Эколого-биологические исследования естественных биогеоценозов в ареале черноземов обыкновенных карбонатных остаточно-луговатых Центрального Кавказа (Кабардино-Балкария)

логические исследования ещё сохранившихся островков естественных биогеоценозов в ареале черноземов обыкновенных, наиболее распространенных почв степной зоны Республики, представленных двумя родами – карбонатными и остаточно-луговатыми [9, 10].

Черноземы обыкновенные остаточно-луго-ватые, в целом соответствуя основным характеристикам подтипа, отличаются от черноземов обыкновенных карбонатных меньшим содержанием и запасами гумуса, особенностями проявления ферментативной активности [11, 12]. Можно предположить, что сохранившиеся признаки луговатости, являющиеся свидетелями ранее протекавших в этих почвах гидроморфных процессов, отражаются и на разнообразии биотических сообществ. Следует отметить, что комплексные эколого-биологические исследования естественных биогеоценозов в ареале черноземов обыкновенных остаточно-луговатых с привлечением биохимических, микробиологических, геоботанических, зоологических методов до настоящего времени не проводились.

Цель настоящей работы заключается в комплексном исследовании эколого-биологического состояния естественных биогеоценозов (растительные сообщества, почвенная мезофауна, почва) в ареале черноземов обыкновенных карбонатных остаточно-луговатых степной зоны Кабардино-Балкарии, – компонентов, регулирующих биологическую активность почвы и занимающих центральное место в системе устойчивого функционирования экосистем [2, 3, 13-15].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объекты исследования – основные компоненты естественных биогеоценозов степной зоны Кабардино-Балкарии: растительные сообщества, представленные лугово-степными, степными и луговыми видами; преобладающие представители почвенной мезофауны – дождевые черви и основа биогеоценозов – почвы (черноземы обыкновенные карбонатные остаточно-луговатые).

Район исследования. Степная зона расположена в северо-восточной части Кабардино-Балкарии на наклонной слабоволнистой Кабардинской равнине, занимающей около 1/3 территории Республики. Черноземы обыкновенные карбонатные остаточно-луговатые (площадь около 21 тыс. га) расположены отдельными массивами на надпойменных террасах рек Чегем, Баксан, Малка, в междуречье Черек - Аргудан – Лескен, правобережья р. Терек [16]. Почвообразующие породы представлены в основном четвертичными отложениями (желто-бурыми карбонатными суглинками и глинами, лёссовидными суглинками), а также галечниками [17].

Исследуемые биогеоценозы сформировались в условиях умеренно континентального теплого и сухого жаркого (на отрогах хребта Арик) климата с выраженным периодом летнего иссушения. Среднегодовая температура воздуха составляет +11,6ºС, а сумма температур за период активной вегетации 3000 – 3600ºС. Количество атмосферных осадков в среднем за год 533 мм, в летний период – 201 мм [18]. Гидротермический коэффициент колеблется в пределах 0,5–0,7. Благодаря мягкой зиме (средняя температура –1,1ºС) с частыми оттепелями, значительная часть почвенного профиля в течение зимнего периода пребывает в активном состоянии [14].

Методы исследования. Учитывая сезонную изменчивость, сбор материала производили в одни и те же сроки (ежегодно, в начале июля) в 2009-2014 гг. Почвенные образцы отбирали методом конверта из верхнего слоя (0-20 см), выборка черноземной почвы составила 16 проб. Геоботанические описания выполняли в ходе полевых исследований в местах отбора почвенных образцов традиционным способом на пробных площадках площадью 100 м². Обилие видов в растительных сообществах оценивали по шкале Браун-Бланке, сходство по видовому составу – по коэффициентам Жаккара [19]. Сбор дождевых червей осуществляли из почвенных монолитов 25х25 см² по методике Гилярова [20], видовую принадлежность определяли по Перель [21]. При определении мест отбора использовали картографические материалы [16] и персональный навигатор GPSMAP 60 CEX. Точки отбора проб ограничены пределами координат 43º27'19''– 43º50'57'' с.ш., 43º22'32''– 44º21'29'' в.д., высота 200-600 м над ур. м.

