Лесные формации западного флористического района Ярославской области

Лесная растительность – один из наиболее значимых компонентов биосферы. Ее геоботаническое исследование с целью выявления типов сообществ, их структуры, видового состава, динамики необходимо для сохранения и рационального использования биоразнообразия, воспроизводства лесных ресурсов. В настоящей работе обобщены результаты более 30-летних исследований лесных формаций Западного ботанико-географического (флористического) района Ярославской области [4]. Основным полигоном для проведения научных исследований являлась территория биологического стационара Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова и его окрестности в радиусе 10 км. Сбор материала осуществляли маршрутным способом с описание лесных сообществ по общепринятым геоботаническим методам [1, 6] Классификацию ассоциаций проводили на основе эколого-фитоценотического подхода по обильным видам (доминантам) нижних ярусов.

Исследуемый район располагается на западе Ярославской области, в бассейне реки Волги, включая ее приток Юхоть и реку Улейма. Эта территория относится к исторически о бжитой. Согласно данным археологической летописи, первые поселения здесь возникли в VIII-IX веках [2]. Ландшафт представляет собой систему пологих водоразделов. Рельеф равнинный, полого волнистый, перепад высот на местности составляет 15 м. Основными типами почв являются слабоподзолистые, супесчано-суглинистые и болотноподзолистые, почвообразующими породами – суглинки и супеси, подстилаемые мореной, а также водно-ледниковые террасовые пески [2]. В широтно-зональном отношении исследуемая территория относится к подзоне южной тайги с плотным примыканием к ней хвойно-широколиственных лесов [3]. Часть исследуемого района занимают особо охраняемые природные территории Ярославской области – ландшафтные заказники «Болото Большое» и «Долина р. Юхоть», зоологический заказник «Верхне-Волжский» [7].

На данной территории произрастает 658 видов сосудистых растений [3], что составляет 63 % от видового состава флоры Ярославской области [8]. Среди них есть 45 охраняемых видов, включенных в Красную книгу Ярославской области [5].

Общая лесопокрытая площадь исследуемой территории составляет 60 %, на хвойные массивы приходится 15 %. Все хвойные леса являются вторичными по причине сплошных рубок, их неравномерность определяет фрагментарность пространственной структуры лесных массивов на данной территории. Средний возраст древостоя наиболее молодых насаждений составляет 30-35 лет, максимальный – 50-60 лет. От условно-коренных лесов в местах неудобных для вырубок и на окраинах болот сохранились отдельные экземпляры или небольшие скопления ели возрастом до 150 лет и сосен до 250-300 лет.

Еловые леса (формация Piceeta) являются зональными для исследованной территории. Большинство их к настоящему времени сведены. В местах рубок сейчас происходят естественные восстановительные процессы, связанные с образованием березовых и осиновых древостоев. К этим производным породам примешивается ель, формируя березово-еловые и осиново-еловые леса. Чистые ельники сохранились фрагментарно на окраинах болот, по склонам крутых берегов рек Улеймы и Юхоти. Искусственные насаждения, имеющие предельный возраст 60 лет с классом бонитета I-II, занимают участки вырубок. В целом еловые леса представлены группой зеленомошных ельников (Piceeta hylocomiosa), которые по составу доминан-тов травяно-кустарничкового яруса относятся к сообществам Piceetum oxalidosum, P. hylocomiosum, P. myrtillosum. Группа травяных ельников (P. her-bosa) на более влажных участках включает ельники папоротниковые (Piceetum filicosum) с доминированием в травяном ярусе Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, Gymnocarpium dryopteris, а по окраинам болот – ельники травяно-сфагновые (P. eriophoroso-sphagnosum). На склонах с южной экспозицией отмечаются фрагменты ельников с примесью липы во втором ярусе, единичными экземплярами Quercus robur в подросте, неморальных видов Galiobdolon luteum, Mercurialis perennis в травяном ярусе, местами в достаточном количе- стве и с высоким постоянством – Hepatica nobilis. Но в целом на исследованной территории фрагменты ельника с липой редки. Особым вариантом еловых лесов являются мертвопокровные ельники, встречающиеся единично.

