Конодонты рода Oulodus branson et Mehl, 1933 из Лландовери западного склона Приполярного Урала

Род Oulodus в нижнем силуре западного склона Приполярного Урала представлен 11 видами, большинство из них определены в открытой номенклатуре [2].

В разрезе р. Кожым С. В. Мельниковым была установлена группа оулодусов — Oulodus sp. 3 Melnikov и Oulodus sp. 1 Melnikov, характерным признаком которых является мелкая открытая базальная полость у всех элементов в аппарате [4, 6].

Изучение раннесилурийских оулодусов в обн. 109 и 229 р. Кожым позволило установить в лландовери помимо Oulodus sp. 3 и Oulodus sp. 1 присутствие морфологически близких к ним видов Oul. jeannae и Oul. tatyanae sp. nov и проследить их стратиграфическое распространение в разрезе.

Для Oulodus sp. 1 Melnikov, аппарат которого был реконструирован С. В. Мельниковым из пограничных отложений лландовери и венлока р. Кожым [6], и позднее описан в монографии [4], было предложено видовое название Oulodus kozhimicus Melnikov .

Семейство Hibbardellidae Muller, 1956 Род Oulodus Branson et Mehl, 1933 *

Oulodus kozhimicus Melnikov

Фиг. 11—15, 16, 18, 20, 22, 25, 27—29, 32, 34, 36

Oulodus sp. 1 Melnikov: Опорные разрезы..., 1987, табл. XXXII, фиг. 15—

20; Мельников, 1999, с. 56, табл. 26, фиг. 1—11; Oulodus spp. indet. group 4: Armstrong, 1990, p. 84, plate 11, figs. 4,5.

Название вида по р. Кожым.

Неотип. Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, кол. № 444/1, Ра-эле-мент; западный склон Приполярного Урала, левый берегр. Кожым, обн. 109, сл. 7 ‘ , обр. ЛС09-109/ “47ТМБ”; лландовери, филиппъельский горизонт; фиг. 11.

Диагноз. Элементы оулодусового аппарата характеризуются относительно мелкой базальной полостью. Главный зубец Ра-элемента расположен в плоскости боковых отростков или слабо выступает над их внутренней поверхностью. У М-элемента на переднем крае главного зубца развит киль, Sb-элемент имеет боковые отростки сильно изогнутые назад.

Описание. Ра-элемент дигиратный. Главный зубец прямой, вертикальный, не выступает или слабо выступает над внутренней поверхностью боковых отростков, которые примерно равны по длине. Внешнебоковой отростокдугооб-разно изогнут и направлен вниз, внутренний — горизонтальный. Базальная полость мелкая открытая, расположена по всей длине отростков, в основании главного зубца образует пологое симметричное аркообразное расширение.

Pb-элемент дигиратный. Главный зубец слабо наклонен вбок и изогнут назад. Боковые отростки слабо скручены относительно главного зубца и сочленяются под углом 120— 140°. Базальная полость относительно мелкая суженная под боковыми отростками, в основании главного зубца открытая, дугообразно расширенная.

M-элемент долобратный. Главный зубец прямой. На переднем крае зубца развит киль, расширенный в основании элемента. Задний отросток опущен вниз, иногда слабо изогнут. Зубчики на отростке дискретные с округлым поперечным сечением. Базальная полость относительно мелкая открытая, слабо асимметрично аркообразная.

Sa — элемент алатный, билатерально симметричный. Главный зубец прямой, выступает над внутренней поверхностью боковых отростков. Боковые отростки прямые, направлены в стороны или вниз под углом 90° с зубчатостью оулодусового типа. Базальная полость относительно мелкая, под главным зубцом симметрично аркообразно расширена.

Sb — элемент дигиратный, асимметричный. Главный зубец прямой. Боковые отростки изогнуты назад, на одном из отростков зубчики более крупные. Базальная полость относительно мелкая, под главным зубцом аркообразно расщиренна и прикрыта узким выступом.

Объяснения к таблице

Конодонты западного склона Приполярного Урала, р. Кожым, обн. 109,229. Фотографии конодонтов выполнены на электронном сканирующем микроскопе в Институте геологии Коми НЦ УрО РАН с. н. с. В. Н. Филипповым.

