К экологии высших единиц эколого-флористической классификации болотной растительности

Для экологической характеристики природных местообитаний наряду c прямыми физико-химическими методами измерения параметров среды большие перспективы имеет использование экологических шкал, которые позволяют оценивать напряженность того или иного экологического фактора и их совокупности по реакциям живых организмов, прежде всего по флористическому составу и обилию видов в растительном сообществе.

Целью настоящего исследования явилось выявление связи типологического разнообразия болотных растительных сообществ с экологическими условиями их местообитаний и определение экологической амплитуды высших синтаксонов экологофлористической классификации болотной растительности по основным факторам среды: активному богатству почв и общей увлажненности местообитания.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследований располагается на юге лесной зоны Западной Сибири в преде лах южной части средней тайги, южной тайги и зоны мелколиственных лесов или подтайги. В административном отношении район охватывает территорию Томской и севера Новосибирской области общей площадью около 350 тыс. км ².

Среднегодовые температуры воздуха изменяются от –0,6°С на юге до –2,6°С на севере территории. Среднегодовое количество осадков изменяется от 420 до 580 мм. Суммарное испарение составляет в среднем около 300 мм [8].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В ходе многолетних полевых исследований гео-бо-таническими описаниями (более 2600) были охвачены все основные типы болот региона. Описания болотной растительности выполнялись на однородных по структуре и флористическому составу пло-

щадках размером от 25 м2 на отрытых моховых и осоково-моховых участках болот до 100 м2 – на болотах лесного облика с хорошо выраженным древостоем.

Геоботанические описания внесены в базу данных и сведены в таблицы в соответствии принципами построения эколого-флористической классификации Браун-Бланке. Для построения классификации на первом этапе было проведено детальное изучение флоры болот. На основе методов кластерного анализа выделено 8 парциальных флор (ценофлор) основных типов болотных ландшафтов как системы крупных безранговых синтаксонов [4]. На следующем этапе в пределах этих флороценотических комплексов проведено выделение более мелких синтак-сономических единиц и встраивание их в уже существующие схемы классификации [5].

Для экологической оценки условий болотных местообитаний в данной работе использовался метод стандартных экологических шкал Л.Г. Раменского [7]. Для каждого описания рассчитаны ступени двух основных экологических факторов: увлажнения и активного богатства почв. Методика расчета среднего для местообитания значения ступени экологического фактора изложена в работах [6, 7] и реализована в программном пакете IBIS 6.0 [1], который использовался нами для расчета экологических ступеней.

Для выделенных высших единиц экологофлористической классификации болотной растительности выполнена ординация в системе экологических координат, где по оси ординат отложено значение фактора активного богатства почв (АБ), а по оси абсцисс – общего увлажнения (У).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Все разнообразие растительных сообществ торфяных болот лесной зоны Западной Сибири охватывают в основном три класса болотной растительности – Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea nigrae и Alnetea glutinosae, включающие 5 порядков и 11 союзов (таб. 1). Растительные сообщества залесенных болот и мелколесий, традиционно относимых в отечественной литературе к классу Vaccinietea uliginosi, рассматриваются нами в рамках вышеназванных классов болотной растительности на основании сходства флористического состава [5]. Гидроморфные сообщества класса Phragmiti-Magnocaricetea с малой мощностью торфяной залежи либо без нее в настоящей работе не рассматриваются.

Продромус, дающий представление о фитоцен-отическом разнообразии растительных сообществ болот южной части лесной зоны Западной Сибири, диагностические комбинации, а также характеристика синтаксонов и обзорные синоптические таблицы эколого-флористической классификации опубликованы нами ранее [5]. По нарастанию фактора активного богатства почв на болотах юга лесной зоны Западной Сибири выделяются группы олиготрофных (1–3 ступени), мезоолиготрофных (4–6 ступени), мезотрофных (7–9 ступени) и мезо-эвтрофных (10–13 ступени) местообитаний. По шкале увлажнения все разно-образие типов растительных сообществ торфяных болот разделяются на 3 группы: сообщества гидро-мезофильных (77–88 ступени), субгидрофильных (89–94 ступени) и аэро-гидрофильных (95–103 ступени) местообитаний [2, 3].

По шкале активного богатства почв, отражающей обеспеченность растений доступными элементами минерального питания и азотом, все разнообразие растительных сообществ торфяных болот можно разделить на 3 группы, соответствующие основным классам болотной растительности (рис. 1).

Класс Alnetea glutinosae охватывает преимущественно гидромезофильные (умеренно увлажненные) мезотрофные (умеренно богатые) и мезо-эвтрофные (довольно богатые) местообитания (6-11 ступени АБ и 78-92 ступени У), объединяя сообщества болотных ивняков, березняков и разнообразные лесные болота бореального (таежного) облика, известные в Сибири под названием «согры».

В наиболее богатых мезоэвтрофных условиях формируются растительные сообщества союза

Salicion cinereae порядка Salicetalia auritae повсеместно распространены в поймах крупных и средних рек и представлены двумя группами сообществ (рис. 2). Залесенные ивовые и березово-ивовые кочкарно-осочники занимают умеренно увлажненные гидро-мезофильные местообитания (9-10 ступени АБ, 8388 ступени У). Открытые кочкарноосоковые сообщества смещены в более увлажненные субгидрофильные условия и характеризуются максимальными значениями активного богатства почв (9-11 ступени АБ, 87-94 ступени У).

