К изучению иксодовых клещей Большесосновского муниципального округа Пермского края

Научные исследования о распространении и особенностях биологии иксодовых клещей на территории Пермского края имеют давнюю историю [Миронов, 1939, 1940; Пшеничнов, Храмушин, 1943; Шилова, 1963; Лыков, 1967; Симкин, 1967; Лыков, Митрофанова, 1971 и др.], но остаются актуальными и имеют важное значение и в настоящее время в связи с тем, что бóльшая часть территории Пермского края относится к зоне природно-очаговых клещевых инфекций, число которых уже достигло четырех, появляются их новые переносчики. К тому же в акаралогическом и инфекционном плане не все районы (округа) Пермского края до сих пор изучены одинаково хорошо. В частности, к недостаточно исследованным районам края относится и Большесосновский муниципальный округ.

Ранее нами были опубликованы данные по видовому составу и оценке степени зараженности иксодо-вых клещей в данном округе [Телегина, Ефимик, Славнова, 2024]. У двух видов, обнаруженных там – таежный клещ Ixodes persulcatus (Schulze, 1930) и луговой клещ Dermacentor reticulatus Fabricius, 1794, – уровень зараженности колеблется от 22.7% у D. reticulatus до 67.1% у I. persulcatus . В клещах были обнаружены бактерии, относящиеся к родам Borrelia, Anaplasma, Ehrlichia , вызывающие у человека клещевой боррелиоз (болезнь Лайма), гранулоцитарный анаплазмоз человека и моноцитарный эрлихиоз человека соответственно. Чаще других в исследованных клещах были выявлены боррелии (в 20.9% случаях для лугового и в 55.3% – для таежного клеща), при этом вирусный клещевой энцефалит обнаружен не был [Телегина, Ефимик, Славнова, 2024].

Данная статья посвящена изучению биотопической приуроченности и сезонной динамике численности I. persulcatus и D. reticulatus в Большесосновском муниципальном округе Пермского края.

Материал и методы исследования

Территория Большесосновского муниципального округа является частью восточной окраины Восточно-Европейской равнины, располагается на юго-западе Пермского края (рис. 1) в бассейне р. Камы и её притоке – р. Сивы и входит в подзону южнотаежных пихтово-еловых лесов [Овеснов, 1997].

Рис. 1. Большесосновский муниципальный округ на карте Пермского края [Bolshesosnovsky municipal District (red), Perm Krai]

Оценка сезонной динамики активности и биотопической приуроченности иксодовых клещей в Большесосновском округе Пермского края проводилась с 10 мая по 7 октября 2023 г. на территории Тойкин-ского сельского поселения и в его окрестностях.

Материал собирался по общепринятой методике с помощью флага [Таежный клещ..., 1985; Сбор, учет …, 2012]. Орудие сбора было изготовлено из белой вафельной ткани, в передний край которой зашивалось древко. К древку для удобства была привязана верёвка. Ширина флага составляла 0,6 м, длина – 1 м. Орудие сбора велось по траве параллельно ходу учётчика с остановками через каждые 25 м (40–50 шагов) для осмотра. Все особи, зацепившиеся за ткань флага и за учётчика, были подсчитаны, записаны в блокнот с разделением по видам и половой принадлежности. Для видовой идентификации часть клещей помещалась в пробирки с этиловым спиртом, а большинство возвращалась в привычное место обитания.

Обилие клещей указывали числом особей, напавших на учётчика и флаг на 1 км пути – экз. / флаго-км. Перед началом сбора на каждом маршруте измерялась температура и влажность окружающей среды. Позже был произведён подсчёт коэффициентов корреляции (зависимость количества клещей от температуры и влажности) с помощью алгоритмов программы MSExcel 2013. Материал был собран на 5 маршрутах, каждый протяженностью 1 км.

Маршрут 1 – опушка темнохвойного леса. Маршрут пролегал вдоль темнохвойного леса, в котором преимущественно произрастают ели, в меньшем количестве присутствуют сосны. Лес вырос на одном склоне лога. В самом логу и на другом склоне преобладают травы, редко встречаются кустарники (например, шиповник).