1—4 — Oulodus tatyanae, обр. ЛС05—109/44, вид с внутренней стороны: 1 — Ра-элемент, 2 — M-элемент (голотип), 3 — Sb-элемент, 4 — Sc-элемент; 5—10 — Pa-элемент Oulodusjeannae : 5, 6, 7 — обр. К04-229/112 ’ , 8 — обр. К04-229/123 ’ , 9,10 — обр. К03-108а/К5; 11—15 — Pa-элемент Oulodus kozhimicus : 11 — обр. ЛС09-109/”47ТМБ”, неотип, 12 — обр. ЛС09-109/К₂, 13 — обр. К04-229/112 ’ , 14 — обр. К04-229/123 ’ , 15 — обр. К04-229/112 ’ ; 16, 17, 20, 22 — переходные Pa-b элементы Oulodus jeannae и Oulodus kozhimicus : 16 — обр. К04-229/112 ’ , 17 — обр. К03-108а/К5, 20 — обр. ЛС09-109/”47ТМБ”, 22 — обр. ЛС09-109/К₂; 18,19, 21, 23 — Pb-элемент Oulodus jeannae и Oulodus kozhimicus : 18 —обр. ЛС09-109/”47ТМБ”, 19, 21 — обр. К04-229/123 ’ , 23 — обр. К03-108а/К5; 24 — М-элемент Oulodusjeannae, обр. К04-229/112 ’ ; 25—29 — M-элемент у Oulodusjennae и Ouloduskozhimicus. 25, 28 — обр. ЛС09-109/”47ТМБ”, 26 — обр. К04-229/123 ’ , 27 — обр. ЛС09-109/К 2 ,29 — обр. К04-229/112 ’ ; 30—32 — Sa-элементы Oulodusjeannae и Ouloduskozhimicus : 30,31 —обр.К04-229/123 ‘ , 32—обр. 04-229/112 ’ ; 33, 34 — Sb-элементы Oulodusjeannae и Oulodus kozhimicus: 33—обр. ЛС09-109/”47ТМБ”; 34 — обр. К04-229/112 ’ ; 35, 36 — Sc-элементы Oulodus jeannae и Oulodus kozhimicus : 35 — обр. ЛС09-109/”47ТМБ”, 36 — обр. К04-229/112 ’ ; 37, 38 — Oulodus cf. Kozhimicus, обр. 10ц/181, вид с внутренней стороны: 37 — Ра-элемент, 38 — M-элемент

Sc — элемент бипеннатный. Главный зубец прямой, слабо наклонен назад. Задний отросток прямой или слабо дугообразно изогнут и несет крупные дискретные зубчики. Переднебоковой отросток прямой, направлен вниз и изогнут внутрь. Базальная полость узкая мелкая.

Сравнение. От вида Oul. australis отличается присутствием в аппарате М-элемента с редуцированным передним отростком. У Oulodus australis М-элемент несет на укороченной передней ветви один крупный зубчик. От вида Oul. rectangulus, в состав аппарата которого входит М-элемент с редуцированным передним отростком , отличается Pa-элементом с прямым вертикальным слабо выступающим главным зубцом и более полого расширенной базальной полостью. От Oul. jeannae отличается строением Ра- и Sb-элемента. У Sb-элемента Oul. kozhimicus боковые отростки более сильно изогнуты назад.

Замечания. В выборке встречаются экземпляры по морфологии переходные между Ра- и РЬ-элементами (фиг. 16, 20, 22).

Местонахождение. Западный склон Приполярного Урала, р. Кожым, обн. 109,229,217; лландовери—венлок: маршрутнинский и войвывский горизонты.

Материал. 5 Ра-элементов, 1 Pb-элемент, 2 Pa-b элемента, 3 M-элемента, 1 Sa-элемент, 2 Sb-элемента, 3 Sc-элементов.

Oulodus cf. kozhimicus Melnikov

Фиг. 37, 38

Замечания. Отличается от Oulodus kozhimicus более высоким аркообразным расширением базальной полости в основании главного зубца Ра-эле-мента. Элементы Sa, Sb, Sc и Pb в настоящее время не известны.

Местонахождение. Западный склон Приполярного Урала, р. Щу-гер, обн. 10ц; венлок—лудлов (?).

Материал. 1 Ра-элемент, 1 M-элемент.

Oulodus jeannae Sch o nlaub

Фиг. 5—10, 17, 19, 21, 23, 24, 26, 29, 30, 31, 33, 35

Oulodus jeannae Sch o nlaub: Sweet, Sch o nlaub, 1975, p. 49 — 51, pl. 1, figs. 13—24;

Oulodus jeannae Sch o nlaub: Zhang, Barnes, 2002, p. 23—25, figure 10.15—10.25;

Замечания. Кожымские экземпляры вида по морфологии М-элемен-та — короткий задний отросток и относительно мелкая слабо асимметрично аркообразная базальная по лость в основании главного зубца, наиболее близки к канадским экземплярам Oul. jeannae [13].

Местонахождение. Западный склон Приполярного Уралар. Кожым, обн. 109, 229; лландовери, маршрутнинский горизонт.

Материал . 11 Ра-элементов, 6 Pb-элементов, 1 Pa-b элемент, 14 M-элементов, 2 Sa-элемента, 4 Sb-элемента, 7 Sc-элементов.

Oulodus tatyanae Sokolova sp. nov.

Фиг. 1—4

Название вида в честь палеонтолога Татьяны Михайловны Безносовой.

Голотип. Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, кол. № 443/1, М-эле-мент; западный склон Приполярного Урала, левый берегр. Кожым, обн. 109, слой 262, обр. ЛС05-109/44; лландове-ри, филиппъельский горизонт; фиг. 2.

Диагноз . Все элементы оулодусо-вого аппарата характеризуются относительно мелкой и открытой базальной полостью. Главный зубец Ра-эле-мента выступает над плоскостью боковых отростков и развернут к внутренней стороне горизонтального отростка. У М-элемента на коротком отростке развиты два мелких зубчика.