Ферментативную активность почвы определяли по Галстяну [22] колориметрическим (инвертаза, уреаза, фосфатаза, дегидрогеназа) и газометрическим (каталаза) методами, контролем служили стерилизованные почвы (180°, 3 часа). Интенсивность эмиссии СО₂ определяли титриметрическим методом после инкубации почвы в течение 24 ч при 30ºС при оптимальной влажности (60 % полной влагоёмкости) [13]. Содержание углерода микробной биомассы определяли методом субстрат-индуцированного дыхания (СИД) по формуле: Смик (мкг С/г почвы) = СИД (мкл СО₂ /г почвы/час) × 40,04 + 0,37 [23]. Уровни активности ферментов и интенсивности почвенного «дыхания» оценивали по шкале Гапонюк, Малахова [24], содержание углерода микробной биомассы – по рекомендуемой шкале [23]. Содержание гумуса определяли по методу Тюрина в модификации Никитина [13], pH_(Н2О) – потенциометрически [25], плотность почвы в естественном сложении – весовым методом [26]. Аналитическая повторность определения 3 – 6 кратная. Статистическую обработку полученных данных проводили с использованием программы «Statistica– 10» при уровне значимости α ≤ 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Растительный покров естественных биогеоценозов на черноземах обыкновенных карбонатных остаточно-луговатых представлен злаковыми, злаково-разнотравными, разнотравно-злаковыми, бобово-разнотравно-злаковыми фитоценозами, насчитывающими более 50 видов. Обнаруженные виды растений, их принадлежность к экологическим группам и типу растительности приведены в табл. 1. Сходство по видовому составу между фитоценозами либо отсутствует, либо незначительное – в большинстве случаев коэффициенты Жаккара не превышают 10 %, что характеризует высокое видовое разнообразие растительности исследуемых биогеоценозов.

Признаки луговатости черноземов, оставшиеся от гидроморфного режима, очевидно, сказываются на структуре растительного покрова. В исследованных фитоценозах отмечено большее участие лугово-степных видов (27%), чем степных (19%) и луговых (14%), в отличие от типичных степных сообществ, в которых преобладают степные виды [6]. Значительное распространение получили рудеральные виды – их доля достигает 35%. При этом основу фитоценозов составляют ксеромезофиты (43%) и ксерофиты (25 %), а мезофиты (18%) и мезоксерофиты (14%) занимают подчиненное положение.

Из лугово-степных видов часто встречаются тысячелистник обыкновенный ( Achillea millefolium ), пырей ползучий ( Elytrigia repens), люцерна серповидная (Medicago falcata ), вьюнок полевой (Convolvulus arvensis), земляника

Таб. 1. Список видов растений и их экологическая характеристика в естественных фитоценозах черноземов обыкновенных карбонатных остаточно-луговатых степной зоны Кабардино-Балкарии

