2013; Eagles-Smith et al., 2014).

Для водохранилищ и рек бассейна Волги характерна выраженная пространственная неоднородность условий, влияющих на миграцию и накопление ртути. Гидрологический режим, степень эвтрофирования и структура трофических связей формируют зоны с различной интенсивностью метилирования и бионакопления Hg. Показано, что концентрация Hg в мышцах промысловых видов рыб (окунь, судак, щука, лещ, плотва и др.) изменяется вдоль течения Волги и ее водохранилищ, отражая действие локальных гидрологических и трофических факторов (Горбунов и др., 2018).

В то же время большинство исследований носят локальный характер, что затрудняет обобщение результатов. Это подчеркивает необходимость комплексного подхода, учитывающего возрастную структуру популяций, трофические связи и пространственную вариабельность среды, для выявления закономерностей накопления Hg в экосистемах Волги (Ivanova et al., 2023).

Особый интерес представляет понятие скорости накопления ртути, которое в последние годы рассматривается как более адекватный индикатор экологических условий по сравнению с абсолютными концентрациями. В работе (Гремячих и др., 2024) показано, что интенсивность накопления ртути, оцениваемая по наклону регрессионной зависимости концентрации Hg от длины тела, существенно варьирует в пределах одного водоема. Это свидетельствует о высокой чувствительности данного показателя к локальным условиям среды. Вместе с тем следует отметить, что методологические подходы к оценке скорости накопления пока не стандартизированы, а результаты различных исследований трудно сопоставимы из-за различий в объемах выборки, размерных группах и статистических методах. В большинстве случаев анализ содержания Hg проводится на ограниченных размерных группах рыб, что затрудняет интерпретацию результатов и их сравнение между водоемами (Гремячих и др., 2022; Sackett et al., 2013; Ivanova et al., 2023).

Кроме работы Гремячих с соавт. (2024), в которой проведен анализ связи накопления ртути в мышцах с размерами тела окуня плесов Рыбинского водохранилища, публикации результатов исследований по интенсивности накопления Hg в мышцах рыб разных видов, обитающих в различных по комплексу физико-химических факторов среды водоемах России, нам неизвестны. При этом зарубежные исследования показывают, что интенсивность накопления Hg в рыбах, количественно оцениваемая по наклону линейной регрессии зависимости концентрации от размера тела, существенно варьирует в зависимости от условий среды и трофических факторов (Backstrom et al., 2020; Mills et al., 2022).

Целью настоящей работы является сравнительная оценка скорости накопления ртути в мышечной ткани промысловых видов рыб различных видов в зависимости от длины тела в водохранилищах Средней Волги (Горьковском и Чебоксарском).

Материалы

Наши исследования проводились на водохранилищах, различающихся по ряду аби- отических и биотических факторов, времени создания, антропогенной нагрузке. Горьковское и Чебоксарское водохранилища - четвертая и пятая ступени Волжского каскада, входят в систему водоемов Средней Волги и существенно различаются по ряду характеристик. Чебоксарское водохранилище характеризуется более высоким водообменом, большей минерализацией воды, более высокой трофностью, содержанием биогенных веществ, биомассой фитопланктона, зообентоса и рыб по сравнению с Горьковским (табл. 1).

Таблица 1. Гидрологическая, гидрохимическая и гидробиологическая характеристика Горьковского и Чебоксарского водохранилищ

Показатель	Горьковское водохранилище	Чебоксарское водохранилище	Источник
Коэффициент условного водообмена (Кв)	6.1	19.8	Тимофеева и др. (2021); Копылов и др. (2020)
Площадь, км²	1591	1080	Тимофеева и др. (2021); Копылов и др. (2020)
Минерализация воды, мг/л	< 150	> 220	Шурганова (2007); Лазарева и др. (2018)
Взвешенные вещества, мг/л	7.5	9.1	Минеева (2003)
		40–100
Прозрачность воды, см	130–170	(ниже впадения Оки),	Бикбулатов и др. (2006)
		130–140 (приплотинный плес)
Биомасса фитопланктона, мг/л	1.04–3.10	3.26–5.44	Корнева и др. (2025)
Биомасса зоопланктона в речной части, г/м³	≈0.5	≈0.5	Лазарева и др. (2018); Минин и др. (2024)
Биомасса зоопланктона в озерной части, г/м³	1–4 г/м³	1–5	Лазарева и др. (2018)
Биомасса кормового бентоса, г/м2	10.6–29 г/м2	16–180.7	Минин и др. (2024)
Трофический статус по хлорофиллу	Мезотрофно-умеренно эвтрофный	Эвтрофный	Минеева и др. (2022)
Биомасса рыб, кг/га	60.6–107	57.7–143.3	Минин и др. (2024)

