Экологические факторы формирования лесостепных экотонов на ставропольской возвышенности

В геоботаническом отношении территорию Ставропольской возвышенности подразделяют на лесостепную и степную части [1]. Естественная растительность сохранилась лишь на недоступных для распашки участках. Степи введены в земледелие на 80 % территории. Лесостепь занимает наиболее приподнятые участки в пределах высот 450830 м над уровнем моря. Лесные массивы распространены в виде отдельных урочищ среди преобладающей степной территории и приурочены к наиболее высоким гипсометрическим уровням. Основные лесообразующие породы - граб кавказский ( Carpinus betulus L.), ясень обыкновенный ( Frax-inus excelsior L.), бук восточный ( Fagus orientalis Lipsky), дуб обыкновенный ( Quercus robur L). Леса в исследуемом районе находятся в пределах южной границы своего ареала и существуют в экстремальных лессорастительных условиях.

В лугово-степных экосистемах в зоне типичной лесостепи доминируют Carex humilis Leyss., Brachypodium rupestre Host, Geranium sanguineum L., Festuca rupicola Heuff., Stipa pulherrima K. Koch, Filipendula vulgaris Moench, Ammoria montana (L.) Sojak, Teucrium chamaedrys L. и другие. Ценообра-зователями настоящих или разнотравно-дерно-виннозлаковых степей чаще являются: Koeleria cristata L., Stipa ucrainica P.Smirn., Bromopsis riparia (Rehmann) Holub, Festuca valesiaca Gaudin, Medicago romanica Prodan, Galium ruthenicum Willd., Achillea setacea Waldst. & Kit., Plantago media L. и другие.

Травостой степных целин чаще всего ковыльно - ( Stipa pennata L., S . lessingiana Trin. & Rupr., S. pulherrima , S. сapillata L.) типчаково ( Festuca vale-siaca , F. rupicola ) - разнотравный. Из разнотравья обильнее остальных встречается лабазник обыкновенный ( Filipendula vulgaris ), герань кровянокрасная ( Geranium sanguineum ) подмaренник русский ( Galium ruthenicum ). Диффузно распространены многие бобовые ( Medicago romanica , Lotus cau-casicus Kuprian.ex.Juz, Amoria ambigua M. Bieb, Onobrychis arenaria (Kit.) DC. и другие.

В зоне контакта лесных и степных сообществ широко распространены экотоны. Это – особые биоце-

нологические категории древесно-кустарниковой растительности, характерной чертой которых является увеличение видового разнообразия и плотности популяций некоторых видов по сравнению с соседними сообществами [2]. Внешне, чаще всего, экотоны представляют собой открытые пространства с зарослями степных кустарников, приуроченных к склонам и днищам балок, ложбинам стока и опушкам лесов. Флороценотические особенности экотонов обусловливаются генезисом и особенностями их расположения относительно лесных массивов.

Целью наших исследований было выявление с помощью методов прямой ординации экологических факторов, способствующих формированию экотонных биоценозов в лесостепи на Ставропольской возвышенности.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сбор полевых материалов осуществлялся на опорных геоботаническ их профилях в экотонах типичной лесостепи. Профили пересекали участки с хорошо сохранившимися зональными типами растительности и с низким уровнем антропогенного воздействия. Профили «Шалево» и «Новомарь-евская поляна» расположены на пологом склоне с перепадом высот не более 30 м, пункты «Татарка» и «Стрижамент» – на склонах южной экспозиции с перепадом высот 60-70 м. Длина профиля во внешних экотонах составляла 800 м, внутренних – 500 м. На из них было заложено по пять пробных площадок площадью по 100 м2 каждая. Геоботанические описания проводились согласно общепринятых руководств. Прямую ординацию на основе определения средневзвешенной середины интервала проводили по диапазонным экологическим шкалам Раменского [3] и Цыганова [4].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ данных геоботанических описаний свидетельствует о средних и высоких показателях видовой насыщенности в экотонах – от 56 до 82 видов на аре (табл. 1, 2). Причем этот показатель существенно зависит от фитоценотической обстановки (видов кустарников, степени их густоты в группах, удаленности от высокорослого древостоя опушки леса), экспозиции и крутизны склона, а так же интенсивности воздействия на них антропогенного фактора – выпаса овец и крупного рогатого скота. В пределах экотонов от периферии к лесу и от подножия склонов к вершине последовательно сменяют друг друга зональные типы растительности: дерновиннозлаковая степь, разнотравно-дерно-виннозлаковая степь и обособленные заросли степ- ных кустарников на участках луговой степи. Обращает на себя внимание тот факт, что экотонные сообщества отличаются разнообразием доминантов и дифференцирующих видов, что свидетельствует о многообразии экологических факторов, проявляющихся на относительно небольшом пространстве геоботанических профилей. Общеизвестно,