Виды растений	Экогруппа	Тип раст-ти	Виды растений	Экогруппа	Тип раст-ти
Сем. Poaceae (мятликовые)			Виды разнотравья
Aegilops cylindrica	К	С; Р	Campanula hohenackeri	КМ	Л-С
Agrostis stolonifera	М	л	Carduus hamulosus	К	Р
Bothriochloa ischaemum	К	С	Carthanus lanatus	К	Р
Bromus arvensis	К	С; Р	Centaurea diffusa	К	Р
Cynodon dactylon	МК	C	Cichorium intybus	КМ	Р
Hordeum leporinum	КМ	Р	Cirsium arvense	КМ	Р
Elytrigia repens	КМ	Л; Л-С	Convolvulus arvensis	МК	Л-С; Р
Phragmites australis	М	Л	Echium vulgare	КМ	Р
Poa angustifolia	МК	С	Eriochloa villosa	К	Р
Poa annua	М	Р	Euphorbia stepposa	КМ	Л-С
Setaria viridis	КМ	Р	Fragaria viridis	КМ	Л-С
			Galium verum	МК	Л-С
Сем. Fabaceae (бобовые)			Hypericum perforatum	КМ	Л
Coronilla varia	М	Л	Inula germanica	К	С
Melilotus officinalis	КМ	Р	Koeleria luerssenii	КМ	Л-С
Medicago falcata	КМ	Л- С	Linum austriacum	К	С
Trifolium arvense	МК	С	Sambucus ebulus	КМ	Р
Trifolium campestre	К	С	Senecio grandidentatus	КМ	Л-С; Р
Trifolium pratense	М	Л	Sisymbrium altissimum	М	Р
Vicia angustifolia	КМ	Л-С	Phalacroloma annuum	КМ	Р
Виды разнотравья			Pterothaeca sancta	К	Р
Achillea millefolium	МК	Л-С	Ranunculus	КМ	Л-С
Agrimonia eupatoria	КМ	Л-С	Rubus caesius	КМ	Р
Ambrosia artemisifolia	КМ	Р	Rumex confertus	М	Р
Asperula humifusa	К	Р	Verbascum laxum	М	Л
Artemisia vulgaris	М	Р	Verbascum phoeniceum	М	Л

Примечание: Экологические группы: К - ксерофиты, МК - мезоксерофиты, КМ - ксеромезофиты, М - мезофиты. Тип растительности: С - степной, Л - луговой, Л-С - лугово-степной; Р - рудеральный зеленая (Fragaria viridis) и др. В лугово-степных сообществах степные виды могут выступать в качестве содоминантов. Например, свинорой пальчатый (Cynodon dactylon) в разнотравно-пырейно -свиноройном фитоценозе (окр. с. Новое Хамидие), или мятлик узколистный (Poa angustifolia) в злаковом сообществе (окр. с. Крас ноармейское). Из луговых видов обычны клевер луговой (Trifolium pratense), зверобой пронзенный (Hypericum perforatum), единично встречаются тростник южный (Phragmites australis), полевица корневищная (Agrostis stolonifera).

В составе исследованных фитоценозов из рудеральных видов наиболее часто встречаются ячмень заячий (Hordeum leporinum), фалакролома однолетняя (Phalacroloma annuum), ясменник простертый (Asperula humifusa), вьюнок полевой (Convolvulus arvensis). К редким видам относятся донник лекарственный (Melilotus offi cinalis), гулявник высокий (Sisymbrium altissimum), бузина травяная (Sambucus ebulus). Распространение рудеральной растительности – следствие антропогенного воздействия и повсеместного распространения агрофитоценозов в степной зоне. Поэтому растительный покров рассматриваемых биогеоценозов отличается от типичного для степных биогеоценозов.

Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) являются одним из приоритетных индикаторов, используемых при мониторинге биологического состояния почв [15,21,27]. Июль в ареале черноземов обыкновенных карбонатных остаточно-лу-говатых неблагоприятен для такой влаголюбивой группы, как дождевые черви. Недостаток влаги и высокая температура почвы приводят к резкому снижению показателей обилия группы (средняя общая численность 26 экз./м², биомасса – 4,6 г/м²) и стратификации большинства видов у нижней границы гумусового горизонта. Однако дождевые черви доминировали среди других групп беспозвоночных и в неблагоприятный период, составляя 27,1% от общей численности в комплексе мезофауны.

