Избирательность оплодотворения и конкурентоспособность пыльцы самоопылённых линий подсолнечника

Введение. Механизм самонесовмести-мости у подсолнечника способствует предпочтению растения чужеродной пыльце над своей собственной, тем самым благоприятствуя перекрёстному опылению.

Пыльцевая самонесовместимость является главной биологической реакцией подсолнечника против самооплодотворения, поскольку вид Helianthus annuus L.

является аллогамным и насекомоопыляе-мым. По этой причине чужеродная пыльца прорастает на рыльце значительно быстрее (почти в 2 раза) чем своя собственная [1].

Генетический контроль пыльцевой са-монесовместимости у подсолнечника сложный и зависит от условий внешней среды [2; 3].

В то же время важность изучения данного вопроса для совершенствования приёмов первичного и промышленного семеноводства подсолнечника вообще, а гибридного семеноводства в особенности, не вызывает сомнения.

Академик В.С. Пустовойт [4] придавал большое значение вопросу избирательности оплодотворения различных сортов подсолнечника. В модельных опытах, проведённых В.С. Пустовойтом с коллегами в 1938-1939 гг., было установлено, что при контролируемом опылении под изоляторами растений подсолнечника смесью равной по объёму пыльцы своего и другого сорта в потомстве отмечалась разная избирательность при оплодотворении.

В частности, ими было отмечено, что местные сорта, как более приспособленные к условиям данного района, предпочитают оплодотворяться за счёт своей пыльцы, чем чужих, инорайоных сортов. В то же время, при опылении растений сорта Карлик смесью пыльцы своего и чужого сорта оплодотворение происходило почти полностью за счёт чужого сорта [4].

Экспериментальные данные по избирательности оплодотворения подсолнечника позволили академику В.С. Пусто-войту уже в конце 30-х годов прошлого столетия впервые научно обосновать нормы пространственной изоляции для селекционных питомников.

В частности, для сортов селекции ВНИИМК было установлено, что пространственная изоляция в 400-500 м является достаточной [5].

Применительно к самоопылённым линиям подсолнечника явление избиратель- ности оплодотворения отмечено многими отечественными и зарубежными исследователями [6; 7; 8]. Установлено также стимулирующее влияние чужеродного опыления на основные селекционные признаки линий в год опыления [9].

До открытия П. Леклерком стабильного источника ЦМС на базе цитоплазмы H. petiolaris в программах по гетерозисной селекции подсолнечника явление избирательности оплодотворения планировалось использовать для получения гибридных семян [6;10]. В последующем от этого агроприёма отказались. Однако при развёртывании гибридного семеноводства подсолнечника на основе ЦМС возникли трудности, связанные с сохранением генетической чистоты родительских форм на высоком уровне. В связи с этим нами изучена избирательность оплодотворения и конкурентоспособность пыльцы различных самоопыленных линий подсолнечника и её влияние на эффективность первичного семеноводства родительских форм.

Материал и методы. Исследования проводили на ЦЭБ ВНИИМК (г. Краснодар) в 2009-2011 гг. В качестве исходного материала использовали константные самоопылённые линии подсолнечника селекции ВНИИМК. Для изучения избирательности оплодотворения отбирали образцы семян от свободно цветущих растений самоопылённых линий, растущих в массиве разнородного селекционного материала. В потомстве подсчитывали количество растений с фенотипом исходной формы и гибридные растения. По их соотношению вычисляли процент переопыления чужеродной пыльцой. Самофертильность линий определяли как процентное отношение количества выполненных семянок при самоопылении под изоляторами к числу образовавшихся в условиях свободного опыления.

При изучении конкурентоспособности пыльцы её собирали с 8-10 растений каждой линии и составляли модельные смеси пыльцы линий-закрепителей стерильности ВК-678 и ВК-680 с примесью пыльцы линии-восстановителя фертильности ВК-508 в весовом соотношении 10,

20 и 30 %. В последующем смесь пыльцы по каждому варианту наносили на стерильные растения линий ВК-678А и ВК-680А. Скрещивание проводили при контролируемом опылении под изоляторами. Полученные семена высевали в питомнике оценки потомств на 2-4-рядковых делянках, где в период цветения подсчитывали количество растений с фенотипом исходной материнской формы и гибридных растений. По их соотношению определяли процент перекрёстного опыления.

Для сопоставления результатов данного модельного опыта и эффективности первичного семеноводства в условиях пространственной изоляции определяли генетическую чистоту оригинальных семян линий ВК-678 и ВК-680 при их репродуцировании в ФГУП « Березанское ». При этом использовали метод полевого грунтконтро-ля и анализ спектра изоферментов.