Таблица 1 . Наиболее частые микрогруппировки плакорных экотонах Ставропольской возвышенности

Пункт описания	Микрогруппировки	Сопутствующие обильные виды (cop-sp)	Кол-во видов на 100 м2	Проективное покрытие, %
о И 5 3 S >>	Festuca valesiaca + разнотравье	Achillea nobilis L , Plantago lanceolata L , Poterium polygamum Waldst. & Kit.	58	60
	Bromopsis riparia + Botriochloa ishaemum L. Keng	Elytrigia repens (L.) Nevski, , Securigera varia (L.) Lassen , Teucrium chamaedrys L	65	70
	Securigera varia + разнотравь-ев	Filipendula vulgaris Moench , Fragaria viri-dis (Duchesne) Weston , Koeleria cristata L.	68	90
	Carex humilis + Bromopsis riparia + Rosa canina L.	Festuca rupicola, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Paeonia tenuifolia L. , Thymus marschal-lianus Willd.	74	90
	Festuca valesiaca + Teucrium chamaedrys + Crataegus cur-vicepala Lindm	Bromopsis riparia, Medicago romanica, Poterium polygamum Waldst. & Kit. , Securigera varia (L.) Lassen	82	100
S3 § о G § И § Й о я	Carex humilis + разнотравье	Centaurea dealbata Willd. , Geranium sanguineum, Filipendula vulgaris, Teucrim chamaedrys L.	67	70
	Carex humilis + разнотравье	Carex michelii Host, Filipendula vulgaris, Teucrim chamaedrys, Rosa canina	70	80
	Carex humilis + разнотравье	Adonis vernalis L ., Medicago romanica, Stipa pul-cherrima, Thymus marschallianus, Prunus spinosa L.	72	90
	Carex humilis + Phleum phleoides L. Karst + разнотравье	Allium rotundum L. , Inula aspera Poir. , Plantago lanceolata L., Crataegus pentagina Waldst. & Kit.	75	100
	Carex humilis + разнотравье	Geranium sanguineum, Filipendula vulgaris, Thymus marschallianus	78	100

Таблица 2 . Наиболее частые микрогруппировки в экотонах на склонах Ставропольской возвышенности

Пункт описания Микрогруппировки Сопутствующие обильные виды (cop-sp) Кол-во видов на 100 м2 Проективное покрытие, % Ё 5 Festuca valesiaca + Bromopsis riparia + разнотравые Amoria ambigua(M. Bieb.) Sojak,, Carex mich-elii, Poa campessa L., Potentilla recta L 66 60 Festuca valesiaca + Thymus marschllianus Galium ruthenicum, Leucanthemum vilgare Lam., Rhinanthus minor L. 72 70 Festuca valesiaca + Teucrium chamaedrys Bromopsis riparia, Medicago romanica, Pote-rium polygamum, Securigera varia 68 90 Carex humilis + Bromopsis riparia + Securigera varia Amoria montana, Festuca valesiaca, Stipa pul-cherrima, Thymus marschllianus 75 100 Carex humilis + разнотравье + Crataegus pentagina Centaurea dealbata, Geranium sanguineum, Filipendula vulgaris, Teucrim chamaedrys 77 90 S3 8 н Aster bessarabicus + Stipa capillata+разнотравье Bromopsis ripara, Festuca valesiaca, Stipa less-ingiana 68 70 Festuca valesiaca + Stipa capil-lata Fragaria viridis, Hypericum perforatum L., Koeleria cristata, Phleum phleoides 72 80 Festuca valesiaca + Stipa capil-lata + разнотравье Achillea nobilis, Koeleria cristata, Medicago romanica, Teucrim chamaedrys 75 90 Bromopsis inermis+ разнотравье Fragaria viridis, Galium ruthenicum, Medicago romanica 76 100 Carex humilis+Bromopsis in-ermis Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Thymus marschallianus 80 100 что условия окружающей среды определяют набор видов, которые могут существовать при конкретном сочетании экологических факторов. Определить это сочетание и провести сравнительную характеристику диапазона экологических составляющих можно быстро помощью экологических шкал, содержащих балльные оценки экологических свойств видов по различным факторам среды. Результаты градиентного анализа растительности в лесостепных экотонах приведены в таблицах 3, 4.

