Изменчивость семянок в пределах корзинки по морфометрическим признакам и семенной продуктивности у современных сортов подсолнечника

Введение. Современное производство выдвигает все более высокие требования, которые необходимо реализовать в новых сортах. Для переработки семян масличных сортов очень важны такие морфологические признаки, как форма, линейные размеры, масса, от которых во многом зависят технологические режимы в масложировой промышленности [1]. Крупноплодные сорта кондитерского типа должны обладать крупными хорошо выполненными семенами, легкостью отделения лузги, низкой масличностью семянок, выравненностью семян по длине и ширине [2].

Важными показателями технологичности сорта являются типичность, однородность семянок по анатомо-морфологическим, биохимическим, хозяйственно ценным признакам, способности прорастать и обеспечивать определенную продуктивность растений в потомстве [3].

Негативно влияет на производительность и ухудшает качество продукции разнокачественность семянок, которая обусловливается различными условиями температурного, водного и пищевого режимов, а также анатомическими особенностями корзинки.

Прокофьев А.А., Холодова В.П. установили, что характерное для стебля растений подсолнечника приповерхностное расположение сосудов сохраняется и в соцветии. Наиболее крупные центральные сосуды идут к периферийной части корзинки, а от них уже ответвляются более мелкие сосуды, питающие центральную часть. Это приводит к тому, что трубчатые цветки, расположенные в центре корзинки, получают влаги и питания меньше, чем на периферии. Созревание цветков и семянок проходит в условиях разного режима питания и влияния материнского растения. Наиболее крупные и хорошо выполненные семена формируются в краевой зоне корзинки, а самые мелкие и молодые – в центре [4].

Разнокачественность семян – явление известное и широко распространенное на многих сельскохозяйственных культурах. Гетерогенность семян как потомков одной материнской особи может проявляться в таких признаках, как размер, форма, масса, выполненность и окраска. Строна И.Г. выделял три категории разнокаче-ственности: экологическую, генетическую и матрикальную. Наиболее четко выраженной является матрикальная раз-нокачественность в результате различия в местонахождении развивающего семени на материнском растении [5].

Изучению матрикальной разнокачест-венности посвящено много исследований. Влияние места формирования семян на материнском растении на продуктивность обнаружено у растений ячменя, пшеницы, подсолнечника, кукурузы, сои [6; 7; 8].

Мельник А.В., изучая матрикальную разнокачественность семянок сорта ВНИИМК 8883, констатировал, что наиболее крупные семена с наивысшими урожайными свойствами были сформированы в средней и внешней части корзинки. Семена из этих частей соцветия обеспечивали прибавку урожая на 0,33 т/га.

Урожайность растений, выращенных из семян с центральной зоны корзинки на 0,37 т/га ниже контроля. С переходом от периферии к центру у семянок уменьшалась лузжистость и повышалось содержание масла. Однако по сбору масла существенных различий нет. Анализ морфологических параметров у выращенных из семян растений показал, что их высота и диаметр корзинки в некоторой степени зависят от места формирования семян на материнском растении [9].

Проведенный Дмитриевской А.А. анализ посевного материала масличного сорта Постолянский, показал, что семена из периферийной части корзинки отличаются лучшими урожайными и качественными показателями. Растения, выросшие из этих семян, имели наибольшую урожайность и сбор масла с гектара. При посеве семенами из центральной части соцветия наблюдалась изреженность посевов. У полученных семян отмечалось снижение массы 1000 штук и объемной массы. Наблюдались изменения по высоте растений, диаметру корзинки, диаметру стебля и количеству семян в корзинке. Не установлены различия между содержанием масла в семенах [10].

Способность семян обеспечивать определенную урожайность растений в потомстве обусловливается их различными характеристиками, в т.ч. линейными размерами, массой и формой. Каждый вид и сорт растений характеризуется определенным генотипически обусловленным соотношением (ширины, толщины и длины семени), которое определяет его форму. Каждому сорту или гибриду свойственна оптимальная форма семян, при которой посевной материал обладает наиболее высокими биологическими свойствами. Любое отклонение от оптимальной формы, независимо от того, увеличивается или уменьшается при этом масса семян, приводит к деформированию семян, ухудшению их биологических свойств, к снижению урожайности растений в потомстве [11; 12; 13; 14].

