Эколого-ценотический анализ дендрофлоры Западного Кавказа

В регионе под влиянием антропогенного фактора произошли качественные и количественные изменения в биоразнообразии как на видовом, так и на экосистемном уровнях. Максимальная гетерогенность характерна для скальнодубовых лесов (54% лесных видов), в черешчатодубовых лесах уже четко прослеживается десильватизация, т.к. процентное соотношение между антaгонистическими ценоморфами выражено отрицательной величиной –20%. Из лиственных в регионе только букняки сохраняют естественное соотношение (78% сильвантов и 22% нелесных видов). Эта тенденция прослеживается и при анализе процента участия синантропов: буковые — 1,7%, черешчатодубовые — 26%, скальнодубовые —12%, пушистодубовые —17%.

Лесные формации региона теряют специфичность и сближаются по структуре и составу, обедняется в целом и редкий генофонд, упрощаются формационные флоры за счет их синантропизации. Сравнение флористических спектров лесных формаций с помощью коэффициента общности Жаккара показало, что наибольшей степенью сходства обладают флоры скально- и черешчатодубовых формаций (41), буковых и скальнодубовых (34). Второй уровень сходства (20—29) имеют формации дуба черешчатого и дуба пушистого, хотя экологически они различны.

Значительной нарушенностью характеризуются пушистодубовые и скальнодубовые леса, деградация которых связана с рубками XIX в., следствием чего явилось порослевое происхождение возобновления, низкий бонитет, широкое распространение вторичных ценозов, одновозрастность, обилие маргантов в травяном ярусе. В спектре жизненных форм формации дуба скального преобладают кистекорневые, короткокорневищные (14,3%) травяные поликарпики. По сравнению с показателями по Кавказу и России отмечается явное смещение в сторону увеличения количества стержнекорневых, однолетних и дерновин-ных, что связано с антропогенной деградацией. Этим же объясняется и процесс «осветления» лесов: на долю гелиофитов в дубняках приходится 30—40%. Для региона затруднительно установить приуроченность вида к типу фитоценоза. При неоднократной смене ландшафта лесного на луговой виды, обладающие широкой эколого-ценотической амплитудой при демутации растительного покрова, занимали близкие экологические ниши, что и привело к обилию видов пратантов и степантов в лесных ценозах. Более того, в региональной флоре виды, имеющие стенотопную и гемистенотопную амплитуды, встречаются наравне с эвритопными и гемиэвритопными. Последние доминируют в дубняках (337— 369), что показывает размывание границ между лесными ценофлорами и потерю ими специфичности. Высокая флористическая гетерогенность и видовое богатство лесных ценоф-лор северо-западной части Большого Кавказа обусловлены не за счет стенотопных видов, а за счет инвазии видов из нарушенных экотопов.

Исторически сложилось, что северо-западная часть Большого Кавказа является одним из центров биоразнообразия древесно-кустарниковых форм: дендрофлора региона насчитывает 317 (318) видов (в России — 600), что соответствует 9% от всей флоры СевероЗападного Кавказа и Западного Предкавказья. Такое биологическое разнообразие древесно-кустарниковых видов связано с особенностями физико-географических условий и местообитаний, с одной стороны, и длительным генезисом экосистем Кавказского экорегиона в целом, сохранившем третичные элементы и сформировавшем эндемичные виды, с другой стороны .

В систематическом отношении это 58 семейств, 124 рода и 317 видов. По количеству родов и видов выделяются семейства Rosaceae (20 и 80 соответственно), Fabaceae (10, 23), Salicaceae (2, 20), Betulaceae (5, 11), Fagaceae (3, 10), Cistaceae (3, 10), Lamiaceae (6, 19); 19 семейств содержат по одному роду и виду (табл. 1).