Полученные данные свидетельствуют о том, что большинство из них укладывается в следующие ступени увлажнения: среднестепное (40-46), луговостепное (47-52), сухолуговое (53-60). В нарастающем порядке, частота встречаемости увлажнения была следующей: луговостепное, сухолуговое, среднестепное. Ступень высотности во всех пунктах – верхнегорная и среднегорная. Отмеченное сходство пунктов по этому показателю свидетельствует о том, что изученные ценозы находятся на гипсометрических отметках в пределах 450 – 830 м над уровнем моря. Ступени пастбищной дигрессии характеризуют интенсивность использования эко-тонных сообществ в хозяйственных целях, как в

Таблица 3 . Ступени экологических шкал экотонных сообществ по Л.Г. Раменскому

Наименование пункта исследования № площадки Высотность Увлажнение Богатство    и засоленность почвы Пастбищная дигрессия Урочище Шалево 1 11 46 11 5 2 11 49 13 3 3 11 50 13 3 4 9 52 13 3 5 9 53 13 2 Новомарьевская поляна 1 10 48 11 3 2 10 50 11 3 3 10 50 12 3 4 11 52 13 3 5 11 52 13 3 г. Стрижамент 1 10 48 12 3 2 11 47 12 3 3 10 50 12 2 4 9 52 12 2 5 9 53 12 2 Татарка 1 10 45 11 5 2 10 47 12 4 3 10 50 12 3 4 9 50 13 3 5 9 50 13 3 настоящем, так и в прошлом. В большинстве описанных пунктов влияние выпаса слабое (2 – 4 балла). Менее всего влияние этого антропогенного стрессора проявляется в замкнутых внутренних экотонах, используемых в качестве сенокосов, где этот показатель равнялся двум. На открытых участках, граничащих с массивами степи, фактор антропогенной нагрузки увеличивается и оценивается по шкалам, как умеренное (5 баллов), что привело к обеднению экотонных ценозов зональными видами флоры и снижению видовой насыщенности на учетной площади и выпадению из травостоев хорошо поедаемых бобовых трав – Amoria montana, Anthyllis macrocephala Wender, Medicago romanica, Lotus caucasicus, Onobrychis arenaria (Kit), Trifolium alpestre L. и других.

Анализ растительности экотонов по экологическими шкалам Д.Н. Цыганова, позволяет сделать вывод о том, что большинство исследованных эко-тоных ассоциаций Ставропольской возвышенности формируются при следующих экологических условиях:

• -    суббореальная (неморальная) криоклиматичес-кая зона с умеренными и мягкими зимами;

• -    материковый мезоаридный климат со средним количеством осадков на плакорах около 550-600 мм в год;

• -    увлажнение довольно богатых почв в свежестепной зоне от устойчивого на границе с лесными сообществами, до относительно устойчивого на большинстве площадок профилей;

• -    периферические части широких экотонов относятся к внелесным экологическим группам открытых пространств с преобладанием степных видов флоры: Bromopsis riparia, Festuca valesiaca, Se-curigera varia, Stipa lessingiana и обильной группы разнотравья. Растительность участков, расположенных на расстоянии 100-120 м от границы леса относится к полуоткрытым (полянным) пространствам, в составе которой заметную роль играют не только представители типичной луговой степи ( Carex humilis, Bromopsis riparia и другие ), но и кустарники Crataegus curvicepala, C.pentagina, Prunus spinosa, Rosa canina.

