К экологии могильника Aquila heliaca (Falconiformes, Aves) на Центральном Кавказе

Постоянная антропогенная нагрузка, приводящая к существенным трансформациям природных экосистем, в первую очередь негативно сказывается на видах, относящихся к категории редких и находящихся под угрозой исчезновения. При этом отсутствие современных сведений по численности, биологии и экологии сводит на нет мероприятия по сохранению и поддержанию их популяций.

Среди таких видов на северном макросклоне Центрального Кавказа особого внимания заслуживает могильник Aqila heliaca Savigny , 1809, занесенный в Красную книгу Российской Федерации как редкий дисперснораспространенный на обширной территории вид [1]. На Центральном Кавказе, в частности в Кабардино-Балкарии, специальные исследования вида, кроме работы Е.Ю. Никитиной [2], не проводились. Фактических данных по распространению могильника на изучаемой территории очень мало [2-7], они носят фрагментарный характер и, по большей части, не отражают современного состояния популяции могильника на данной территории, при этом вид занесен в Красную книгу Кабардино-Балкарии [8]. Это послужило основанием для детального изучения распространения и биологии вида в условиях Центрального Кавказа.

Целью работы является анализ состояния популяции могильника, успешности размножения, фенологии и факторов, негативно влияющих на его численность.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Полевые исследования проводились в 2004 — 2008 гг. За этот период обследованы предгорные и высокогорные районы Кабардино-Балкарии от Скалистого хребта до северных склонов Бокового хребта. Общая протяженность пеших маршрутов составила 350 км. Численность, биотопическая приуроченность и биология размножения могильника изучалась с

использованием специальных методик изучения хищных птиц [9], так же использовались методы изучения хищных птиц в горных условиях [10].

При учете регистрировались все обнаруженные особи могильника с одновременным определением расстояния от учетчика до каждой из особей в момент обнаружения. Пересчет производился по средним дистанциям обнаружения птиц по методу Е.С. Равкина и Н.Г. Че-линцева [11]. Метод маршрутных учетов сочетали с методом картирования и точечных учетов.

Таблица 1. Характеристика гнезд могильника на Центральном Кавказе, изученных в 2007 г.

Точки стационарных исследований	Высота, м над ур. моря	Расположение гнезда	Величина кладки	Количество вылетевших птенцов
Кичмалка	1000	Столб ЛЭП	1	1
Былым	1000	Столб ЛЭП	2	2
Актопрак	1520	Береза, боковая часть кроны	3	3

Поиск гнезд проводился в течение всего года, найденные гнезда отмечались на картосхемах района с помощью координат системы GPS. Заселенность гнезд определялась в марте-апреле (когда птицы занимают участки и приступают к кладке). Для определения эффективности размножения течение периода насиживания гнезда обследовались 2 раза в месяц. На трех стационарных точках проведено детальное исследование гнездовой биологии могильника. Названия стационарных точек приведены в табл.1.

Наблюдения проводились с расстояния 150200 м с помощью подзорной трубы, в случаях, когда позволяли условия, в непосредственной близости от гнезда монтировалась замаскиро- ванная система видеонаблюдения, с помощью которой фиксировались элементы гнездовой биологии могильника.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Фенология гнездования. По данным литературы характер пребывания могильника на Центральном Кавказе неоднозначен. В своей работе А.С. Ефимцева и Е.Н. Яценко [12] обходят молчанием вопрос относительно статуса могильника на изучаемой территории. По мнению Р.Л. Беме [5], могильник является гнездящейся, пролетной птицей. Х.Т. Моламусов [4], В.Г. Иванов и В.В. Дмитриев [13] считают этот вид оседлым, часто встречающимся в характерных биотопах.

Результаты проведенных наблюдений согласуются с мнением последних авторов и позволяют считать могильника гнездящимся оседлым видом. Взрослые особи обоих полов, а так же слетки отмечались в ходе исследования неоднократно [14, 15].

Брачные полеты на Центральном Кавказе в период наблюдений регистрировались во второй половине марта (15-18 марта наблюдалось спаривание), в это же время птицы приступали к ремонту гнезд. К третьей декаде апреля в гнездах были обнаружены полные свежие кладки, лишь в двух случаях из семи кладка продолжалась до начала мая.

Вылет начинается с августа — к 10 августа почти все птенцы слетали с гнезда, и лишь в одном случае птенца докармливали до 18 августа. Слетки держатся в районе гнезд до конца сентября.