В селекции успешно используются морфометрические признаки при воспроизводстве элитных семян гибридов и линий кукурузы. Исследованиями Шабановой Е.М. установлено, что у кукурузы форма зерновки является наиболее объективным параметром урожайных свойств семян. Ценный посевной материал можно получать при отборе по оптимальному соотношению линейных размеров (ширина, толщина, длина), а не по каждому из них в отдельности [8].

О прямой коррелятивной зависимости между посевными и урожайными качествами у семян хлопчатника различного местоположения и такими физическими признаками, как длина, ширина, толщина, абсолютный и удельный вес сообщает Джалалов. Корреляция в наибольшей степени наблюдается между длиной семени и удельным весом [15].

Макрушин Н.М., Кривко В.М., Голец Е.В. (1974) у семян мягкой и твердой пшеницы наблюдали высокую положительную корреляцию между весом зерновки и ее шириной. Они считали, что сортировка семян по ширине зерновки позволяет отбирать более тяжеловесные, с более крупным зародышем семена, чем сортировка по толщине. Из таких семян вырастают растения с высокой интенсивностью начального роста [16].

Изучая у растений подсолнечника физико-механические свойства, Fick (1978) установил, что существует большая изменчивость по длине семянок (6–25 мм), а также их ширине (3–13 мм). Масса 1000 семянок масличных генотипов колеблется в пределах 40–100 г, а у кондитерских может быть более 100 г. Наблюдается большая изменчивость размера семянок и в пределах корзинки [17].

По распространенной хозяйственной классификации, связанной с размерами семянок, их выполненностью и другими признаками, подсолнечник делят на три группы: масличный, грызовой и межеумочный. Это деление очень удачно для практических целей. У масличных сортов подсолнечника семянки мелкие: длина от 7 до 13 мм, ширина – от 4 до 7 мм. Отно-31

шение длины семянки к ширине составляет в среднем 1,8 : 1, а ширина и толщина приблизительно одинаковы. Плоские семянки, как правило, имеют пониженную массу 1000 штук и меньшее процентное соотношение между ядром семянки и лузгой. Грызовой характеризуется длинными полосатыми семянками, длина которых варьирует от 14 до 23 мм, ширина – от 7,5 до 12 мм. Отношение длины к ширине для грызовых сортов 1,4 : 1. У сортов межеумочного типа длина семянки 11–14,5 мм, ширина – от 7,5 до 10,5 мм. Отношение длины к ширине составляет 1,4 : 1 [18].

В 80-х годах прошлого столетия Пере-стова Т.А. провела изучение полиморфизма формы семянки подсолнечника в пределах рода Helianthus и на материале сортов культурного подсолнечника. Результаты этих исследований послужили основой для разработки шкалы индексов, характеризующих форму плода подсолнечника. Форма и масса семянок определяют их интегральный показатель – объёмный вес, или натуру, от которой зависит плотность укладывания в емкости и сыпучесть [19].

Бочкаревым Б.Н., Волгиным В.В. обнаружена разнокачественность семян по массе 1000 семянок, лузжистости, мас-личности, линейным размерам у материнских линий подсолнечника. Ими установлена положительная корреляция между массой 1000 семянок, лузжисто-стью и шириной и отрицательная корреляционная связь между массой 1000 семянок и их масличностью, а также отношением длины семянок к ширине [20].

Детальное изучение характера изменения крупности семянок в корзинках сорта кондитерского направления СПК в сравнении с масличными сортами проведено Васильевой Т.А. в отделе физиологии, а затем и в отделе семеноводства ВНИИМК. По результатам исследований установлено, что у сортов-популяций подсолнечника существует значительная наследственная изменчивость характера изменения круп-32

ности семянок в пределах корзинки. У современного сорта СПК типичное для подсолнечника снижение крупности семянок от периферии корзинки к центру значительно меньше, чем у других сортов [21].

Комплексная оценка материнских и отцовских линий гибридов по хозяйственно ценным признакам и линейным размерам позволила методом кластерного анализа выделить наиболее перспективные линии масличного и кондитерского направления для создания новых гибридов [22].