Маршрут 2 – мелколиственный лес. Маршрут пролегал по лесной дороге. Лес молодой, преобладают берёзы и осины.

Маршрут 3 – низинный луг. Маршрут пролегал вдоль р. Потки. На данный момент луг используется в качестве пастбища. Произрастают луговые травы, из древесных растений – ивы.

Маршрут 4 – злаково-разнотравный луг. Маршрут пролегал вдоль ручья, соединяющего 2 пруда между собой и протекающего по логу ближе к темнохвойному лесу, состоящему из ели (встречаются лиственницы и сосны). На противоположном склоне лога лес лиственный (преобладают береза и осина).

Маршрут 5 – опушка мелколиственного леса. Маршрут пролегал вдоль ивняка по границе леса и луга.

С мая по август маршруты проходились ежедекадно (раз в 10 дней), в сентябре и октябре – раз в 2 недели. Осенью обследовались не все биотопы, т.к. в лесах и на опушках в тени не успевала просохнуть трава. За весь период проведено 13 учётов на 1 маршруте (2 учёта осенью), 11 учётов – на маршруте 2, 12 – на маршруте 3 (1 осенью), 14 – на маршрутах 4 и 5 (3 осенью).

Всего было собрано 236 особей таёжного и 1194 экземпляра лугового клеща.

Результаты и их обсуждение

Биотопическая приуроченность

Для анализа биотопической приуроченности клещей использовался показатель относительного обилия, который учитывался по сумме ежедекадных данных обилия на 1 км маршрута за период активности. Данный анализ показал, что, во-первых, наибольшую активность продемонстрировал D . reticulatus , по сравнению с I . persulcatus , во-вторых, что у каждого вида есть свои предпочтения по выбору биотопов (рис. 2).

江 Bgooo omHU^TSRO^

Рис. 2. Биотопическая приуроченность I . persulcatus и D . reticulatus . Характеристика маршрутов дана в тексте

[Biotopic location of I . persulcatus и D . reticulatus .

The characteristics of the routes are given in the text]

Для I . persulcatus наиболее привлекательными оказались мелколиственный лес (маршрут 2) – 104 экз./флаго-км и опушка темнохвойного леса (маршрут 1) – 100 экз./флаго-км, а для D . reticulatus – злаково-разнотравный луг (маршрут 4) – 830 экз./флаго-км и опушка темнохвойного леса (маршрут 1) – 221 экз./флаго-км. Непривлекательными для I . persulcatus был низинный луг (маршрут 3) – 1 экз./флаго-км, а для D . reticulatus – мелколиственный лес (маршрут 2) – 16 экз./флаго-км.

Таким образом, по результатам наших исследований таежный клещ ( I . persulcatus ) продемонстрировал предпочтение лесным, а луговой ( D . reticulatus ) – более открытым (опушка леса, луг и т.п.) местообитаниям, что вполне соответствует литературным данным [Кулик, Винокурова, 1983; Малунов, Егоров, 2008; Гапонов, Солодовникова, Федорук, 2011; Береснев, Ефимик, 2021 и др.]. Например, в результате акарологических исследований в Воронежской обл. в 2003–2009 гг. было выявлено, что D . reticula-tus приурочен к кустарниковым зарослям, полянам, при этом попадался чаще в более затенённой части микростаций. [Гапонов, Солодовникова, Федорук, 2011]. Анализ биотопической приуроченности I. persulcatus и D. reticulatus в агроценозах на территории Верхневолжского региона в 2006–2007 гг. показал, что таежный клещ встречается преимущественно в закрытых, лесных стациях, а луговой клещ предпочитает открытые биотопы (луга, поймы рек, пастбища) [Малунов, Егоров, 2008].

Оценка влияния абиотических факторов на активность клещей

Для оценки влияния температуры и влажности на активность клещей был проведён корреляционный анализ, который показал, что по каждому фактору во всех биотопах и для каждого вида есть умеренная или заметная корреляция параметров среды с изменением активности клещей (таблица).

