Материалы к изучению экологии средней бурозубки (Sorex caecutiens Laxm.) в европейской части ареала. Сообщение 1. Численность и биотопическое размещение

Будучи в Сибири самым характерным и широко распространенным видом землероек, единолично доминирующим в сообществах мелких млекопитающих, в европейской части ареала средняя бурозубка, обитая у северо-западных границ распространения, повсеместно уступает по численности не только обыкновенной и малой бурозубкам, но и рыжей и темной полевкам. Соответственно большинство публикаций, касающихся экологии данного вида, относится к Сибири, европейские же популяции исследованы совершенно недостаточно. Между тем, обитая здесь в условиях периферии видового ареала, средняя бурозубка вырабатывает весьма эффективные структурно-популяционные адаптации и благодаря этому успешно преодолевает экстремальные экологические условия, сохраняя достаточно высокие показатели численности и репродукции и достаточно стабильное положение в формирующемся населении мелких млекопитающих региона. Так, по уровню численности она стабильно занимает в европейских лесных экосистемах твердое четвертое место, уступая лишь обыкновенной и малой бурозубкам, а из мелких грызунов – рыжей и темной полевкам. Тем не менее если для обыкновенной и малой бурозубок не составляет особого труда назвать более десятка опубликованных за последние десятилетия крупных монографических сводок, не считая общих фаунистических обзоров, где им также посвящено немало страниц, то специальных работ по средней бурозубке для европейской части ареала, по крайней мере нам, не известно ни одной. Так что настоящая публикация, как мы надеемся, вполне сможет стать одним из первых шагов на пути успешной ликвидации этого досадного пробела.

Материалы

Материалом для работы послужили многолетние стационарные и экспедиционные исследования, проводившиеся в течение 60 лет (1958–2018 гг.) и охватившие Восточную Фенноскандию, включающую в себя помимо Карелии и Восточной Финляндии ряд прилежащих регионов таежного Северо-Запада России – Карельский перешеек Ленинградской области и таежные массивы Кольского полуострова. В основе работы – сборы и учеты зверьков, отловленных двумя основными методами: ловушко-линиями (плашки Геро) и ловчими 30-метровыми канавками.

Первым методом, заключавшимся в расстановке параллельных (на расстоянии 25 м одной от другой) линий давилок с приманкой из кусочков смоченного в растительном масле ржаного хлеба (по 25–50 шт. в каждой), было отработано 359600 ловушко-суток и добыто 289 средних бурозубок. За показатель обилия принимали число зверьков, попавших за сутки работы в 100 ловушек (на 100 ловушко-суток), и выраженную в процентах долю особей данного вида в общем улове ловушками (индекс доминирования, %). Учет и отлов канавками проводился с помощью 30-метровых траншей, имевших по три металлических конуса, сужающихся к горловине и врытых таким образом, что верхний край их находился вровень с дном канавки. Показатель обилия – число зверьков, попавших в конусы за 10 суток работы одной канавки (на 10 канавко-суток), и относительное число зверьков данного вида, выраженное в процентах общего числа добытых мелких млекопитающих всех видов (индекс доминирования, %). Общий объем учетов вторым методом составил 9180 ка-навко-суток, с его помощью было отловлено 1590 средних бурозубок. В итоге общее число добытых и проанализированных по возрасту, состоянию репродуктивной системы, содержимому желудочно-кишечного тракта, линьке волосяного покрова и другим показателям средних землероек составило 1879 экз.

Методы

При анализе уровней численности, количественных оценок биотопической приуроченности, величины пищевых соотношений, разовой плодовитости и других показателей репродукции средней бурозубки и их достоверности, а также при изучении влияния экзо- и эндогенных факторов на ход и интенсивность размножения и численность вида применялись статистические приемы, включающие проверку на нормальность распределения, вычисление средних и их статистических ошибок (методы Стьюдента и Фишева) и проведение регрессионного, корреляционного и дисперсионного анализов, а также определение симметричности и асимметричности распределений (для выявления репродуктивных тенденций в микроэволюции) (Ивантер, Коросов, 1992, 2003). Результаты

Численность и биотопическое размещение

В общем средняя бурозубка – транспалеарктический вид, повсеместно распространенный на северо-востоке европейской части России, но особенно многочисленный в Сибири и на Дальнем Востоке. Согласно данным специальной литературы (Юдин, 1962, 1971а, 1971б; Долгов, 1985; Докучаев, 1990; Зайцев и др., 2014), численность этого вида в различных частях ареала непостоянна и закономерно снижается по направлению к западу. На Дальнем Востоке и в Восточной Сибири на долю этого вида приходится в уловах Soricidae 38–65 %, и он занимает там первое место, в Западной Сибири и на Урале – 15–43 % (уступает по численности обыкновенной бурозубке), а в Европейской части России – 2–15 % (третье место по численности после обыкновенной и малой бурозубок) (табл. 1).