Таблица 1

Систематическая структура дендрофлоры северо-западной части Большого Кавказа

№	Название семейства	Количество		№	Название семейства	Количество
		родов	видов			родов	видов
1	Araliaceae	1	2	30	Rhamnaceae	3	6
2	Asteraceae	1	3	31	Grossulariaceae	1	3
3	Berberidaceae	1	2	32	Apocynaceae	2	4
4	Betulaceae	5	11	33	Lauraceae	1	1
5	Celastraceae	1	5	34	Cistaceae	3	10
6	Fabaceae	11	24	35	Asclepiadaceae	1	1
7	Sambucaceae	1	1	36	Tiliaceae	1	4
8	Fagaceae	3	10	37	Elaeagnaceae	2	3
9	Borraginaceae	1	3	38	Linaceae	1	1
10	Vitaceae	1	1	39	Ranunculaceae	1	2
11	Verbenaceae	1	1	40	Chenopodiaceae	4	4
12	Ericaceae	6	9	41	Rubiaceae	1	6
13	Empetraceae	1	1	42	Oleaceae	3	4
14	Thymelaceae	1	8	43	Euphorbiaceae	1	1
15	Hydrangeaceae	1	1	44	Viscaceae	2	2
16	Tamaricaceae	2	3	45	Juglandaceae	1	1

17	Punicaceae	1	1	46	Aquifoliaceae	1	2
18	Caprifoliaceae	1	5	47	Salanaceae	2	3
19	Hypericaceae	1	2	48	Rosaceae	21	79
20	Salicaceae	2	19	49	Buxaceae	1	1
21	Ruscaceae	1	2	50	Smilacaceae	1	1
22	Ulmaceae	2	6	51	Pinaceae	3	5
23	Viburnaceae	1	3	52	Anacardiaceae	3	3
24	Cornaceae	1	3	53	Taxaceae	1	1
25	Cupressaceae	1	5	54	Moraceae	1	1
26	Onagraceae	1	2	55	Frankeniaceae	1	1
27	Staphyleaceae	1	2	56	Ephedraceae	1	1
28	Aceraceae	1	7	57	Ebenaceae	1	1
29	Brassicaceae	1	1	58	Lamiaceae	6	19

Дендрофлора представлена 14 биоморфами листопадных и вечнозеленых видов. К биоморфе «листопадное дерево» относится 57 видов (виды рода Quercus, Castanea sativa, Pte-rocarya pterocarpa, Carpinus betulus, Alnus incana, Ostrya carpinifolia, Betula litwinovii, Fa-gus orientalis, Populus alba, Acer pseudoplatanus и др.); к экоморфе «листопадный кустарник» — 108 видов ( Astracantha arnacanthoides, Hippocrepis emeroides, Caragana mollis, Colutea cilicica, Rhododendron luteum, Daphne caucasica, Philadelphus caucasicus, Lonicera bu-schiorum, Hypericum androsaemum и др.); 41 вид может образовывать форму дерева или кустарника ( Euonymus verrucosa, Vitex agnus-castus, Vaccinium arctostaphylos, Salix hastata, Celtis glabrata, Staphylea pinnata, Acer tataricum, Rhamnus imeretina, Frangula alnus и др.). Четко выделяется группа лиан (лиановидные кустарники и полукустарники), представленная 8 видами: Periploca graeca, Rosa lupulina, Smilax excelsa, Clematis vitalba, Vitis syl-vestris и др. Далее следует довольно значительная группа листопадных полукустарников — 33 вида ( Argyrolobium biebersteinii, Frankenia hirsuta, Helianthemum ovatum, Atriplex verru-cifera, Fumana viscidula, Chamaenerion dodonaei и др.) и небольшие группы листопадных кустарничков и полукустарничков, которые трудно идентифицировать, и в литературе по одному виду часто приводятся различные сведения. К биоморфе «листопадные кустарнички» относятся 7 видов ( Calophaca wolgarica, Onosma polyphylla, Genista albida, Solanum persicum ), к листопадным полукустарничкам — 22 вида ( Helianthemum buschii, H. grandif-lorum, Camphorosma monspeliacum, Asperula abchasica, Thymus helendzhicus ). Всего листопадная дендрофлора представлена 276 видами.

В рассматриваемом регионе хорошо выделяется группа зимнезеленых и вечнозеленых растений — 41 вид (12,6%), что вполне объяснимо наличием древних субтропических влажных и сухих субсредиземноморских экосистем (рис. 1).