С целью определения скорости накопления ртути проведен анализ мышечной ткани четырех видов рыб (1239 экз.): речного окуня ( Perca fluviatilis L., 1758), обыкновенной плотвы ( Rutilus rutilus L., 1758), леща ( Abramis brama L., 1758) и густеры ( Blicca bjoerkna L., 1758) (см. табл. 1).

Отлов рыб проводился на акваториях Горьковского и Чебоксарского водохранилищ, включающих речные, озерно-речные и озерные участки, расположенные в пределах Ярославской, Костромской, Ивановской и Нижегородской областей, а также Респу- блики Марий Эл и Чувашской Республики (рис. 1).

Выборка формировалась с учетом достаточного объема наблюдений для обеспечения статистической достоверности оценок. Особи минимальных размеров (до 2+) в анализ не включались вследствие их недостаточной представленности у отдельных видов. Распределение особей по размерным классам было сбалансированным, что обеспечило репрезентативность размерно-возрастной структуры популяций исследуемых видов.

Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб. I – плотина Рыбинской ГЭС; II – плотина Горьковской ГЭС; III – плотина Чебоксарской ГЭС; Горьковское водохранилище: 1 – пос. Фоминское; 2 – пос. Паточного Завода; 3 – д. Стрелка; 4 – с. Никола-Мера; 5 – д. Сергеевская; 6 – д. Мауриха; 7 – Фетинин-ские острова; 8 – д. Селянцево; 9 – г. Пучеж; 10 – с. Катунки; Чебоксарское водохранилище: 11 – с. Работки; 12 – с. Бармино; 13 – с. Фокино; 14 – р. п. Васильсурск; 15 – д. Яктансола; 16 – д. Мумариха; 17 – д. Шартнейка; 18 – д. Шомиково; 19 – п.г.т. Сосновка

Fig. 1. Map-layout of sampling stations. I – dam of the Rybinsk Hydroelectric Power Station; II – dam of the Gorky Hydroelectric Power Station; III – dam of the Cheboksary Hydroelectric Power Station; Gorky Reservoir: 1 – Fominskoye settlement; 2 – Patochny Zavod settlement; 3 – Strelka village; 4 – Nikola-Mera settlement;

5 – Sergeyevskaya village; 6 – Maurikha village; 7 – Fetinin Islands; 8 – Selyantsevo village; 9 – Puchezh town; 10 – Katunki village; Cheboksary Reservoir: 11 – Rabotki settlement; 12 – Barmino settlement; 13 – Fokino settlement; 14 – Vasilsursk urban-type settlement; 15 – Yaktansola village; 16 – Mumarikha village; 17 – Shartneyka village; 18 – Shomikovo village; 19 – Sosnovka urban-type settlement

Методы

Отлов рыб проводился в весенне-летнеосенний период 2023, 2024 и 2025 гг. с применением ставных стационарных сетей, неводов и траловых съемок в рамках научноисследовательской программы по изучению водных биоресурсов, реализуемой Нижегородским филиалом ГНЦ РФ ФГБНУ «ВНИРО».

После вылова рыб помещали в специализированные контейнеры с контролируемым температурным режимом и транспортировали в лабораторию. Видовую принадлежность устанавливали в соответствии с «Аннотированным каталогом пресноводных рыб России» (1998) и «Атласом пресноводных рыб России» (2002). В лабораторных условиях выполняли комплексный биологический анализ особей. Длину тела и возраст особей определяли согласно общепринятым ихтиологическим методикам (Правдин, 1966; Брюзгин, 1969; Котляр, 2004). Образцы мышечной ткани отбирали из области между боковой линией и спинным плавником.

Исследования на животных проводили в соответствии с этическими стандартами, изложенными в Хельсинкской декларации

1964 г. и более поздних ее редакциях.

Концентрацию Hg в мышечной ткани рыб (мг/кг сырой массы) определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии с использованием ртутного анализатора РА-915+ и приставки ПИРО (Люмэкс) в трех повторностях. Для контроля точности анализа применяли сертифицированные биологические стандарты DORM-2 и DOLM-2 (Институт химии окружающей среды, Оттава, Канада). Прибор позволял определять Hg в диапазоне от 0.0005 до 2.0 мг/кг, а среднее расхождение между повторными измерениями не превышало 7.5 %.