Сортимент современных сортов-популяций достаточно разнообразен по направлениям использования перерабатывающей промышленностью, соответственно семянки отличаются по морфометрическим, биохимическим и другими хозяйственно ценными признакам.

Выявление морфофизиологических особенностей современных сортов, определяемых основными признаками, дает возможность более правильно оценивать новые сорта и селекционный материал по реакции на условия возделывания, подвести теоретическую базу под выбор исходного материала для вовлечения в селекционный процесс.

Цель работы заключалась в получении экспериментальных данных по изменчивости морфологического и анатомического строения, биохимического состава, продуктивности семянок в пределах одной корзинки современных коммерческих сортов-популяций подсолнечника для контроля выравненности семянок по комплексу хозяйственно ценных признаков в селекции и первичном семеноводстве.

Материалы и методы. Изучение морфометрических, биохимических и урожайных свойств семянок проводили в лабораторных условиях по отдельно взятым образцам семянок из центральной и краевой зон корзинки. Анализировали семена сортов СУР, Бузулук, Орешек, Бородинский, Мастер, отобранные в 2012 г.

на посевах конкурсного сортоиспытания, и сортов Джинн, Орешек, Лакомка, отобранные в 2013 г. на семеноводческих посевах в ОСХ «Березанское».

Семянки отбирали отдельно из краевой и центральной зон 30 типичных корзинок каждого сорта. Диаметр всей корзинки и центральной части определяли с помощью сантиметровой ленты. Отделяли семена из каждой части, которая объединяла ряды семянок, сходных по размерам. Измерение линейных размеров семянок проводили при помощи штангенциркуля с точностью до 0,1 мм на 10 семянках из каждой зоны корзинки. Определение массы семян с корзинки, массы 1000 семянок осуществляли путем взвешивания на электронных весах ВЛКМ 500. Масличности определяли на ЯМР-анализаторе АМВ-1006. Для характеристики формы семянок подсолнечника использовали шкалу индексов (отношение длины к ширине), разработанную Пере-стовой Т.А. (1974): ˂ 1,5 – округлоовальная; 1,5–2,1 – овальная; 2,1–2,7 – овально-вытянутая; ˃ 2,7 – сильновытянутая.

В 2012 г. погодные условия характеризовались аномальной жарой в апреле – июне, необычайно ранним началом периода жаркого лета – на 28 дней раньше средних многолетних сроков и сочетанием атмосферной и почвенной засухи в июле – августе. В 2013 г. в критический для подсолнечника период цветение – налив семян температурный режим был близок к среднемноголетним, и выпало достаточное количество осадков для формирования полноценного урожая.

Результаты и обсуждение. Результаты изучения матрикальной разнокачествен-ности семянок нового скороспелого крупноплодного кондитерского типа сорта Орешек представлены в таблице 1. По полученным данным в 2012 году длина семянки в центральной и краевой зоне была одинаковая и составляла 12,7 мм. Ширина и толщина семянки от центра к периферии увеличивались. Форма плода изменялась от овально-вытянутой (центральная зона) к овальной (краевая зона). В центральной зоне масса 1000 семянок на 12 г меньше. Количество масла в семенах не зависело от их местоположения.

В 2013 г. матрикальная разнокачест-венность семянок сорта Орешек изучалась на корзинках, отобранных на семеноводческих посевах в ОСХ «Бере-занское». По результатам изучения у семянок краевой зоны по сравнению с центральной отмечалось увеличение длины на 0,3 мм, ширины – на 0,6 мм и массы 1000 семян на 13 г. Форма семянки от условий выращивания не изменялась. Масличность абсолютно сухих семянок не зависела от их местоположения на корзинке (табл.1).