Нанофанерофит 55%

Рис. 1. Распределение дендрофлоры Западного Кавказа по биоморфам

Из вечнозеленых лиан следует отметить 2 вида ( Hedera colchica и H. helix ), из вечнозеленых деревьев известно 9 видов ( Taxus baccata, Juniperus excelsa, J. foetidissima, Arbutus andrachne, Abies nordmanniana, Pinus pallasiana, P. pityusa, Picea orientalis ), вечнозеленых кустарников — 16 видов ( Euonymus nana, Juniperus sabina, Rhododendron caucasicum, Em-petrum caucasicum, Daphne pseudosericea, Ilex colchica, Pyracantha coccinea ), вечнозеленых деревьев и кустарников — 6 видов ( Rhododendron ponticum, Buxus colchica, Juniperus oxy-cedrus, Laurocerasus officinalis, Lauras nobilis ). Из малых биоморф следует отметить: вечнозеленые полукустарники — 4 ( Ruscus colchicus, Vinca minor, Vaccinium vitis-idea ), вечнозеленые кустарнички — 2 ( Daphne circassica, Ephedra distachia ), зимнезеленые кустарники и полукустарники — 2 ( Jasminum fruticans, Vinca pubescens ), и один полувечнозеленый вид ( Rosa galica ).

Деревья и кустарники неравнозначны по высоте и занимают разные высотные ниши. В связи с этим были рассмотрены подразделения на жизненные формы фанерофитов. Выявлено, что преобладают деревья и кустарники небольших размеров: на долю нанофанерофитов, высота которых до 1,5—2 м, приходится 54,7% (174 вида), микрофанерофитов с высотой до 8 м — 22% (71). Высоких деревьев (мезофанерофитов), достигающих высоты 25—30 м, отмечено 46 видов, крупных деревьев (мегафанерофитов) с высотой более 35 м — 19 видов. Остальные виды (8) относятся к фанерофитам лазающим.

По типу вегетации доминируют летнезеленые растения (268 видов) и вечнозеленые (33), летнезимнезеленых — 10 видов, полувечнозеленых — 4, зимнезеленых — 2.

Важным биологическим параметром является способ опыления (рис. 2). Среди деревьев и кустарников преобладают энтомофильные виды — 261 вид (82%). Это представители семейств Rosaceae, Lamiaceae, Fabaceae, Cistaceae, Grossulaceae, Diospyros lotus, Ficus ca-rica, Jasminum fruticans, Clematis vitalba, Periploca graeca. В процессе опыления участвуют жуки, двукрылые, перепончатокрылые ( Viburnum opulus ). Lonicera caprifolium опыляется длиннохоботными ночными бабочками и двукрылыми. Анемофилией характеризуются 77 видов: представители семейств Cupressaceae, Chenopodiaceae, Ulmaceae, Pinaceae . Ряд видов могут быть энтомофильными и анемофильными. Так, виды рода Salix, Vaccinium myr-tillus, Vaccinium uliginosum энтомофилы и анемофилы; у Castanea sativa преобладает энтомофилия, но возможна и анемофилия; виды рода Celtis — анемофилы, но редко наблюдается энтомофилия. Ряд видов являются энтомофилами, но возможно самоопыление: Cor-nus mas, Vitex agnus castus, Berberis vulgaris, Euonymus verrucosa . К самоопыляющимся относится 7 видов. В качестве агентов распространения плодов деревья и кустарники используют все возможные способы, что связано с экотопом, строением самого плода и семени.

Самоопыление

2,0%

Анемофил

22,3%

Энтомофил

75,7%

Большинство видов распространяют свои плоды с помощью птиц — орнитохория — 155 видов ( Ruscus colchicus, Sambucus nigra, Viscum album, Vaccinium vitis-idea, Lonicera etrusca ); с помощью млекопитающих — зоохория — распространяют плоды 128 видов ( Castanea sativa, Mespilus germanica, Viburnum lantana, Vaccinium myrtillus ); муравьи помогают в распространении 11 видам ( Vinca minor, Fumana viscidula, Buxus colchica ) (рис. 3). Довольно большая группа деревьев и кустарников распространяются с помощью ветра — анемохория — 93 вида ( Abies nordmanniana, Periploca graeca, Pterocarya pterocarpa , виды родов Tamarix, Acer, Fraxinus, Ulmus ). К остальным группам относятся: гидрохория — 7 видов ( Vitex agnus-castus , виды рода Alnus ), баллисты — 31 вид ( Arcetobium oxycedry, Cistus tauricus, Hippocrepis emeroides ), барохоры — 15 видов ( Amygdalus nana, Fagus orien-talis, виды рода Quercus ). К антропохорам относится 10 видов: Punica granatum , Laurus nobilis, Ficus carica, Cydonia oblonga и др.