Сосняки (формация Pineta) по занимаемой площади превосходят ельники в 2 раза. Площадь отдельных насаждений сосны составляет до 5,5 га. На водоразделах сосняки занимают места ельников и представлены в основном группой зеленомошных сосняков (Pineta hylocomiosa) с преобладанием вейниково-черничных (Pinetum calamagrostidoso-myrtillosum). В подросте отмечается обилие ели, в травяном ярусе – бореальных видов. Группа сухотравных сосняков представлена ландышевым вариантом. Сосняки зеленомошно-лишайниковые (P. hylocomioso-cladinosum) на вершинах гряд и склонах южной экспозиции примыкают к зеленомошным ельникам, а на ровных участках образуют смешанные леса с березой. В понижениях (замкнутых котловинах) формируются сосняки сфагновые (Pineta sphagnosa), разнообразие которых определяют ценотически замещающие виды травянокустарничкового яруса ( Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Oxycoccus palustre, Rubus chamaemorus, Vaccinium uliginosum ). На окраинах болот отмечаются пушицево-сфагновые сосняки (P. eriophoroso-sphagnosum) с доминированием Eriophorum vaginatum , местами со значительным участием Calla palustris, Carex canescens, C. nigra, C. rostrata, C. vesicaria, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Menyanthes trifoliata .

Весьма характерными для Западного флористического района Ярославской области являются леса со смешанным древостоем. Они представляют собой переходный тип леса в ряду сукцессий на местах вырубок или формируются на границе двух различных по составу древостоя лесных насаждений. Площади отдельных смешанных лесов сравнительно небольшие (до 2,5 га), но общая – велика, что объясняется высокой частотой встречаемости последних. Леса представлены следующими сочетаниями пород: береза с сосной, береза с осиной, береза с ольхой, ель с сосной, осина с елью. Доминирующими являются насаждения березы с елью. Сомкнутость крон в лесах со смешанным древостоем колеблется от 0,55 до 0,85. В их вертикальной структуре четко выделяется 4-5 ярусов. По возрастному составу древостой чаще разновозрастный: наряду с 40-летними особями встречаются 100-150летние. Подрост представлен преимущественно елью, сосна единична. Лиственные породы, за исключением ольхи серой, в подросте отмечаются только в окнах. Состав подлеска в смешанных лесах достаточно стабилен: независимо от сочетания в них пород встречается Sorbus aucuparia , местами образующая собственный полог, также регулярно отмечаются Amelanchier ovalis и Frangula alnus . Остальные древесные породы ( Corylus avellana,

Euonynus verucosus, Tilia cordata ) в таких сообществах отмечаются редко и в небольшом количестве, сеянцы Quercus robur – редко и единично. Травянокустарничковый ярус хорошо выражен и достаточно разнообразен. Он сочетает индикаторные виды коренных еловых лесов ( Majanthemum bifolium, Ox-alis acetosella, Trientalis europaea, Vaccinium myrtil-lus, р. Dryopteris ) и видов-спутников мелколиственных пород деревьев ( Convallaria majalis, Rubusa saxamilis , злаки и др.). Моховой покров развит слабо. Ценофлоры смешанных лесов насчитывают до 60 видов растений.

Лиственные леса на исследованной территории являются вторичными и представлены формациями березняки (Betuleta), осиновые леса, или осинники (Tremuleta), сероольшаники (Alneta incani).

