Малоизвестные сообщества речных макрофитов на севере европейской России

В ходе многолетних исследований (1994—2010 гг.) в бассейнах Северной Двины (Архангельская, Вологодская обл.), Кулоя и Онеги (Архангельская обл.), Мезени (Архангельская обл., респ. Коми), Усы (респ. Коми), Онежского озера (респ. Карелия, Вологодская обл.), Верхней Волги (Вологодская, Тверская, Ярославская, Костромская, Ивановская обл.) и Вятки (Кировская обл.) изучен растительный покров более 300 водотоков, большинство из них (более 200) относится к категории малых рек (до 100 км дл.), примерно по 50 — к категориям ручьёв (до 10 км) и средних рек (до 300 км дл.). В результате этой работы выявлен целый ряд сообществ речных макрофитов, которые не были известны или редко упоминались в отечественных публикациях. В подавляющем числе это специфические для проточных вод фитоценозы. В статье остановимся на них и дадим общую характеристику.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В ручьях и реках, помимо хорошо выраженных, обычных для водных объектов сообществ рясковых, крупных рдестов, нимфейных, воздушноводных растений, встречается довольно большое число характерных для этих экосистем фитоценозов, занимающих специфические речные местообитания.

Растительность порогов, перекатов и стремнин

Самые характерные речные экотопы, отличаются быстрым течением и твёрдым, как правило, каменистым субстратом. В этих местообитаниях встречается целый комплекс сообществ. При наибольших скоростях течения (более 1.5 м/с) в мягких водах развиваются ценозы красных макроводорослей Lemanea fluviatilis , L . rigida (асс. Lemaneetum fluviatilis; кл. Lemaneetea fluviatilis), в более жёсткой воде — сообщества нитчатки Cladophora glomerata и сифоновой Vaucheria sessilis (асс. Vaucherio-Cladophoretum; кл. Cladophoretea glomeratae). Несколько более слабое течение (1—1.5 м/с) предпочитают бриоценозы (кл.

Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae): в слабо минерализованных реках — сообщества Scapania undulata (асс. Scapanietum undulatae), Fontinalis dalecarlica (асс. Fontinalietum dalecarlicae); при средней и повышенной минерализации — фитоценозы Fontinalis antipyretica (асс. Fontinalietum antipyreticae), Leptodictyum riparium (асс. Leskeo-Leptodictyetum riparii), Schistidium rivulare (асс. Cinclidotetum fontinaloidis), Dichelyma falcatum (асс. Dichelymetum falcati), Hygrohypnum ochraceum (асс. Hygrohypnetum ochracei), а на известковых субстратах сообщества Rhynchostegium riparioides (асс. Oxyrrhynchietum rusciformis). С понижением скорости течения (0.5—1 м/с) уже широко распространены фитоценозы сосудистых растений из с. Batrachion fluitantis, кл. Potamogetonetea: шелковника Batrachium kauffmannii (асс. Fontinali-Batrachietum kauffmannii), шелковника с рдестами ( P. perfoliatus, P.xsalicifolius, PotamogetonXfennicus , P .x nitens ) (асс. Batrachio-Potamogetonetum perfoliati, Potamogetonetum meinshausenii, Potamogetonetum nitentis), шелковника и погруженных гелофитов ( Sparganium emersum f. fluitans , Sagittaria sagittifolia f. vallisneriifolia ) (асс. Batrachio-Sparganietum emersi), рдестов ( Potamogeton pectinatus , P . perfoliatus , P.natans, P.xsparganiifolius ) и погруженных гелофитов ( Butomus umbellatus f. vallisneriifolius , Sagit-taria sagittifolia f. vallisneriifolia , Schoenoplectus lacustris f. fluitans , Sparganium emersum f. fluitans ) (асс. Sparganio-Potamogetonetum pectinati), элодеи с погружёнными гелофитами (асс. Sparganio-Elodeetum), которые соответственно занимают градиент грунтов от каменистых до песчаных. Все эти сообщества свойственны только речным экосистемам. Отметим, что при доминировании вида (например, какого-то рдеста), обычного и в водоёмах, его ценозы в условиях течения будут по существу другие, и это надо обязательно учитывать при классификации.

Сообщества мелководий

На речных мелководьях встречаются фитоценозы Chara vulgaris (асс. Charetum vulgaris; кл. Charetea fragilis) и Callitriche hermaphroditica, C. palustris (асс. Lemno-Callitrichetum hermaphroditicae, Lemno-Callitrichetum palustris; с. Batrachion aquatilis, кл. Potamogetonetea). Это эфемерные сообщества, быстро развивающиеся в реках во второй половине лета в период межени, когда вода максимально прогрета и почти отсутствует течение. После обсы- хания местообитаний фитоценозы исчезают до следующего вегетационного сезона. Из-за короткого периода существования они легко просматриваются. Данные ценозы могут развиваться в речных плёсах, на прибрежных мелководьях, в затонах и других экотопах со спокойной водой. Харовые сообщества часто появляются на нарушенных участках русел (около бродов, мест водопоя скота и др.). Незначительный подток органики также может способствовать их развитию.