Таблица 1

Разнокачественность семянок сорта подсолнечника Орешек г. Краснодар, ВНИИМК

Показатель	2012 г		2013 г
	Зона корзинки
	центральная	краевая	центральная	краевая
Длина семянки, мм	12,7 ± 1,2	12,7 ± 1,2	12,5 ± 0,9	12,8 ± 0,9
Ширина семянки, мм	6,1 ± 1,0	6,5 ± 0,6	6,0 ± 0,8	6,6 ± 0,7
Толщина семянки, мм	2,9 ± 0,7	3,2 ± 0,7	3,0 ± 0,6	3,2 ± 0,4
Индекс формы семянки	2,1 – овальновытянутая	1,9 – овальная	2,1 – овальновытянутая	1,9 – овальная
Кол-во семянок, шт.	239 ± 111	691 ± 207	326 ± 151	887 ± 255
Масса семянок, г	29 ± 15	91 ± 28	43 ± 16	132 ± 38
Масса 1000 семянок, г	121 ± 30	133 ± 26	136 ± 16	149 ± 15
Масличность, %	41,7 ± 3,3	41,7 ± 3,1	39,3 ± 3,8	40,2 ± 3,3

Таким образом, условия выращивания кондитерского сорта Орешек существенно влияют на показатели семенной продуктивности и морфометрические признаки семянок в пределах корзинки.

Изучение матрикальной разнокачест-венности семянок масличных сортов СУР, Бузулук, Мастер и грызового сорта Бородинский выявило неравноценность 33

семянок по линейным размерам и продуктивности (табл. 2).

Таблица 2

Матрикальная разнокачественность семянок различных сортов подсолнечника по линейным размерам и семенной продуктивности г. Краснодар, ВНИИМК, 2012 г.

Показатель	СУР		Бузулук		Бородинский		Мастер
	Зона корзинки
	централь ная	краевая	централь-ная	краевая	централь-ная	краевая	централь-ная	краевая
Длина семянки, мм	9,4	9,9	9,8	9,8	14,4	14,9	9,8	10,0
Ширина семянки, мм	3,2	4,2	4,3	4,3	5,0	5,5	3,5	4,0
Толщина семянки, мм	1,2	1,9	1,8	2,0	1,8	2,1	1,3	1,6
Индекс формы семянки	2,9 – силь новы - тянутая	2,4 – ова льно - вытяну тая	2,3 – оваль-новы-тяну тая	2,3 – оваль новы-тяну тая	2,9 – сильновы-тяну тая	2,7 – сильновы-тя нутая	2,9 – сильновы-тяну тая	2,5 – оваль новы-тяну тая
Кол-во семянок, шт.	360	1019	406	994	2 1 1	682	351	1 159
Вес семянок, г	18	63	25	71	21	78	25	78
Масса 1 00 0 семянок, г	52	63	65	72	1 0 0	1 14	59	75
Маслич-ность, %	48,1	47,3	49,0	49,0	35,3	3 3,9	51,0	50,8

сортов СУР и Бородинский. Изменчивость крупности семянок в пределах корзинки варьировала от 52 г у сорта СУР до 114 г у сорта Бородинский. Наиболее высокопродуктивный по количеству семянок сорт Мастер. Меньшее число семян образовывал крупноплодный сорт Бородинский. Полученные данные согласуются с выводами Дьякова А.Б. (1982) о том, что между количеством семян с одного растения и их размерами существует отрицательная корреляция. Этот факт необходимо учитывать в процессе селекции и первичного семеноводства крупноплодных сортов.

На рисунке 1 представлены данные изучения матрикальной разнокачествен-ности семянок по линейным размерам крупноплодных сортов кондитерского типа Орешек, Лакомка и Джинн при густоте стояния 20 тыс. раст./га.

a 214,5

к 13

11,5

4 10

Орешек Лакомка Джинн

Наименьшая длина семянки, варьирующая в пределах корзинки от 9,4 до 9,9 мм, была отмечена у сорта СУР. У грызового сорта Бородинский самая крупная, длинная и широкая семянка. Однородностью по длине, ширине и толщине отличаются семянки скороспелого сорта Бузулук. У сортов СУР, Бородинский и Мастер наблюдается варьирование длины, ширины и толщины семянок от периферии к центру корзинки. Изменчивость по форме семянок в пределах корзинки наблюдается у скороспелого сорта СУР и среднеспелого сорта Мастер. Сильновытянутая форма плода характерна для центральной зоны сортов СУР, Мастер и всей поверхности корзинки сорта Бородинский. Разница по масличности между семянками центральной зоны и краевой отмечена у