Статистическую обработку данных проводили в среде R версии 4.5.2 (R Core Team, 2025). Результаты представлены в виде диапазона значений (min–max), средних значений и их стандартных ошибок (M ± m). Для анализа скорости накопления ртути в мышечной ткани рыб строили многофакторную линейную модель зависимости концентрации ртути от длины рыбы, ее вида и принадлежности к одному из двух водохранилищ. Значимость различий между группами определяли по F-критерию Фишера при уровне значимости p < 0.05. Основным критерием сравнения выборок являлась статистическая значимость различий средних значений исследуемого показателя. Концентрации Hg в анализе были логарифмированы для лучшего соответствия нормальному распределению. Попарные сравнения скоростей накопления ртути проводили с использованием метода ожидаемых маргинальных средних (estimated marginal means, EMMs), реализованного в пакете emmeans (Lenth, 2026).

Результаты

По результатам анализа установлен возрастной и размерный состав исследованных рыб (окуня, плотвы, леща и густеры) в Горь- ковском и Чебоксарском водохранилищах, а также определены диапазоны содержания Hg в их мышечной ткани.

Среднее содержание ртути в мышцах рыб различалось как между видами, так и между водохранилищами. Наименьшие значения отмечались у леща, наибольшие – у окуня. Средние концентрации металла у окуня были сопоставимы между водохранилищами, тогда как у других видов наблюдались более выраженные различия, при этом рыбы из Чебоксарского водохранилища, как правило, имели более высокие уровни ртути (табл. 2).

Таблица 2. Размерно-возрастные характеристики и концентрация ртути (Hg) в мышцах рыб Горьковского и Чебоксарского водохранилища

Вид	Водохранилище	Кол-во, экз.	Возраст	Длина, см	Ртуть (Hg), мг/кг
	Горьковское	75	2+–6+	16.0 ± 0.39	0.094 ± 0.007
Окунь				11.1–22.5	0.024–0.382
	Чебоксарское	54	2+–6+	18.0 ± 0.48	0.136 ± 0.008
				10.9–22.4	0.046–0.246
	Горьковское	139	2+–8+	14.3 ± 0.40	0.058 ± 0.003
Плотва				8.0–25.3	0.015–0.167
	Чебоксарское	206	2+–10+	17.4 ± 0.39	0.090 ± 0.004
				7.7–28.2	0.016–0.343
	Горьковское	182	2+–10+	27.2 ± 0.47	0.048 ± 0.002
Лещ				14.6–43.8	0.011–0.173
	Чебоксарское	165	2+–10+	25.9 ± 0.59	0.066 ± 0.003
				14.5–45.0	0.015–0.207
	Горьковское	215	2+–10+	17.8 ± 0.28	0.088 ± 0.002
Густера				8.0–27.5	0.023–0.254
	Чебоксарское	203	4+–12+	18.6 ± 0.29	0.122 ± 0.004
				13.1–30.0	0.024–0.352

Примечание. В числителе представлено среднее значение ± стандартная ошибка ( M ± ), в знаменателе – диапазон значений (min–max).

Таблица 3. Результаты статистического анализа модели зависимости концентрации ртути (Hg) в мышечных тканях рыб от длины тела, вида рыбы и принадлежности к водохранилищу

Источник изменчивости	Число степеней свободы	Сумма квадратов	Средний квадрат	Значение критерия Фишера, F	p -значение
Длина тела	1	2.030	2.0301	64.1204	< 0.001***
Вид рыбы	3	33.315	11.1049	350.7469	< 0.001***
Водохранилище	1	4.497	4.4969	142.0333	< 0.001***
Длина:Вид	3	1.405	0.4682	14.7880	< 0.001***
Длина:Водохранилище	1	0.297	0.2973	9.3913	0.002**
Вид:Водохранилище	3	0.035	0.0115	0.3636	0.779
Длина:Вид:Водохранилище	3	0.713	0.2378	7.5100	< 0.001***
Остатки	1223	38.721	0.0317

Примечание. Уровни статистической значимости: *** p < 0.001; ** p < 0.01; * p < 0.05. Двоеточие указывает на эффект взаимодействия между факторами