Рис. 3. Распределение видов дендрофлоры по способам опыления

При корреляции способов распространения плодов с экоценоморфами оказалось, что лесные виды предпочитают орнитохорию (62 вида) и зоохорию (50), но высоко присутствие и анемохорных растений — 44 вида. У опушечных видов доминирует также орнитохо-рия (43 вида) и зоохория (18), анемохорию используют только 13 деревьев и кустарников. Растения, произрастающие на отрытых скальных субстратах, по способу распространения плодов являются зоохорами (3) и орнитохорами (29). Анемохорных всего 8 видов, но следует отметить самый высокий процент баллистов (15). Интересно, что скально-лесные виды все являются орнитохорами. На заболоченных переувлажненных экотопах произрастают растения, являющиеся в основном анемохорами, в степных сообществах высока доля анемохорных (14) и зоохорных (8).

Деревья и кустарники были проанализированы с точки зрения их отношения к важнейшим экологическим факторам. По отношению к воде налицо явное преобладание мезофитов, на долю которых приходится 137 видов, или 42,8%, что свидетельствует о распространении дендрофлоры по широколиственным, смешанным и хвойным лесам и высокогорным лугам (Еuonymus latifolia, Quercus hartwissiana, Daphne mezereum, Staphylea pinna-ta, Vaccinium arctostaphylos, Acer platanoides, Lonicera caprifolium) (рис. 4). На долю ксерофитов приходится 62 вида. Это виды, тяготеющие распространением к Северо-Западному Закавказью, где имеют место субсредиземноморские ксерофильные экосистемы (Celtis glabrata, Paliurus spina-christi, Lonicera etrusca, Thymus helendzhicus, Rhus coriaria, Sorbus turcica). К ксеромезофитам относится 47 видов (Daphne glomerata, Ruscus aculeatus, Viburnum lantana, Crataegus dipyrena, Sorbus torminalis), к мезоксерофитам — 41 вид (Lycium ruthenicum, Sorbus graeca, Pyracantha coccinea, Chamaecytisus wulffii, Celtis australis). К влаголюбивым видам относится три небольшие группы: гигромезофиты — 18 видов (Alnus glutinosa, Vitex agnus-castus, Salix alba, Populus nigra, Buxus colchica, Chamaenerion caucasicum, Hippophae rhamnoides), мезогигрофиты — 11 видов (Myricaria bracteata, Salix

Рис. 4. Распределение видов дендрофлоры по гидроморфам

Анализ отношения к свету деревьев и кустарников свидетельствует о явном доминировании светолюбивых видов (рис. 5): гелиофитов зарегистрировано 137 видов ( Daphne cir-cassica, Artemisia arenaria, Genista suanica, Chamaecytisus borysthenicus ), сциогелиофитов — 113 ( Acer tataricum, Berberis orientalis, Rubus caesius, Euonymus europaea, Amelancher ro-tundifolia, Daphne pontica ), тогда как тенелюбивых сциофитов произрастает 37 видов ( Viburnum orientale, Ruscus colchicus, Hedera colchica, Corylus avellana, Rhododendron ponti-cum, Rubus caucasicus ) и гелиосциофитов — 31 ( Sambucus nigra, Quercus iberica, Vaccinium uliginosum, Rhododendron luteum, Acer campestre ).