Описание. Рa-элемент — дигират-ный. Главный зубец прямой, массивный, развернут к внутреннему боковому отростку и выступает над поверхностью элемента. Внешний боковой отросток дугообразно изогнут и опущен вниз, несет пять зубчиков с округлым сечением, внутренний — горизонтальный, частично обломан. Базальная полость относительно мелкая открытая широкая по всему нижнему краю элемента, под главным зубцом расширена и вытянута к внутренней поверхности внутреннего бокового отростка, прикрыта хорошо развитым выступом в основании главного зубца.

М-элемент — долобратный. Главный зубец прямой, короткий отросток несет два мелких зубчика. Длинный боковой отросток прямой, несет четыре дискретных зубчика, слабо опущен вниз. Базальная полость в основании главного зубца мелкая, асимметрично аркообразная и прикрыта хорошо развитым выступом, вдоль нижнего края длинного бокового отростка суженная.

Sb-элемент — дигиратный, асси-метричный. Главный зубец прямой. Боковые отростки опущены вниз и слабо изогнуты назад, один из отростков несет более крупные зубчики. Базальная полость мелкая, под глав ным зубцом прикрыта узким коротким выступом.

Sc-элемент — бипеннатный. Главный зубец изогнут назад по направлению к заднему отростку. Задний отросток прямой, несет крупные сильно наклоненные назад зубчики. Боковой отросток изогнут внутрь и вниз. Угол между боковым и задним отростками равен 90°. Базальная полость узкая, мелкая.

Сравнение. От видов Oul. jeannae и Oul. australis отличается присутствием у М-элемента короткого отростка с двумя мелкими зубчиками. В аппаратах Oul. jeannae и Oul. australis передний отросток М-элемента несет один зубчик. От вида Oul. angullongensis, в аппарате которого присутствует аналогичный М-элемент отличается строением Ра-элемента. Для Pa-элемента Oul. angullongensis характерны более полого сочлененные боковые отростки.

Замечания. Строение Pb- и Sa-элементов вероятно близко к аналогичным элементам из аппарата Oul. jeannae и Oul. kozhimicus .

Местонахождение. Западный склон Приполярного Урала р. Кожым, обн. 109, сл. 262; лландовери, филиппъельский горизонт.

Материал . 6 элементов хорошей сохранности: 1 Pa-элемент, 2 М-эле-мента, 1 Sb-элемент, 2 Sc-элемента.

Обсуждаемые виды следующим образом распределены в нижнем силуре р. Кожым.

Наиболее древним в кожымском разрезе из этой группы является Oulodus sp. 3 Melnikov, выделенный С. В. Мельниковым из отложений лолашорского и нижней части филиппъельского горизонтов [4]. Однако отсутствие описания и изображения в его аппарате М-элемента не позволяет точно диагностировать видовую принадлежность.

В нижней части филиппъельского горизонта установлен Oul. tatyanae, для аппарата которого характерны Ра-элемент с выступающим главным зубцом и М-элемент передним отростком несущим два зубчика (см. рисунок).

Выше по разрезу в более молодых отложениях маршрутнинского горизонта появляются виды Oul. jeannae и Oul. kozhimicus. В аппарате Oul. jeannae также присутствует аналогичный по морфологии Ра-элемент с выступающим главным зубцом, но появляются М-элементы с укороченным (1 зубец) и редуцированным передним отростком (см. рисунок).

В аппарате Oul. kozhimicus у Ра-элемента происходит заметное умень-

Вертикальное распространение в разрезе р. Кожым некоторых представителей рода Oulodus и их возможное филогенетическое родство.

* из монографии С. В. Мельникова (1999а; с. 57, фиг. 25)

шение выступа главного зубца и встречается М-элемент только с редуцированным передним отростком. Стратиграфическое распространение этого вида в разрезе р. Кожым охватывает отложения венлокского возраста [4, 6]. На р. Щугер в обн. 10ц выше находок брахиопод Spirinella nordensis выделены элементы морфологически очень близкие к элементам из аппарата Oul. kozhimicus (см. рисунок).

Таким образом, в лландовери ко-жымского разреза от более древних к более молодым отложениям прослеживается последовательное появление морфологических сходных оулодусо-вых аппаратов Oul. tatyanae — Oul. jeannae — Oul. kozhimicus, в составе которых у М-элемента наблюдается редукция короткого бокового отростка.

Аналогичная тенденция наблюдается в филогенетическом ряду Oul. angul-longensis — Oul. australis — Oul. rectangulus из нижнего силура Австралии [9] и в развитии вцда Oulodus jeannae из лландовери Австрии и Канады [11,13].

Автор признателен научному руководителю д. г.-м. н. Т М. Безносовой за предоставленные для растворения образцы из отложений нар. Щугер и критическое обсуждение статьи; П. Мян-нику за ценные замечания по содержанию и оформлению статьи, возможность ознакомиться с коллекцией конодонтов из обнажения Кожым-217и помощь в совместных полевых работах на Урале.

Исследования выполнены при финансовой поддержке программ Президиума РАН № 10104-37/П-25/ 110-413/21.06.11-08и№25(09П—5—1012).