Статистический анализ линейной модели зависимости концентрации ртути в мышечных тканях рыб от длины тела, вида рыбы и ее принадлежности к одному из двух водохранилищ показал, что почти все компоненты модели значимы (см. табл. 3, рис. 2). Наблюдается значимая связь концентрации ртути с длиной рыбы, наклон этой зависимости мы рассматриваем как скорость накопления металла при росте рыбы. Также концентрации значимо различались в тка- нях разных видов рыб (концентрация в тканях леща была в среднем ниже, чем в тканях других видов), что может указывать на отличия в трофическом статусе рыб, но также может отражать особенности размерного распределения. Значимость эффекта водохранилища отражает общую тенденцию к более высокой концентрации Hg в рыбе из Чебоксарского водохранилища по сравнению с Горьковским.

Рис. 2. Зависимость логарифма концентрации ртути (Hg) от длины рыбы, ее вида и принадлежности к двум водохранилищам. Представлены линейные зависимости и соответствующие доверительные интервалы на основе трехфакторной модели. 1 – густера, 2 – лещ, 3 – окунь, 4 – плотва

Fig 2. Dependence of the logarithm of mercury concentration (Hg) on the length of the fish, its type and belonging to two reservoirs. Linear relationships and corresponding confidence intervals based on a three-factor model are shown. 1 – Blicca bjoerkna , 2 – Abramis brama , 3 – Perca fluviatilis , 4 – Rutilus rutilus

Значимость эффекта взаимодействия трех факторов указывает на то, что скорость накопления Hg в мышцах рыб значимо отличается как между видами рыб в пределах водохранилища, так и между водохранилищами для одного вида рыбы. Коэффициенты наклона (скорости накопления Hg) для разных видов рыб в двух водохранилищах, а также результаты множественных сравнений внутри водохранилища представлены на рис. 3.

В Горьковском водохранилище скорость накопления ртути в мышечной ткани леща оказалась статистически значимо ниже по сравнению с другими видами рыб, которые не имели значимых отличий между собой. В то же время в Чебоксарском водохранилище скорости накопления ртути у леща, плотвы и густеры значимо не различались, тогда как у окуня отмечена более высокая скорость накопления по сравнению с лещом и плотвой.

Рис. 3. Скорости накопления Hg (коэффициенты наклона линий регрессии, см. рис. 2) для четырех видов рыб в двух водохранилищах. Погрешности отражают доверительные интервалы оценок. Компактные буквенные обозначения отражают результаты множественных сравнений между видами рыб в пределах водохранилища (значимо отличаются виды, которые не имеют общих букв) Fig. 3. Accumulation rates of Hg (coefficients of slope regression lines, see Fig. 2) for four fish species in two reservoirs. The errors reflect the confidence intervals of the estimates. Compact letter designations reflect the results of multiple comparisons between fish species within the reservoir; species that do not have common letters differ significantly)

Проведены также множественные сравнения для каждого вида рыб между двумя водохранилищами. Результаты показали, что отличия в скорости накопления ртути в мышцах рыб между водохранилищами значимы для леща ( p < 0.001) и плотвы ( p = 0.039), но не для густеры ( p = 0.63) и окуня ( p = 0.323). При этом скорость накопления Hg в мышечной ткани леща выше в Чебоксарском водохранилище, тогда как для плотвы скорость накопления выше в Горьковском водохранилище.

Обсуждение

Результатом проведенного исследования является выявленная зависимость концентрации ртути от длины тела рыб, отражающая процесс ее накопления в ходе индивидуального роста. Положительная связь между размерно-возрастными характеристиками и концентрацией Hg широко описана в литературе (Backstrom et al., 2020; Gedig et al., 2023; Mills et al., 2018; Mills et al., 2022; Sullivan et al., 2023; Sackett et al., 2013;

Backstrom et al., 2020; Dang, Wang, 2012) и интерпретируется как результат биоаккумуляции и трофических сдвигов в процессе онтогенеза. В настоящем исследовании показано, что данная зависимость не только статистически значима, но и характеризуется различиями в наклоне регрессионных зависимостей, интерпретируемом как скорость накопления Hg.