Значение коэффициентов корреляции относительного обилия клещей с абиотическими факторами исследуемых биотопов

[Correlation coefficients of relative abundance of ticks with abiotic factors of the studied biotopes]

Номер маршрута	Название биотопа	Виды клещей	Температура	Влажность
1	Опушка темнохвойного леса	I . persulcatus	-0.44	-0.09
		D . reticulatus	-0.07	0.06
2	Мелколиственный лес	I . persulcatus	-0.58	-0.70
		D . reticulatus	-0.46	-0.49
3	Низинный луг	I . persulcatus	0.21	-0.46
		D . reticulatus	0.11	-0.53
4	Злаково-разнотравный луг	I . persulcatus	0.19	-0.64
		D . reticulatus	-0.47	0.25
5	Опушка мелколиственного леса	I . persulcatus	-0.26	-0.33
		D . reticulatus	-0.18	0.47

Примечание. Значение корреляции 0.3–0.5 – умеренное; 0.5–0.7 – заметное (по шкале Чеддока) [Котеров и др., 2019].

Почти во всех случаях значения коэффициентов корреляции оказались отрицательными, т.е. при увеличении температуры или влажности наблюдалось снижение относительного обилия клещей. Значение коэффициентов корреляции относительного обилия клещей с абиотическими факторами далее были использованы при оценке сезонной динамики активности клещей.

Сезонная динамика

Анализ сезонной динамики активности изучаемых видов показал следующее. В начале сезона в среднем фиксировалась довольно высокая численность активных особей обоих видов. Затем их обилие постепенно снижалось, а в конце лета и осенью свою высокую активность проявлял только луговой клещ.

Так, на опушке темнохвойного леса (маршрут 1) пик активности I . persulcatus пришёлся на вторую декаду мая (рис. 3А). Далее происходило снижение его активности, а в конце июня было зафиксировано небольшое увеличение количества активных особей. Затем снова спад, уже до нуля. Во вторую половину лета активные особи таежного клеща не встречались. Наоборот, D . reticulatus здесь продемонстрировал 3 пика активности (в мае, начале августа и в сентябре) и высокую численность в начале сентября (90 экз./флаго-км).

В мелколиственном лесу (маршрут 2) пик активности I. persulcatus и D. reticulatus также пришёлся на середину мая, а в конце июня было зафиксировано небольшое увеличение количества активных особей D . reticulatus (рис. 3Б). С июня до конца лета происходило постепенное увеличение температуры и влажности, что отразилось на активности особей, а именно привело к снижению числа активных клещей. Так, с первой трети июля активные особи этих видов в данном лесу не встречались.

На низинном лугу (маршрут 3) доминировал D. reticulatus, у которого было зафиксировано 2 четко выраженных пика активности – в мае и в августе-сентябре (рис. 3В). I. persulcatus в мае на данном лугу еще встречался (был отловлен 1 самец), но после уже не попадался до конца сезона. Что касается абиотических факторов, то влажность, в отличие от температуры, демонстрирует в этом открытом местообитании заметное отрицательное влияние на активность клещей (таблица).

Б

Г

Рис. 3. Динамика сезонной активности I. persulcatus (коричневая линия) и D. reticulatus (черная линия) в зависимости от влажности (голубая линия) и температуры (красная линия) (левая ось ординат – значения влажности, правая – относительное обилие клещей) по изученным маршрутам:

А – опушка темнохвойного леса (маршрут 1); Б – опушка мелколиственного леса (маршрут 2); В – низинный луг (маршрут 3); Г – опушка мелколиственного леса (маршрут 5); Д – злаково-разнотравный луг (маршрут 4)

[Dynamics of seasonal activity of I. persulcatus (brown line) and D. reticulatus (black line) depending on humidity (blue line) and temperature (red line) (left axis of the ordinate – humidity values, right - relative abundance of ticks) along the studied routes:

A – the edge of a dark coniferous forest (route 1); Б – the edge of a small–leaved forest (mashrut 2); В – a lowland meadow (route 3); Г – the edge of a small-leaved forest (route 5); Д – a grass meadow (route 4)]

На злаково-разнотравном лугу (маршрут 4) I. persulcatus в небольших количествах встречался в мае (от 2 до 5 экз./флаго-км), но с начала июня больше не отмечался (рис. 3Д). Здесь также, как и на низин- ном лугу, доминантом явился D. reticulatus, который в мае уже был достаточно активным (от 6 до 40 экз./флаго-км), но, начиная с августа и по октябрь, продемонстрировал мощный подъем своей численности (от 51 до 300 экз./флаго-км).