Березняки занимают наибольшие площади среди мелколиственных лесов, что объясняется многочисленными вырубками коренных пород и бедностью почв. Сложены Betula pendula и B. pubes-cens , присутствие последней обусловлено высокой влажностью почв на отдельных участках исследуемой территории. Чистых березняков практически нет, в подлеске, как правило, присутствует еловый подрост разных возрастных состояний. Например, в березняках черничных ель достигает первого яруса. В этой связи травяно-кустарничковый покров типичен для коренных (хвойных) лесов. Березняки молодые, от 30 до 60 лет, одновозрастные. Площадь отдельных березняков небольшая (0,2 га). Сомкнутость крон древостоя – 0,4. Ярусная структура несложная, включает три яруса – древесный, травяно-кустарничковый и моховой. При этом подрост и подлесок составляют довольно плотное покрытие. Такие сообщества являются более зрелыми, так как в них подрост ели достигает яруса березы. Подлесок обычно представлен небольшим числом постоянных видов – Alnus icana, Amelanchier ovalis, Frangula alnus, Ribes nigrum, Rubus idaies, Salix caprea, Sorbus aucuparia. В травяном ярусе преобладают бореальные виды, их наибольшее число отмечается в березняках черничных (Betuletum myrtillosum). В кисличных березняках (B. oxalidosum) наряду с бореальными элементами заметны и неморальные виды ( Stellaria holostea, S. media и др.), а также виды луговых сообществ ( Campanula patula, Geranium pratense, Taraxacum officinale и др.). В целом видового разнообразия трав в березняках не наблюдается. Разброс числа видов – от 8 (B. myrtillosum) до 30 (B. mixtoherbo-sum). Моховой покров развит слабо, в отдельных ассоциациях – до 10-30 % покрытия (при высокой степени увлажнения местообитаний). Ценотиче-ское разнообразие березняков включает также ассоциации Betuletum aegopodiosum, B. athyriosum, B. equisetosum, B. sphagnosum, B. oxalidosum.

Осиновые леса на территории Западного флористического района Ярославской области встречаются в разнообразных местообитаниях – на водо- раздельных плоских низинных равнинных участках, в пониженных или полого-холмистых элементах мезорельефа, по берегам рек Улейма и Юхоть, но чаще Populus tremula отмечается в составе смешанных насаждений. Площадь отдельных осинников небольшая (до 0,5 га), в целом на них приходится до 3-5 % от лесопокрытой площади исследованной территории. Осиновые леса представлены разновозрастными от 25 до 60 (70) лет насаждениями, что обусловлено сроками вырубок предшествующих им пород. Высота древостоя составляет в среднем 20-22 (25) м с диаметром стволов 30-40 (50) см, его бонитет – в основном II класса. В некоторых сообществах древостой высокопроизводительный (I класс). В осинниках отмечается активное возобновление осины (3000 экз./га), осуществляемое семенным путем и корневыми отпрысками, а также хвойных и лиственных пород. Подрост Picea abies встречается почти во всех сообществах (до 1000 экз./га). Обилен подрост Betula pendula и Sorbus aucuparia. Изредка в подросте присутствует Alnus incana, еще реже – Quercus robur и Pinus syl-vestris, которые представлены единичными особями высотой до 0,5 м. Активное возобновление осины способствует устойчивости осинников на занимаемой территории в течение длительного времени. Однако при обильном подросте ели семенное возобновление осины прекращается. Для осинников характерен развитый и разнообразный по видовому составу подлесок – Amelanchier ovalis, Euoni-mus verrucosus, Frangula alnus, Lonicera xolosteum, Padus avium, Ribes nigrum, R. spicatum, Rosa majalis, R. acicularis, Rubus idaeus, Salix caprea, Sambucus racemosa, Sorbus aucuparia. Травянокустарничковый ярус осинников выражен хорошо, с общим покрытием 70-80 (90) %. Он создается преимущественно за счет мощного травостоя из лесных, светолюбивых луговых и опушечных видов. Кустарнички представлены слабо, их доля – до 10 % от общего ярусного покрытия. Ценотическое разнообразие осиновых лесов представлено следующими типами – осинники травяные (Tremuleta herbosa), черничные (T. myrtillosa), кисличные (T. oxalidosa), поручейные (T. fontinaliosa). Наиболее распространенной ассоциацией является Tremu-letum oxalidosum.