Различия в скорости накопления между видами, выявленные через значимое взаимодействие «Длина:Вид», могут быть обусловлены видовыми различиями в темпах роста и индивидуальными особенностях питания. Важным результатом является различие скоростей накопления металла между водохранилищами («Длина:Водохранилище»), что указывает на влияние локальных экологических условий не только на уровень загрязнения, но и на динамику его накопления. Это подтверждает выводы о том, что концентрации ртути сами по себе не всегда отражают особенности функционирования экосистемы и что использование показате- лей скорости накопления может быть более чувствительным инструментом оценки (Гре-мячих и др., 2024).

Наиболее важным является эффект взаимодействия всех трех факторов («Длина:Вид:Водохранилище»), демонстрирующий, что межвидовые различия в накоплении ртути зависят от конкретного водоема. Показано, что влияние указанных факторов носит комплексный и взаимосвязанный характер и может варьировать между водоемами (Eagles-Smith et al., 2018). Это свидетельствует о сложной, контекст-зависимой природе процессов биоаккумуляции ртути и подчеркивает значимость взаимодействий между ключевыми экологическими факторами в формировании концентраций Hg в рыбах.

Одним из основных факторов, определяющих различия в содержании и накоплении рыбами биодоступной метилртути между Горьковским и Чебоксарским водохранилищами, является, по всей видимости, особенность их гидрологического режима. Чебоксарское водохранилище характеризуется существенно более интенсивным водообменом по сравнению с Горьковским, что определяет комплекс физико-химических параметров водоема, а также состав и структуру его биоценозов. Более интенсивный водообмен Чебоксарского водохранилища отражает его повышенную гидродинамическую активность и, как следствие, более длительное пребывание взвешенного органического вещества (являющегося одним из депо ртути в водной экосистеме) в толще воды. Известно, что как неорганическая, так и метилированная ртуть способны связываться с взвешенными частицами и органическим веществом, а последующая седиментация способствует выведению металла из водного столба и уменьшению его биодоступности для гидробионтов (Liu et al., 2011).

Более низкое содержание ртути в мышцах рыб Горьковского водохранилища по сравнению с Чебоксарским, вероятно, связано с различиями в интенсивности седиментационных процессов и фотовосстановления ртути. В частности, концентрация взвешенного вещества в Горьковском водохранилище ниже, чем в Чебоксарском (Минеева, 2003; Бикбулатов и др., 2006), что в сочетании с меньшей интенсивностью водообмена определяет более короткое время его нахождения в толще воды. В Чебоксарском водохранилище метилированная ртуть, связываясь со взвешенными частицами и органическим веществом, более длительно пребывает в толще воды по сравнению с Горьковским водохранилищем. При этом наиболее активная седиментация взвеси наблюдается в Горьковском водохранилище, что сопровождается снижением ее биодоступности для планктонных и нектон-ных организмов, обитателей толщи воды.

Косвенным подтверждением этого механизма являются данные по донным отложениям: в Горьковском водохранилище накопление общей ртути в поверхностных осадках происходит интенсивнее, чем в более гидродинамичном Чебоксарском водохранилище (Udodenko et al., 2018).

Различия в прозрачности воды между водохранилищами также могут играть существенную роль в трансформации ртути. В Горьковском водохранилище, где прозрачность выше как в речной, так и в припло-тинной зонах по сравнению с Чебоксарским (Бикбулатов и др., 2006), создаются условия для более интенсивного проникновения ультрафиолетового излучения в водную толщу. Это способствует усилению фотохимических реакций, включая восстановление двухвалентной ртути Hg(II) до элементарной формы Hg(0). Поскольку Hg(0) является летучей, она может переходить в атмосферу, что ведет к снижению содержания ртути в водной среде (Amyot et al., 1994; O’Driscoll et al., 2007).

Учитывая, что вода Чебоксарского водохранилища в целом имеет более высокую минерализацию, чем вода Горьковского (Шурганова, 2007), следует отметить, что районы с повышенной минерализацией ниже впадения правобережных притоков рек Ока и Сура занимают ограниченные акватории и не могут, по всей видимости, являться определяющими в процессах биоаккумуляции ртути водохранилища в целом.