Второй порядок класса Alnetea glutinosae , объединяющий два союза низинных лесных болот, охватывает гидромезофильные мезотрофные местообитания (6-9 ступени АБ, 77-89 ступени У). Сообщества союза Carici cespitosae – Piceion obovati характеризуются менее обводненными условиями (Рис. 2) за счет резко выраженного бугристо-кочковатого микрорельефа, образованного корневыми системами крупных деревьев, преимущественно кедра сибирского и хорошо выраженного комплекса бореальных таежных видов. Экологическая амплитуда союза Carici appropinquatae – Laricion sibiricae , объединяющего кочкарноосоковые и болотнотравно-сфаг-новые согры с древесным ярусом из сосны, березы, лиственницы сибирской и незначительной примесью темнохвойных пород, заметно смещена в более влажные условия (рис. 2).

Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae осоковомоховых топей, ерников и мелколесий преимущественно низинных и переходных болот смешанного типа питания характеризуется наибольшей экологической амплитудой (рис. 1), охватывая наиболее увлажненные субгидрофильные и аэрогидрофильные местообитания в широком диапазоне условий водно-минерального питания (2-9 ступени АБ, 88-100 ступеней У). В этом диапазоне экологических условий формируются растительные сообщества 5 союзов, относящихся к двум порядкам.

Таблица 1 . Система высших единиц эколого-флористической классификации болотной растительности южной части лесной зоны Западной Сибири

Рис. 1 . Ординация основных классов болотной растительности в системе экологических координат: активное богатство почв (АБ), увлажненность местообитания (У) (в ступенях).

Классы: 1 – Alnetea glutinosae, 2 – Scheuchzerio-Caricetea nigrae, 3 – Oxycocco-Sphagnetea.

Рис. 2. Положение союзов болотной растительности в системе экологических координат: активное богатство почв (АБ), увлажненность местообитания (У) (в ступенях).

Союзы: 1 – Salicion cinereae, 2 – Carici cespitosae – Piceion obovati, 3 – Carici appropinquatae – Laricion sibiricae, 4 – . Sphagnion baltici, 5 – Chamaedaphno-Sphagnion obtusi, 6 – Caricion lasiocarpae, 7 – Saxifrago-

Tomentypion, 8 – Oxycocco-Sphagnion warnstorfii, 9 hermaphroditi, 11 – Ledo-Pinion.

В субгидрофильных условиях мезотрофных и мезоолиготрофных (умеренно богатых) местообитаний развиваются два союза порядка Sphagno warnstorfii-Tomentypneetalia . Союз Saxifrago-Tomentypion объединяет открытые осоково-гип-новые топи, ерники и березовые мелколесья богатого грунтового питания (6-9 ступени АБ, 88-95 сту-

– Sphagnion magellanici, 10 – Oxycocco-Empetrion пени У), при этом залесенные варинаты приникают далеко в гидромезофильные условия (83-88 ступени У). Разнообразные сообщества союза Oxycocco-Sphagnion warnstorfii представляют собой начальные стадии олиготрофизации растительности низинных осоково-гипновых болот богатого грунтового питания, что выражается в заметном обеднении активного богатства почв, занимаемых ими местообитаний (5-8 ступени АБ).

Союз Caricion lasiocarpae объединяет сообщества мезотрофных и мезоолиготрофных открытых осоковых, осоково-гипновых топей и ерников в аэ-рогидрофильных условиях низинных и переходных болот (5-8 ступени АБ, 94-98 ступени У).

Союз Chamaedaphno-Sphagnion obtusi охва-ывает сообщества осоково-сфагновых топей, ерников, березовых и березово-сосновых мелколесий переходных и верховых болот в широком диапазоне условий по фактору увлажнения (3-5 ступени АБ, 83-98 ступени У). Центральное место в союзе занимают сообщества мезоолиготрофных типов местообитаний. Сообщества олиготрофных местообитаний заметно уклоняются за счет выпадения целого ряда видов и выделяются на уровне подсоюза.

Особняком стоит союз Sphagnion baltici , объединяющий растительность топей и мочажин верховых омбротрофных болот и развивающийся в субгидрофильных и аэрогидрофильных условиях олиготрофных (бедных) элементами минерального питания типах местообитаний

Класс Oxycocco-Spahagnetea объединяет широко распространенные кустарничково-сфагновые и сосново-кустарничковые сфагновые сообщества гряд, кочек и выпуклых участков верховых и переходных болот. Характерной особенностью сообществ класса в условиях Западной Сибири является наличие хорошо выраженного низкорослого древесного яруса из сосны обыкновенной, нередко с незначительной примесью кедра сибирского. В экологическом отношении класс занимает узкую область умеренно увлаж- ненных олиготрофных местообитаний (2-4 ступени АБ, 77-87 ступени У), в пределах которой центральный союз Oxycocco-Empetrion hermaphroditi характеризуется наиболее бедными условиями питания в относительно широком диапазоне увлажнения, сообщества союза Ledo-Pinion занимают наименее увлажненные местообитания с относительно более благоприятными условиями питания (рис. 2). Сравнительно редкие в Западной Сибири сообщества преимущественно европейского союза Sphagnion magellanici смещены в более влажные условия при относительном разнообразии условий питания.