Гнездовые биотопы. Гнезда. Могильник в РФ является типичным лесостепным видом и обычно гнездится или по опушкам лесов, или на одиночных деревьях в степи и полупустыне. В глубь лесных массивов он практически никогда не заходит, размещая свои гнезда, как правило, не далее 100-300 м от окраин леса [16]. Однако в условиях Центрального Кавказа, где изрезанность рельефа, инверсия и изолированность горных хребтов, почвенно-климатические условия и экспозиционная мозаика склонов способствовали формированию высокого уровня ландшафтного и биотопичекого разнообразия, происходит вычленение или смещение различных высотных поясов в поясном спектре, которое приводит к изменению ландшафт-но-биотопической приуроченности гнездовых участков могильника. Согласно типизации высотно-поясной структуры Кавказа [17], Центральный Кавказ относится к полупустынному (восточно-северокавказскому) типу поясности и включает терский и эльбрусский варианты поясности. Обнаруженные на Центральном Кавказе гнездовые участки расположены в основном в пределах эльбрусского варианта по ясности в поясе остепненных лугов и в субальпийском поясе (рис. 1).

Одним из объяснений подобной приуроченности гнездовых группировок, вероятно, является специфика терионаселения данного варианта поясности и, в частности, мелких млекопитающих, являющихся кормовыми ресурсами вида. Основу рациона могильника на Центральном Кавказе в теплый период, по данным литературы и наблюдений, составляют многочисленные виды грызунов (среди ксерофилов — суслик Citellus sp., среди мезофилов — в основном водяная полевка Arvicola amphibious L, 1758).

По данным А.К. Темботова с соавторами [17], в эльбрусском варианте поясности наблюдается сочетание горных и равнинных элементов териофауны, причем соотношение их примерно одинаково. В результате хозяйственной деятельности человека в большей мере стерты границы между высотными поясами. Использование субальпийского пояса и пояса остепненных лугов в качестве летних пастбищ привело к резкому увеличению обилия степных и полупустынных животных и повышению плотности их населения, и, как следствие, дало возможность продвижения могильника в нехарактерные ранее биотопы.

На Центральном Кавказе могильник для гнездования предпочитает одиночные деревья, в литературе гнездование отмечено в основном на сосне [2, 7], за период наблюдений гнезда отмечались на березе и осине [18].

До настоящего времени факты гнездования могильника на столбах ЛЭП не отмечались исследователями орнитофауны Центрального Кавказа [4, 6, 13]. Впервые подобный характер гнездования для данного вида орлов в регионе отмечен автором в 2006 г. в окрестностях с. Былым, в Баксанском ущелье. В 2007-2008 гг. в этом гнезде отмечено повторное гнездование, так же обнаружено еще одно гнездо, расположенное на ЛЭП, в районе с. Кичмалка, в бассейне р. Малка (рис. 1).

Согласно имеющимся данным, гнездование могильника на ЛЭП характерно для степных и полупустынных районов Казахстана [19], где они используются в качестве фактора, обеспечивающего продвижение в новые биотопы. Экспансия могильника на ЛЭП, по утверждению автора привела к проникновению могильника вглубь пустынных плато, вплоть до границы с Туркменией, и активному освоению безлесых степей и полупустынь, являющихся типичными местообитаниями степного орла.

Однако в условиях Центрального Кавказа гнездование на ЛЭП еще не является показателем подобной экспансии могильника в нетипичные районы. Если гнездование могильника в с. Кичмалка возможно объяснить отсутствием в данном районе пригодных для строительства гнезд деревьев (почти полное отсутствие древесной растительности), то в Баксанском ущелье присутствуют пригодные для гнездострои-тельства характерные островные леса, состоящие из березы и сосны, отдельно стоящие высокие тополя. Здесь гнездо расположено на столбе ЛЭП, фактически находящегося на тер ритории населенного пункта. Объяснение данного факта возможно с точки зрения реакции на присутствие человека — столбы высоковольтных линий остаются самыми безопасными объектами для строительства гнезд и защиты потомства от человека.

Рис. 1. Расположение гнезд могильника на Центральном Кавказе

Репродуктивные параметры. Могильник, как и другие крупные хищники, относится к категории животных с жизненной стратегией К-типа, имеющих относительно низкий репродуктивный потенциал, компенсируемый значительной продолжительностью жизни размножающихся особей [20]. Для таких видов основное значение в динамике численности имеет не столько эффективность размножения, сколько выживаемость взрослых особей. По некоторым оценкам [21], для поддержания популяционной стабильности могильнику вполне достаточно иметь в среднем по 0,7 слетков на пару при 50% успешно размножающихся пар.

Полученные данные по размножению могильника на Центральном Кавказе показывают, что общий успех размножения в 2007 г. составил 73%. Величина кладки составляет 2, реже 3 яйца. Количество птенцов — в среднем 1,6 на пару. В выводках перед вылетом отмечалось по 1-3 птенца, если птенцы вылупились, то они обычно доживают до вылета, факты гибели взрослых птенцов не обнаружены.

В ходе экспедиций в сентябре 2007 г. на маршрутах учтено 11 молодых особей могильника, из которых 8 отмечены в междуречье рек Чегем и Баксан, остальные 3 — в Баксанском ущелье (2 особи) и в долине р. Малка (рис. 1).