Поскольку интенсивность накопления ртути в водных организмах определяется, в частности, структурой пищевых сетей, трофическим положением организмов и продуктивностью экосистемы (Clayden et al., 2023), а состояние планктонных сообществ (фито- и зоопланктона) является фактором, способным определять межводоемные различия и степень биомагнификации ртути (Chen, Folt, 2005; Pickhardt et al., 2002), целесообразно сравнить исследуемые водохранилища по биомассе фито- и зоопланктона. Биомасса фитопланктона Горьковского водохранилища (1.04–3.10 мг/л) ниже, чем Чебоксарского (3.26–5.44 мг/л) (Корнева и др., 2025). Биомасса зоопланктона речных частей двух водохранилищ составляет около 0.5 мг/л, тогда как в озерной части Чебоксарского водохранилища (1–5 г/м3) в летний период она может превышать биомассу зоопланктона Горьковского водохранилища (1–4 г/м3) (Лазарева и др., 2018). Незначительные различия в уровнях биомасс зоопланктона двух водохранилищ, по всей видимости, не являются определяющими в различиях накопления ртути рыбой этих водоемов.

По концентрации хлорофилла статус Горьковского водохранилища определен как ме-зотрофно-умеренно эвтрофный, Чебоксарского – как эвтрофный (Минеева и др, 2022).

В целом полученные результаты согласуются с данными о выраженной пространственной неоднородности содержания ртути в рыбах бассейна Волги (Горбунов и др., 2018) и с современными представлениями о бионакоплении ртути в водных экосистемах (Ревухин и др., 2025, 2024; Баженова и др., 2024; Паюта и др., 2024). Более высокая скорость накопления ртути в тканях окуня в Чебоксарском водохранилище может отражать сочетание более интенсивного поступления металла в связи с типом питания (хищничество), что соответствует данным о биомаг-нификации ртути в пищевых сетях (Ревухин и др., 2025; Гремячих и др., 2024; Тропин и др., 2019; Lavoie et al., 2013; Kidd et al., 2012). Напротив, относительно низкие скорости накопления ртути в тканях леща могут быть связаны с его бентосным типом питания и менее интенсивным распределением ртути в мышечной ткани из-за эффекта «разбавления ростом», ранее описанного для быстрорастущих рыб (Karimi et al., 2007; Ward et al., 2010).

Заключение

В работе впервые для водохранилищ Средней Волги проведена сравнительная оценка скорости накопления ртути в мышечной ткани рыб различных видов с учетом принадлежности к разным водоемам. Подобные исследования в отечественной и зарубежной литературе представлены ограниченно, что подчеркивает актуальность полученных результатов.

Результаты анализа содержания ртути в мышцах рыб показали устойчивые межвидовые различия и систематически более высокие концентрации Hg у рыб Чебоксарского водохранилища по сравнению с Горьковским, что указывает на значимые межводоемные различия в уровне биодоступной ртути.

Статистический анализ выявил высокую значимость влияния длины тела, видовой принадлежности и условий водоема на концентрацию ртути ( p < 0.001), а также их сложные взаимодействия, включая трехфакторный эффект (Длина:Вид:Водохранилище). Это свидетельствует о нелинейном и кон-текст-зависимом характере процессов биоаккумуляции ртути, формирующихся под совместным влиянием биологических и абиотических факторов.

Сравнение водохранилищ показало, что их различия проявляются не только в уровнях накопления ртути, но и в характере ее накопления в онтогенезе рыб. В Чебоксарском водохранилище в целом отмечены более высокие концентрации ртути в мышцах рыб и иная структура межвидовых различий скорости накопления по сравнению с Горьковским водохранилищем, что отражает влияние различий в гидрологическом режиме, трофических условиях и параметрах среды.

Показано, что параметры зависимости «Hg – длина тела» позволяют выявлять различия в динамике накопления ртути между видами рыб и водоемами, дополняя информацию, получаемую при анализе средних концентраций.

Проведенный анализ факторов, определяющих различия в содержании и накоплении рыбами биодоступной метилртути между Горьковским и Чебоксарским водохранилищами, свидетельствует о том, что большинство из них определяют, что в Чебоксарском водохранилище комплекс этих факторов способствует в целом более высокому содержанию ртути в мышцах промысловых видов рыб.

Полученные результаты показали, что отличия в скорости накопления между водохранилища значимы для леща ( p < 0.001) и плотвы ( p = 0.039), но не для густеры ( p = 0.63) и окуня ( p = 0.323). При этом скорость накопления Hg в мышечной ткани леща выше в Чебоксарском водохранилище, тогда как для плотвы скорость накопления выше в Горьковском водохранилище.

В целом выявленные закономерности отражают комплексное влияние гидрологических, трофических и видоспецифических факторов на процессы накопления ртути и подтверждают необходимость учета как межводоемных различий, так и структуры популяций при экологической оценке загрязнения водных экосистем.