Результаты и обсуждение. Приведенные данные (табл. 1) показывают, что изученные в опыте самоопылённые линии имели существенные различия по способности к оплодотворению собственной пыльцой при размножении в условиях открытого цветения в массиве генетически разнородного селекционного материала.

Таблица 1

Избирательность оплодотворения у различных самоопылённых линий подсолнечника

Краснодар, 2009-2010 гг.

Название линии	Учётных растений			Избирательность оплодотворения собственной пыльцой, %	Самофертильность %
	всего	в том числе гибридных
		шт.	%
ВК-678	386	77	19,9	80,1	17,7
ВК-276	330	227	68,8	31,2	16,6
ВК-680	361	23	6,4	93,6	55,1
ВК-653	360	77	21,4	78,6	22,5
ВК-551	295	58	19,7	80,3	40,5
ВК-580	294	43	14,6	85,4	27,2
ВК-585	280	44	15,7	84,3	27,8

Так, например, максимальные показатели по избирательности оплодотворения собственной пыльцой отмечены у линии ВК-680 (93,6 %), а минимальные – у линии ВК-276 (31,2 %). Остальные линии имели доста- точно высокие показатели – от 78,6 % у линии ВК-653 до 85,4 % у линии ВК-580.

Сопоставление показателей избирательности оплодотворения и самофертильности показало, что для большинства линий чёткой зависимости между ними не наблюдалось.

В то же время исключением из этого правила является линия ВК-680, обладающая максимальной избирательностью оплодотворения в сочетании с высокой самофертильностью.

Проверка сравнительной конкурентоспособности пыльцы была проведена нами на линиях ВК-678 и ВК-680 в условиях контролируемого опыления под изоляторами. Результаты опытов показали, что линия ВК-680 подвергается значительно меньшему генетическому засорению при опылении смесью своей и чужеродной пыльцы, чем линия ВК-678 (табл. 2). Это является дополнительным подтверждением ценности данной линии с точки зрения сохранения генетической чистоты при её репродуцировании в звеньях первичного и промышленного семеноводства.

Таблица 2

Конкурентоспособность пыльцы различных самоопылённых линий подсолнечника

Краснодар, 2009-2010 гг.

Название линии	Примесь пыльцы линии ВК-508, %	Учётных растений
		всего	в том числе гибридных
			шт.	%
ЦМС ВК-680А	10	521	47	9,0
	20	541	59	10,9
	30	623	182	29,2
ЦМС ВК-678А	10	398	313	78,6
	20	526	430	81,7
	30	293	293	100,0

На основании полученных данных можно также констатировать, что линия ВК-678 отличается повышенной восприимчивостью к опылению чужеродной пыльцой.

Это необходимо учитывать при размещении участков размножения данной линии.

Производственная проверка сравнительной эффективности выращивания семян линий ВК-678 и ВК-680 при открытом цветении в условиях пространственной изоляции была проведена нами в ФГУП «Березанское».

Результаты исследований показали, что генетическое засорение стерильного аналога линии ВК-678 за счёт переопыления чужеродной пыльцой в 2 раза превышает аналогичные показатели линии ЦМС ВК-680 (табл. 3).

Таблица 3

Результаты грунтконтроля семян самоопылённых линий

Краснодар, 2009-2010 гг.

Название линии	Учётных растений
	всего	в том числе гибридных
		шт.	%
ЦМС ВК-680А ВК-680Б	618	31	5,0
	100	2	2,0
ЦМС ВК-678А ВК-678Б	846	86	10,2
	196	12	6,1

Таким образом, подтверждено наличие значительных преимуществ по эффективности первичного и промышленного семеноводства у самоопылённых линий, отличающихся повышенной избирательностью оплодотворения и конкурентоспособностью своей пыльцы.

Выводы. Самоопылённые линии ВК-678, ВК-276, ВК-680, ВК-653, ВК-551, ВК-580 и ВК-585 различаются по способности к оплодотворению своей пыльцой в условиях свободного цветения в массиве генетически разнородного селекционного материала.

Линия ВК-680 обладает высокой избирательностью оплодотворения своей пыльцой в сочетании с хорошей самофертильностью. При опылении смесью своей и чужеродной пыльцы она значительно меньше подвергается генетическому засорению по сравнению с линией ВК-678.

Репродуцирование линии ВК-678 и ВК-680 при свободном цветении в условиях пространственной изоляции подтвердило преимущество линии ВК-680 в сохранении генетической чистоты на этапе промышленного семеноводства.