Рис. 5. Распределение видов дендрофлоры по гелиоморфе

По термоморфе в составе дендрофлоры доминируют теплолюбивые растения, требовательные к летнему теплу и страдающие от заморозков, что свидетельствует о южном положении экосистем региона и близости двух теплых морей — Черного и Азовского (рис. 6). Однако благодаря хорошо выраженной высотной поясности высока доля и морозоустойчивых, и зимостойких видов: мезотермы — 162 вида, микротермы — 95 видов. За-регестрировано 52 вида с широкой экологической валентностью по отношению к теплу.

Микромезотерм

Микротерм 30%

Рис. 6. Распределение видов дендрофлоры по термоморфе

Важным экологическим фактором является приуроченность растений к определенному высотному поясу. Здесь на вид действуют несколько климатических факторов в комплексе: свет, температура, влажность (менее), высотный градиент. В основном деревья и кустарники не отличаются широкой валентностью по отношению к высотному градиенту. Практически половина видов (а именно 162) приурочены к экосистемам нижнего горного пояса, для 61 вида благоприятны условия произрастания одновременно нижнего и среднего горных поясов (рис. 7). Незначительное количество представителей дендрофлоры концентрируется в среднем горном поясе: Grossularia reclinata, Ribes biebersteinii, R. nigrum, Crataegus pseudoheterophylla , 9 видов основным местом произрастания избрало верхнегорнолесной пояс ( Acer trautvetteri, Rosa afzeliana, Sorbus colchica, S. migarica) , к равнине тяготеет 7 видов. В субальпийском и альпийском поясах произрастает 25 видов: Rhododendron caucasicum, Daphne glomerata, Salix kazbekensis, Rhamnus microcarpa, Sorbus buschiana и др. Есть небольшое количество видов, которые одновременно растут в двух-трех поясах: среднегорный — альпийский (8 видов — Daphne mezereum, D. pontica, Cotoneaster integerrima и др.), среднегорный — верхнегорнолесной (16 — Fagus orientalis, Quercus macran-thera, Lonicera caucasica, Rhamnus imeretina и др.), верхнегорнолесной — альпийский (18 — Vaccinium vitis-idea, V. myrtillus, Lonicera buschiorum, Sorbus velutina и др.). Видов деревьев и кустарников, которые безразличны к высотной поясности, немного. Так, всего восемь видов произрастают от нижнего до альпийского пояса ( Spiraea hypericifolia, Cha-maecytisus ruthenicus, Viburnum lantana, Helianthemum nummularium, Vaccinium arctostaphy-los, Genista albida, G. suanica ).

Рис. 7. Распределение видов по высотным поясам

Северо-западная часть Большого Кавказа отличается разнообразием ландшафтов, обилием экотопов, подстилающих горных пород, типов почв, специфическими климатическими условиями, что привело к формированию разнообразных экоценоморф. Деревья и кустарники произрастают от равнинной части до альпийского пояса, выступая в качестве или эдификатора, или ассектатора. Самый высокий процент приходится, конечно, на лесные виды — сильванты (113 видов), образующие пояса широколиственных, смешанных и хвойных лесов в горной части (рис. 8). На втором месте стоят виды скальных экотопов — петрофанты (85 видов). Петрофитные группировки относятся к азональному типу растительности, они вкраплены в любые ландшафты от Черноморского побережья, где начинаются приморскими скалами, и до альпийского и нивального поясов. Именно на скальных субстратах концентрируется наибольшее количество эндемичных видов. Третья позиция принадлежит опушечным видам — маргантам (59 видов). По всей видимости, это связано с историей лесов, неоднократно сводимых при хозяйственном освоении горных ландшафтов, что имело место в XVIII, XIX и XX вв. В регионе до настоящего времени присутствуют послелесные луга — остатки черкесских пастбищ, возникших на месте широколиственных лесов. Остальные представители дендрофлоры распределяются по экоценоморфам следующим образом: степанты — 20 видов, паллюданты — 18, пратанты — 9, литорало-фанты — 4, псаммофанты — 2, галофанты — 4, синантропофанты — 2. Два вида являются паразитами лесных видов.

Рис. 8. Распределение видов дендрофлоры по экоценоморфам

Каждый вид выполняет определенную фитоценотическую роль в биогеоценозе. Лесные сообщества, кроме видов строителей (эдификаторов и субэдификаторов), насыщены огромным количеством сопутствующих видов, наполнителей сообщества, создающих ту сложную экосистему, которая формируется длительным эволюционным процессом.