Отмельные фитоценозы

Для водотоков типичен режим подъёма воды в половодье (после таяния снега) или в паводок (например, дождевой) и падение уровня воды в межень (обычно с середины лета). В межень на многих реках обнажаются различного рода отмели, представляющие собой поднятия дна, возникшие в результате русловых процессов (субстрат где-то смывается, а где-то намывается). Эти отмели существуют короткий промежуток времени, обычно до начала осенних дождевых паводков, когда их затапливает. На них развиваются специфические сообщества отмельных однолетников и пойменного эфемеретума. Первые представлены фитоценозами Bidens tripartita , Persicaria hydropiper , P . lapathifo-lia , P . minor (асс. Polygonetum minori-hydropiperis), Chenopodium glaucum , C . rubrum и др. (асс. Chenopodietum glauco-rubri) из кл. Bidentetea tripartitae; вторые — ценозами Gnaphalium uliginosum , Juncus bufonius , Limosella aquatica , Plantago uliginosa , Riccia cavernosa , Rorippa palustris и др. (асс. Cypero-Limoselletum) из кл. Isoёto-Nanojuncetea.

Сообщества русловых стенок

Специфические ручьевые и речные экотопы — крутые, почти отвесные береговые кромки и стенки с сочащимися грунтовыми водами. Они находятся в зоне попадания брызг, периодически омываются речными водами (в паводки) и почти всегда затенены. Такие вертикальные стенки русел покрыты, часто сплошным ковром, ценозами Pellia epiphylla , P . neeseana и Conocephalum conicum (асс. Pellio-Conocephaletum; кл. Montio-Cardaminetea), причём первые 2 вида доминирует в условиях мягководных рек, последний — более минерализованных.

Фитоценозы ключей и ручьёв

Выходы грунтовых вод, родники, родниковые ручьи представляют собой характерный элементы речных экосистем и бассейнов. Здесь развивается целый ряд своеобразных сообществ. Это ценозы травянистых растений Cardamine amara , Chrysosplenium alternifolium (асс. Cardaminetum amarae; кл. Montio-Cardaminetea) и мхов Brachythe-cium rivulare , Cratoneuron filicinum (асс. Brachythecio rivularis-Hygrohypnetum luridi; кл. Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae). Нередки в этих местообитаниях сообщества мелких гелофитов Catabrosa aquatica , Glyceria fluitans , G . notata ,

Veronica anagallis-aquatica , V . beccabunga (асс. Catabrosetum aquaticae, Glycerietum fluitantis, Glycerietum plicatae, Sparganio-Veronicetum anagallidis-aquaticae; с. Glycerio-Sparganion, кл. Phragmito-Magnocaricetea). Приведённые фитоценозы, как и их местообитания, обычно имеют относительно небольшие площади, но в местах с богатым ключевым питанием или в родниковых ручьях способны создавать аспект.

Некоторые другие сообщества

В реках района исследований встречены фитоценозы редкого вида зелёных нитчатых водорослей Cladophora aegagropila , которые занимают заметные площади на каменистых участках, на гранитных и известковых валунах, имеют вид плотных ковриков из прикреплённой щётковидной формы водоросли. Также редки сообщества другой зелёной макроводоросли Draparnaldia mutabilis , характерные для прохладных, чистых водотоков с умеренным течением. Оба ценоза, по-видимому, относятся к кл. Cladophoretea glomeratae. В специфических условиях — при слабом освещении или высокой цветности воды, в холодных и чистых реках развиваются сообщества красных макроводорослей Batrachospermum gelatinosum , B . keratophytum , B . turfosum , Sirodotia suecica (асс. Batrachospermetum gelatinosi, Batrachospermetum turfosi, сообщ. Sirodotia suecica ). В руслах рек со скоплениями крупных гранитных валунов, в условиях резкого изменения уровня воды и скорости течения распространены сообщества водного лишайника Dermato-carpon aquaticum , которые занимают погружённую в воду часть камней. Они входят в кл. Hydroverrucarietea. Значительная роль в сложении растительного покрова северных рек принадлежит гибридным рдестам, которые часто в массе встречаются на проточных участках водотоков (перекаты, стремнины). Некоторые фитоценозы, где гибриды выступают в роли доминанта, описаны как отдельные ассоциации (Potamogetonetum meinshausenii, Potamogetonetum nitentis), другие возможно следует описать (например, сообщ. Pota-mogeton x angustifolius , P . x bottnicus , P . x sparga-niifolius , P . x suecicus и др.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате изучения речной растительности на севере европейской России выявлено значительное число специфических сообществ, описаны новые синтаксономические единицы. Они отражают своеобразие экосистем ручьёв и рек и географическое положение исследованных водотоков. Многие из приведённых фитоценозов уязвимы или редки.

Более подробно синтаксономия, особенности сложения и экологии рассмотренных ценозов показаны в наших специальных работах [1—9].

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 01-04-49524, 04-04-49814, 07-04-00351, 09-04-

10085, 10-04-10128) и Фонда содействия отечественной науке .