На опушке мелколиственного леса (маршрут 5) D . reticulatus в мае был вполне заметным (от 2 до 13 экз./флаго-км), но в августе-сентябре его численность была выше (от 7 до 23 до экз./флаго-км) (рис. 3Г). I . persulcatus демонстрировал типичную динамику – майская активность (от 1 до 9 экз./флаго-км), которая, начиная с середины июня постепенно затухает (рис. 3Г).

Таким образом, наши исследования показали, что в ходе сезонной активности изученных видов иксо-дид имеются существенные отличия.

Сезонная динамика активности таежного клеща давно и хорошо изучена [Бабенко, 1958; Чигирик, Плещивцева-Ерошкина, 1969; Коренберг, Лебедева, Жуков, 1974; Таежный клещ ..., 1985; Мискевич, Петрова, 2016 и др.]. Половозрелые клещи имеют ярко выраженную весенне-летнюю активность, в которой могут проявляться один или два подъема численности, после которых к концу лета всегда наблюдается спад. Во всех исследованных нами лесных и луговых биотопах мы наблюдали аналогичную картину (рис. 3).

В отличие от таежного, луговой клещ проявлял свою активность дважды за сезон – в мае и с августа вплоть до октября (рис. 3). Известно, что для клещей рода Dermacentor характерно наличие двух сезонов паразитирования – первый весенний, второй – осенний [Гапонов, Федорук, Транквилевский, 2008; Гапонов, Солодовникова, Федорук 2011; Ромашова и др., 2017; Глазунов, 2019; Никанорова, 2020]. Но результаты наших наблюдений отличаются от таковых других исследователей. Так, по литературным данным, весенний пик активности D. reticulatus характеризуется большей численностью активных имаго, чем осенний [Балашов, 1998; Гапонов, Федорук, Транквилевский, 2008; Гапонов, Солодовникова, Федорук 2011; Глазунов, 2019].

По результатам наших исследований в Большесновском округе в 2023 г. (рис. 3) и в других округах Пермского края в более ранние годы [Береснев, Ефимик, 2022] осенний пик активности заметно выше весеннего. Вероятно, такую разницу пиков активности можно объяснить более суровыми условиями зимовок D. reticulatus в Пермском крае, в результате которых значительная часть клещей погибает. При этом нельзя забывать, что D. reticulatus появился на территории Пермского края относительно недавно. По данным полученным от Роспотребнадзора по Пермскому краю, клещи рода Dermacentor стали попадаться в рекогносцировочных энтомологических учётах только с 2012 г. и только в южных районах Пермского края [Береснев, Ефимик, 2021]. Сейчас луговой клещ уже встречается в западных и центральных округах края. Отсюда можно сделать следующий вывод: D. reticulatus – вид для фауны нашего края новый и в результате своей экспансии он на вновь занятой территории подвержен воздействию на него других экологическими условий (например, более суровых зим), которые оказывают влияние на появление особенностей в его жизненном цикле.

Заключение

Проведенное акарологическое исследование на территории Большесосновского округа Пермского края с мая по октябрь 2023 г. показало, что на данной территории обитает два вида иксодовых клещей – луговой ( D . reticulatus ) и таежный ( I . persulcatus ). Данные виды могут встречаться в одних и тех же биотопах, но в лесных наиболее активен таежный, а на открытых местообитаниях – луговой клещ. Оценка влияния температуры и влажности на активность клещей показала, что по каждому фактору во всех биотопах и для каждого вида есть умеренная или заметная корреляция параметров среды с изменением активности клещей. Анализ сезонной динамики активности изучаемых видов продемонстрировал, что в мае или начале июня в среднем наблюдается высокая численность взрослых клещей обоих видов, в середине лета их активность падает вплоть до нуля, и только у D . reticulatus активность возобновляется в конце лета и в начале осени и становится даже выше весенней.