В исследуемых почвах отмечены 5 видов дождевых червей: Aporrectodea caliginosa trapezoidеs (Dug.), A. rosea (Sav.), D. tellermanica Perel, D. mariupolienis mariupolienis (Wyss.) и Octolasion lacteum (Örley). Глубже всех зарегистрирован норник D. mariupolienis mariupolienis – взрослые не инкапсулированные особи локализованы в слое 50-70 см, молодые – на глубине 25-35 см. Средняя численность D. mariupolienis mariupolienis составляла 2±0,8 экз./м². Остальные виды относятся к группе собственно почвенных люмбрицид. A. caliginosa trapezoidеs чаще встречался в более увлажненных местах (15±4,6 экз./м²), на целине инкапсулированные особи зарегистрированы в слое 25-35 см (5±1 экз./м²). В этом же слое отмечены диапазирующие разновозрастные стадии A. rosea (12±0,9 экз./м²) и немногочисленные экземпляры O. lacteum (4±0,6 экз./м²) – большинство в инактивном состоянии. D. tellermanica по сравнению с другими видами, встречается реже, преимущественно на глубине 15-25 см, почти у всех особей наблюдалась диапауза.

О скудном июльском водном балансе исследованных почв свидетельствует состав морфо-экологических групп дождевых червей. D. mariupolienis mariupolienis – норник, у которого отмечена способность переживать неблагоприятные погодные условия на глубине до 8 м [28]. Четыре вида, отмеченные в черноземах обыкновенных карбонатных остаточно-луговатых, – собственно почвенные и благодаря способности к диапаузе хорошо приспособлены к перенесению засухи и морозной малоснежной зимы. Часть из них при недостатке влаги даже способна переходить от летней диапаузы к зимней [29]. Как показано ранее, общий период диапазирования A. rosea может достигать 8-10 месяцев [30]. D. tellermanica близок по экологии к A. rosea и на Северном Кавказе встречается в тех же биотопах [30], но диапауза этого вида проходит на меньшей глубине и имеет меньшую продолжительность. Возможно, поэтому, в черноземах обыкновенных карбонатных остаточно-луговатых этот вид распространен спорадически.

Низкие численность и биомасса, таксономический и экологический состав дождевых червей свидетельствуют об амплитудном водном режиме исследованных почв, для которых, возможно, характерны периоды весеннего перенасыщения почв влагой и сильного пересыхания летом, о чем свидетельствует доминирование A. rosea , O. lacteum и A. caliginosa trapezoidеs – видов, хорошо переносящих как засуху, так и периодическое затопление почв.

Биологические свойства черноземов обыкновенных остаточно-луговатых определяли в слое 0-20 см, проявляющем максимальную биохимическую активность [11]. Показатели средних величин и коэффициентов варьирования, характеризующие биохимические и биологические свойства изученных почв представлены в табл. 2.

Среднее значение содержания гумуса, установленное для черноземов обыкновенных оста-точно-луговатых, позволяет отнести их к виду малогумусных (пределы варьирования 3,7-6,1%), а запасы гумуса в слое 0-20 см (100-146 т/га) можно оценить как средние [31]. Следует отметить, что участки чернозёмов, расположенные на отрогах хребта Арик, обладают высокими запасами гумуса 200-215 т/га. Величины рН почвенного раствора (7,5-8,38) указывают на нейтральную и слабощелочную реакцию, – благоприятную для проявления активности исследуемых ферментов, за исключением инвертазы, оптимальный диапазон для которой составляет рН 4,5-5,0 [22].

Показатели интенсивности «дыхания » почвы и содержания углерода микробной биомассы (Смик) отражают метаболическую активность почвенной микробиоты, они эффективны при оценке уровня биологической активности и определении пределов нормального функционирования почвы [14, 32]. Полученные данные интенсивности эмиссии углекислого газа (табл. 2) характеризуют дыхательную активность исследуемых чернозёмов как слабую (пределы 63,8 – 102,3 мг СО₂). Содержание углерода микробной биомассы значительно варьирует в чернозёмах разных участков (пределы 365 – 1400 мкг С/г почвы), но усреднённый показатель соответствует среднему уровню. Выявленная тесная корреляционная связь дыхательной активности с содержа-

Таб. 2. Показатели физико-химических и биологических свойств черноземов обыкновенных карбонатных остаточно-луговатых естественных биогеоценозов степной зоны Кабардино-Балкарии