Всего обилие молодых особей на исследованной территории составило 0,8 ос./100 км2.

Суточная активность и гнездовое поведение взрослых особей. Изучение суточной активности взрослых особей производилось путем подсчета количества полетов в секторе наблюдений.

Общее количество зарегистрированных полетов в секторе наблюдения составляет 419, также зарегистрировано 74 прилета взрослых особей на гнездо, их них 34 прилета с добычей. Для удобства сравнения данные суточной активности выражены в процентах от общего времени наблюдений.

Установлено что суточная активность имеет тенденцию к снижению с увеличением роста птенца, но ее характер варьирует в различных условиях (рис. 2).

На ранних этапах размножения активность взрослых особей во всех случаях наблюдений колеблется в пределах 35-40% от общего времени наблюдений, причем большая часть этого времени приходится на охоту (83%) и демонстративное поведение (14%).

Последующее снижение активности закономерно и связано с уменьшением как общего количества полетов, так и с сокращением количества прилетов на гнездо. Резкий спад активности, наблюдаемый на гнездах в Кичмалке и Былыме, судя по фактам прилета на гнездо с добычей (уменьшение с 4 до 1 и с 7 до 4 соответственно), связан с трофическим фактором, постепенное понижение активности в Актопра-ке связано как с количеством птенцов в гнезде (3 птенца) так и особенностями кормления (фактически птицы кормили птенцов 3 раза в день принося каждому птенцу добычу по очереди. При этом интересно отметить, что реакции «краучинга», т.е. поедание добычи в сочетании с элементами агрессии, не наблюдалось). Подобная «эффективность» охоты связана, на наш взгляд, с высокой плотностью населения суслика в данном районе (на трансекте 100 х 5 км учтено 142 норы сусликов).

Рис. 2. Суточная активность взрослых особей

Факты ночевки родителей на гнезде отмечены лишь один раз (самка оставалась ночевать на гнезде в окрестностях Кичмалки), во всех остальных случаях взрослые птицы ночевали поблизости, в пределах прямой видимости гнезда.

Довольно интересно поведение взрослых особей у гнезда при насиживании и выкармливании птенцов. Когда в гнездах могильника яйца или пуховички, при их осмотре взрослые птицы, как правило, поднимаются с гнезда и парят невысоко на некотором удалении, однако в пределах видимости гнезда. В малонаселенных районах при появлении рядом с гнездами машины или человека и взрослые птицы, и птенцы затаиваются, пригнув голову к краю гнезда, становясь тем самым практически незаметными, взрослые особи слетали с гнезда, только тогда, когда производились попытки обследовать гнездо. Подобное поведение регистрировалось во всех случаях наблюдения. Присутствие человека в непосредственной близости от гнезда не выступало фактором беспокойства, реакции тревоги отмечались лишь в случае открытой заинтересованности гнездом.

Суточная активность птенцов. Активность птенца определяется рядом факторов: возрастом, накормленностью, погодными условиями, наличием на гнезде взрослых особей. Под активным поведением понимаются следующие типы деятельности: передвижение по гнезду, чистка оперения, взмахи крыльями. Под неактивным поведением понимаются все остальные типы деятельности (птенец лежит, но не чистится; стоит, не совершая никаких движений). Кормление рассматривается отдельно, так как оно сопровождается специфическими элементами поведения [2].

Время активного поведения птенцов на ранних этапах онтогенеза, в различных условиях гнездования, колеблется в пределах 14,6-17,2%, тогда как большая часть времени приходится на неактивное поведение 80,3-81,9%. На кормление затрачивается от 2,5% до 3,5% общего времени наблюдений. При этом с увеличением возраста птенца, за счет развития общей подвижности, увеличивается время активного поведения, но время, затрачиваемое на кормление остается на одном и том же уровне на всех исследованных гнездах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволяют сделать вывод об относительной стабильности и благополучии популяции могильника на Центральном Кавказе, о чем свидетельствуют высокая выживаемость особей. Полученные в ходе исследований данные также свидетельствуют о высокой пластичности вида, которая выражается в изменении некоторых деталей экологии и биологии изучаемого вида: изменение картины гнездования (гнездование в нетипичных для других регионов высотных поясах, гнездование на ЛЭП) и формирование новых, не характерных ранее в условиях Центрального Кавказа элементов экологии (появлению в спектре питания новых объектов, развитию поведенческих элементов), позволяющих выживать в условиях интенсивной антропогенной трансформации среды их обитания.

Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю, чл.-корр. РАН Тембо-товой Фатимат Асланбиевне, за помощь и ценные замечания при выполнении данной работы.

Работа выполнена при финансовой поддержке по программе фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологические ресурсы: Фундаментальные основы рационального использования».