Исследования показали, что в роли эдификаторов выступают 68 видов деревьев и кустарников, ассектаторов — 181 вид. 42 вида являются ассектаторами, но могут быть доминантами, 27 видов являются ассектаторами и реже могут выступать в роли эдификатора (рис. 9).

Рис. 9. Распределение видов по их фитоценотической роли в растительных сообществах

Среди флоры деревьев и кустарников высок процент эндемизма , что свидетельствует о самобытности флоры региона. Всего зарегистрировано 86 эндемиков из 13 ареальных групп, что составляет 27% (рис. 10). Распределение эндемиков по географическим элементам следующее: кавказские эндемики — 23 вида ( Betula raddeana, Euonymus sempervirens, Lonicera buschiorum, Salix apoda, S. kazbekensis, S. kuznetzowii, S. pseudocericea, S. elbursen-sis, Chamaenerion caucasicum, Acer trautvetteri, Asperulla alpina, A. cristata, Pyrus caucasica, Rubus ibericus, Rosa oxyodon, R. marschalliana, R. teberdensis, Sorbus buschiana, S. caucasica, Ziziphora puschkinii, Thymus caucasicus, Th. pseudopulegioides, Th. nummularius ), западнокавказские — 12 ( Genista angustifolia, Daphne pseudosericea, Acer sosnowskyi, Helianthemum buschii, H. ciscaucasicum, Asperulla intersita, Ilex stenocarpa, Sorbus velutina, S. colchica, Zi-ziphora woronowii, Thymus pulchellus, Th. majkopensis ), закавказские — 1 ( Euonymus leioph-loea ), западнозакавказские — 1 1 ( Colutea acutifolia, Quercus imeretina, Daphne woronowii, D. circassica, Tilia ledebourii, Asperulla abchasica, Rubus cartalinicus, R. discernendus, Cotoneaster soczavianus, Sorbus migarica, S, fedorovii ), крымско-закавказские — 1 ( Sorbus stan-kovii ), крымско-кавказские — 5 ( Celtis glabrata, Fumana viscidula, Linum tauricum, Rosa tauriae, Pinus pityusa ), крымско-новороссийские — 12 ( Astracantha arnacanthoides, Genista godetii, Chamaecytisus wulfii, Onosma polyphylla, O. rigida, Alyssum obtusifolium, Crataegus dipyrena, Rosa pygmaea, Sorbus taurica, Salvia tomentosa, Scutellaria taurica, S. stevenii ), новороссийские — 6 ( Asperulla lipskyana, A. markothensis, Sideritis euxina, Thymus helendzhi-cus, Th. markhotensis, Scutellaria novorossica ).

Ко второй группе относятся эндемики степного корня: предкавказские — 2 вида ( Aspe-rulla tenella, Scutellaria polyodon ), крымско-керченско-новороссийские — 1 ( Rubus tauricus ), понтически-сарматские — 1 ( Chamaecytisus borysthenicus ), понтические — 10 ( Artemisia salsoloides, Caragana mollis, Calophaca wolgarica, Chamaecytisus rutenicus , Trachomitum sarmatiense, Crataegus pallasii, Rosa lupulina, R. tesquicola, Thymus pallasianus, Th. dimor-phus ), крымско-таманские — 1 вид ( Crataegus taurica ).

Число видов

Кавказский

Крымско-новороссийский

Западнокавказский

Западнозакавказский

Понтический

Новороссийский

Крымско-кавказский

Предкавказский

Понтически-сарматский

Крымско-таманский

Крымско-керченско-новороссийский

Крымско-закавказский

Западнокавказский

Рис. 10. Количественные показатели локального и общекавказского эндемизма во флоре деревьев и кустарников северо-западной части Большого Кавказа

Резюмируя изложенное, следует отметить сложность экологической структуры флоры деревьев и кустарников северо-западной части Большого Кавказа, ее оригинальность и насыщенность эндемичными видами. Однако фиксируются и глубокие изменения биологического разнообразия, наметившиеся в ценотической структуре, связанные с воздействием антропогенного фактора.