ВЫВОДЫ

• 1.    Лесостепные экотоны на Ставропольской возвышенности распространены на плакорах и на

3. Существенным фактором, влияющим на ареал распространения дендрофлоры и экотонной растительности на Ставропольской возвышенности является близкое залегание к поверхности плиты сарматского известняка, отражающееся в проявлении мозаичности различных эдафических вариантов зональной луговой степи.

Таблица 4 . Ступени экологических шкал экотонных сообществ по Д.Н. Цыганову

Наименование пункта № площадки Термоклиматическая зона континентальность климата арид-ность/гуми д-ность климата увлажнение почв троф-ность почв освещен-ность/зате- нение переменность увлажнения почв Татарка 1 8.6 8.7 5.7 8.6 5.8 0.95 0.95 2 8.4 8. 5 5.5 7.4 6.2 1.1 1.2 3 8.5 8.6 5.6 7.8 6.5 1.2 0.97 4 8.4 8.4 5.4 8.3 9.6 0.9 1.1 5 8.6 8.5 5.2 8.5 8.2 1.0 1.3 Урочище Ша-лево 1 8.2 8.6 4.9 7.7 5.0 0.5 1.7 2 8.1 8.3 4.8 7.5 6.6 0.7 1.6 3 8.4 8.6 5.0 7.4 6.9 1.0 1.7 4 8.2 8.5 5.2 8.1 7.4 1.0 2.0 5 8.3 8.7 5.2 8.4 8.2 1.5 2.1 Стрижамент 1 8.2 8.7 5.7 7.8 6.0 0.9 1.2 2 8.4 8.7 5.6 7.9 6.2 1.1 1.1 3 8.5 8.8 5.6 8.1 6.3 1.4 0.9 4 8.4 8.8 5.3 8.3 6.1 1.5 1.0 5 8.3 8.6 5.5 7.9 6.1 1.9 1.2 Новомарьев-ская поляна 1 8.2 8.4 5.8 8.6 5.9 1.0 1.8 2 8.3 8.5 5.7 8.8 6.1 1.3 1.6 3 8.4 8.3 5.4 8.9 6.0 1.5 1.8 4 8.2 8.5 5.8 8.5 5.8 1.9 1.8 5 8.3 8.6 5.7 8.9 5.7 1.8 1.8 склонах в пределах 450-830 м над уровнем моря – на этих гипсометрических уровнях коэффициент увлажнения колеблется в пределах 0.66 – 1.0.2. По направлению от степи к лесу последовательно сменяют друг друга типы растительности: дерновин-нозлаковая степь, разнотравно-дерновиннозлаковая степь с низкорослыми (до 1.5 м) кустарниками (Rosa canina, Prunus spinosa); участки богаторазнотравно - дерновиннозлаковой степи со среднерослыми (1.5-3 м) кустарниками Crataegus pentagina и луговая степь с высокорослыми (3-5 м) Crataegus curvicepala. То есть от степи к лесу происходит постепенное снижение ксерофильности условий. Смена ксерофильной растительности на мезофильную обусловлена не только увеличением количества атмосферных осадков с высотой (в среднем около 0.56 мм на 1 м высоты), но и изменением гидрологического режима почв. В урочищах «Шалево» и «Новомарьевская поляна» (пла-коры) виды, слагающие экотонные сообщества, тяготеют к местам относительно устойчивого увлажнения на слабо дренированных участках со сравнительно близким к поверхности стоянием уровня грунтовых вод, который меняется сезонно.

Экотоны на склонах, формируются на хорошо дренируемых местообитаниях имеющих апериодичный годовой ход увлажнения почвы, что и определяет в относительную ксерофильность выявленных растительных группировок.