■ центральная зона 1 краевая зона а) длина семянки

M центральная зона и краевая зона б) ширина семянки

Рисунок 1 – Матрикальная разнокачест-венность семянок крупноплодных сортов подсолнечника по линейным размерам

Оценка линейных размеров семянок показывает, что у сортов Орешек, Лакомка, Джинн наблюдается снижение длины и ширины семянки в пределах корзинки от периферии к центру (рис. 1а, б). Длина семянки нового кондитерского сорта Джинн колебалась от 13,4 мм в центре до 16 мм в краевой зоне. У сортов Орешек, Лакомка длина семянки в центре составляла 12,9 и 13 мм, в краевой зоне – 14,5 и 15,0 мм соответственно (рис. 1а). Ширина семянок колебалась от 6,3 мм у сорта Лакомка в центре до 7,2 мм у сорта Джинн в краевой зоне (рис. 1б).

Показатели семенной продуктивности семян также изменяются в зависимости от матрикального расположения (рис. 2а, б).

а) масса 1000 семянок

5 С к с’ и к 5

■ центральная зона и краевая зона

• б)    количество семянок

Рисунок 2 – Матрикальная разнокачест-венность семянок крупноплодных сортов подсолнечника по семенной продуктивности

По полученным данным наибольшей крупностью семянок отличается новый кондитерский сорт Джинн. Масса 1000 семянок центральной зоны 150 г, краевой – 168 г (рис. 1а). Сорт Орешек, обладающий коротким вегетационным периодом, имеет показатели семенной продуктивности на уровне с сортом Лакомка. Наибольшее количество полноценных семянок в центре 340 шт. и в краевой зоне – 1050 шт. у сорта Джинн (рис. 1б).

По результатам трёхфакторного дисперсионного анализа достоверно доказано влияние условий года и генотипа сорта на семенную продуктивность и линейные размеры, за исключением формы семянки, изменяющейся от местоположения в корзинке. Не доказана матрикальная раз-нокачественность по длине семянки и масличности. Количество семянок и масса семянок зависят от сорта, зоны корзинки и условий выращивания (табл. 3).

Таблица 3

Результаты трёхфакторного дисперсионного анализа различных признаков сортов подсолнечника, F г. Краснодар, ВНИИМК, 2012–2013 гг.

Фактор	Длина семян-ки	Ширина семянки	Толщина семянки	Форма семянки	Кол-во семянок	Масса семянок	Масса 100 0 семянок	Мас-лично-сть
A	4,24*	26,88*	18,89*	11,27*	39,62*	88,45*	37,24*	31,72*
B	9,99*	5,59*	13,90*	0,02	4,56*	27,12*	33,61*	5,15*
C	0,30	32,84*	14,80*	29,16*	621,58*	782,81*	19,60*	1,19
AB	3,54	28,75*	19,78*	14,21*	0,032	1,09	0,37	1,13
AC	1,72	3,58	0,06	0,32	8,77*	24,95*	0,55	0,45
BC	0,17	0,04	0,07	0,03	9,03*	23,00*	0,04	0,00
ABC	0,04	0,41	0,29	0,01	0,371	0,86	0,29	0,15

F – фактическое значение критерия Фишера;

* – влияние достоверно при P <  0 ,05;

A –год изучения; B – сорт; С – зона корзинки

Выводы. Семянки современных сортов масличного и кондитерского направления в пределах корзинки в зависимости от их расположения обнаруживают раз-нокачественность по семенной продуктивности и морфометрическим признакам.

• 1.    Условия выращивания сорта существенно влияют на показатели семенной

• 2.    Форма семянки характеризует сорт по линейным размерам и не изменяется под влиянием условий выращивания, а зависит от местонахождения на корзинке.

• 3.    В процессе селекции и семеноводства крупноплодных сортов необходимо учитывать отрицательную корреляцию между крупностью и количеством семян в корзинке.

• 4.    У кондитерских сортов наблюдается меньшая изменчивость крупности семянок в пределах корзинки, чем у масличных.

продуктивности и морфометрические признаки семянок в пределах корзинки.