Показатели в слое 0-20 см Среднее значение, ошибка среднего M±m Коэффициенты варьирования, Сv,% рН(Н2О) 8,03±0,07 3,6 Содержание гумуса, % 4,9±0,3 15,2 Плотность почвы, г/см3 1,24±0,03 6,5 СО2, мг/100 г/24 ч. 81,0±4,51 13,6 Содержание углерода микробной биомассы, Смик (мкг С/г почвы) 833,0±163,3 48,0 Инвертаза, мг глюкозы/1 г/24 ч. 17,9±1,4 29,4 Фосфатаза, мг Р2О5/100 г/1 ч. 24,2±3,3 50,2 Уреаза, мг NH3/IO г/24 ч. 43,9±3,7 26,9 Каталаза, мл О2/1 г/1 мин 7,8±0,4 17,2 Дегидрогеназа, мг ТФФ/10 г/24 ч. 7,46±0,7 33,6 нием гумуса (r=0,74) согласуется с литературными источниками [14].

Проведенные исследования ферментативной активности, благодаря которым можно судить об интенсивности и направленности биохимических процессов, позволяют охарактеризовать уровень потенциальной биологической активности изучаемых почв. Черноземы обыкновенные остаточно-луговатые обладают высокой активностью уреазы, средней – фосфатазы, инвертазы, каталазы и слабой – дегидрогеназы. Соответствующие пределы варьирования составляют 23,2-65,7 мг NH3; 12,7-53,1 мг Р2О5; 10,8-29,6 мг глюкозы; 5,2-10,6 мл О2; 4,7-12,2 мг ТФФ.

Статистический анализ позволяет определить степень варьирования биохимических свойств изученных черноземов. Как показывают данные таблицы 2, наименьшей изменчивостью характеризуются содержание гумуса и величина рН почвенного раствора – стабильные признаки, используемые при диагностике черноземов, а также плотность верхнего слоя почвы, обусловленная развитой корневой системой травянистой растительности и рыхлящей деятельностью дождевых червей. Показатели интенсивности эмиссии углекислого газа и активности каталазы также достаточно однородны. Остальные биологические показатели обладают высокой (Сv >20 %) вариабельностью, что нередко отмечают и другие авторы [32, 33]. Оценка пространственного варьирования всего комплекса изученных показателей позволяет рассматривать полученные данные как типичные для естественных черноземов обыкновенных остаточно-луговатых.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые проведены комплексные исследования эколого-биологического состояния компонентов естественных биогеоценозов в ареале черноземов обыкновенных остаточно-луговатых степной зоны Кабардино-Балкарии с применением микробиологических, биохимических, геоботанических и зоологических методов. Биохимические показатели почв свидетельствуют о стабильном состоянии почвенной системы, обладающей типичным для чернозёмов южноевропейской фации уровнем биологической активности и высоким биоэнергетическим потенциалом.

Характеристика структуры биотических сообществ позволяет говорить о нормальном функционировании изученных естественных биогеоценозов. Показатели численности, биомассы и видовой состав дождевых червей типичны для чернозёмных почв и в определённой степени характеризуют эдафоклиматические условия степной зоны. Доминирующие в почвенной мезофауне виды дождевых червей приспособлены как к засушливым условиям, так и периодическому переувлажнению, что свойственно чернозёмам рода остаточно-луговатых.

Однако, необходимо отметить, что степные биогеоценозы Кабардино-Балкарии изменились под действием антропогенных факторов, что проявляется в структуре растительных сообществ и высокой доле рудеральных видов (35 %) в их составе. К сожалению, нераспаханные островки, окружённые агрофитоценозами, неизбежно подвергаются внедрению таких видов и изученные участки уже нельзя отнести к эталонным, а лишь к слабонарушенным степным биогеоценозам. Участки типичной степи могут сохраниться только в условиях особо охраняемых территорий.