Сероольшаники представлены как естественными, так и вторичными сообществами, возникшими на месте локальных рубок коренных пород (преимущественно еловых кисличных). Они составляют 5-10 % от общей лесопокрытой площади исследованной территории. По условиям местообитания можно выделить следующие их типы – суходольные (на равнинных участках вблизи поселений, пологих склонах, на месте заброшенных пашен), крутосклонные (по берегам рек, оврагам), овражнодолинные (по днищам оврагов), низинные (в нижних частях склонов и понижениях). В молодых се-роольшаниках, сформировавшихся на месте зале- жей и открытых территорий, в травостое доминируют луговые виды – Alchemilla hirsuticaulis, Chamaenerion angustifolium, Crepis tectorum, Deschampsia caespitosa, Equisetum arvense, Taraxacum officinale, а также широколиственные злаки Dactylis glomerata, Elymus caninus, Festuca gigantea. В ольшаниках вблизи поселений в травяном ярусе получают развитие и доминируют рудеральные виды – Artemisia vulgaris, Arctium lappa, Carduus crispus и др. В зрелых ольшаниках богато представлены и выступают постоянными спутниками большинства ассоциаций нитрофильные виды – Chelidonium majus, Impatiens noli-tangere, Stellaria nemorum, Rubus idaeus, Urtica dioica. Группу видов богатых почв в сообществах представляют – Angelica sylvestris, Cirsium oleraceum, Geranium sylvati-cum, Anthriscus sylvestris, Stachys sylvatica. Доля видов бореальных (Luzula pilosa, Majanthemum bifolium, Oxalis acetosella, Trientalis europaea) и неморальных (Aegopodium podagraria, Asarum eu-ropaeum, Stellaria holostea и др.) лесов невысокая. Весенние аспекты создают Anemone ranunculoides, Corydalis solida, Ficaria verna. Старовозрастные насаждения (диаметр стволов до 30 см) с признаками распада древесного яруса приурочены к глубоко врезанным оврагам, крутым склонам коренных берегов, а также моренным всхолмлениям вдали от поселений. Моховой покров выражен крайне слабо – до 15 % (местами до 30 %). Мхи присутствуют исключительно на валежнике, пнях, основании стволов. Синузии мхов состоят из небольших скоплений (латок) родов Dicranum, Mnium, Brachitecium и др. Отсутствие напочвенных мхов связано, вероятно, с высоким содержанием в почве азота. Во флористическом отношении сероольша-ники довольно разнообразны, насчитывают 129 видов. Видовой состав в целом однообразный с элементами специфичности, обусловленной лесорастительными условиями. Наибольшее распространение на исследуемой территории получили ассоциации Alnetum incanae urticosum и Alnetum incanae filipenduloso-urticosum, развивающиеся в местах с обильным проточным увлажнением (на склонах ручьев и по днищам оврагов). Из других ассоциаций на более сухих местообитаниях встречаются Alnetum incanae chelidoniosum, на крутых склонах – Alnetum incanae equisetosum с Equisetum hyemale. В качестве редких ассоциаций отмечены на пологих склонах – Alnetum incanae oxalidosum, по днищам оврагов – Alnetum incanae matteucci-osum. Сероольшаники крапивный и чистотеловый можно отнести к длительно производным, так как в них отсутствует подрост ели.

Выявленные на территории Западного ботанико-географического (флористического) района Ярославской области типы лесных формаций отражают основные черты, присущие лесам средней полосы Верхнего Поволжья, а их ценотическое разнообразие обусловлено типами местообитаний, составляющих ландшафт. Сравнение ассоциаций с разными доминантами в древесном ярусе, но сходных по строению и составу видов нижних ярусов, позволяет утверждать, что на исследуемой территории преобладающими являются ассоциации травяно-зеленомошной и кисличной серий. Доминирование в различных сообществах видов зонального типа леса указывает на общность происхождения смешанного и лиственного лесов. Породный состав подроста свидетельствует о наметившейся динамике восстановительного процесса к ельникам у различных типов одновозрастных вторичных лесов. Наиболее активно этот процесс наблюдается в березняках кисличных, черничных и разнотравных, так как лесорастительные условия для ели приближаются в них к оптимуму. Замещение других исследованных типов леса на ельники, уничтоженные рубкой, будет длительным.