В пределах европейской части ареала численность средней бурозубки относительно невелика (см. табл. 1). Так, в Северной

Карелии она составляет в среднем 0.3 экз. на 100 ловушко-суток (5.1 % в уловах мелких млекопитающих), в Средней – 0.7 (4.9 %), в Южной – 0.07 (1.7 %). В суммарных уловах канавками землеройки этого вида составили от общего числа добытых мелких млекопитающих 7.7 %, а в уловах Soricidae – 9.4 % (1.07 экз. на 10 канавко-суток). Средний показатель по региону – 0.35 экз. на 100 ло-вушко-суток. Несколько чаще встречается этот вид в Питкярантском, Пудожском, Кондопожском, Пряжинском и Калевальском районах Карелии (10–22 %), реже в Центральной и Западной частях республики. В Восточной Фенноскандии средняя бурозубка занимает по численности 5-е место (уступая обыкновенной и малой землеройкам, а также рыжей и темной полевкам), в Сибири же средняя бурозубка – самый характерный вид землероек, в их сообществах является доминантом или субдоминантом.

Таблица 1. Численность средней бурозубки по данным учетов в разных частях ареала

Регион и период учетов	Численность		Источник
	на 100 ловушко-суток	на 10 канавко-суток
Карелия:
Приладожье (1966–2014)	0.07	1.4	Наши данные
Заповедник «Кивач» (1975–2005)	1.8	2.0	Кутенков, 2006
Каскеснаволок (2004– 2014)	0.3	2.5	Якимова, 2018
Костомукша (1999–2010)	0.18	1.26	Сиккеля, 2012
Лапландский заповедник (1976–1980)	0.5	0.6	Катаев, 1984
Коми (1978–1987)	1.0	1.1	Куприянова, 1994
Печеро-Илычский заповедник	–	12.9	Бобрецов, 2004
Леса бассейна Вычегды (1950–1976)	1.0	1.3	Куприянова, 1984
Восточное Прибайкалье (1972–1978)	0.7	2.5	Матурова, 1982
Северо-Восточная Азия	–	5.8	Докучаев, 1990
Южная Якутия (1977– 1984)	–	3.4	Ревин, 1989

При этом, согласно литературным данным, средняя бурозубка относится к числу наиболее политопных видов землероек, экологически связанных с лесными и таежными биотопами, заселяя те же территории, что и обыкновенная бурозубка, но тяготеет к увлажненным лесам, не избегая заболоченных мест с мощным моховым по- кровом, осоково-кочкарниковых болот, пойменных лугов и лиственничников разных типов (Строганов, 1957; Юдин, 1962, 1971а; Реймерс, 1966; Реймерс и др., 1968; Ревин, 1968; Пучковский, 1973; Швецов, 1977; Глотов и др., 1978; Куприянова, 1976, 1994; Матурова, 1982; Walker’s..., 1991; Шадрина, 1994; Бобрецов, 2004).

Наши данные в общем подтверждают этот вывод, особенно об эвритопности вида. Что же касается большей его гигрофильности по сравнению с обыкновенной бурозубкой, то этот тезис выглядит сомнительным в свете отмеченного нами явного тяготения зверьков к сосновым лесам, характеризующихся обычно пониженной влажностью. Правда, внутри сосновых биотопов средние бурозубки селятся на участках с менее сухой почвой, предпочитая захламленные сыроватые низины, но и здесь они не более гигрофильны, чем предыдущий вид. В Волжско-Камском крае средняя бурозубка тоже отдает предпочтение сосновым лесам, и в стациальном размещении ее больше общего с малой бурозубкой, чем с обыкновенной (Попов, 1960). К близкому выводу приходят и некоторые другие авторы (Снигеревская, 1947; Зильберминц, 1950). Между тем в Архан- гельской области средняя бурозубка менее политопна, чем обыкновенная, и обнаруживает явно выраженное тяготение к сфагновым и зеленомошным соснякам и ельникам, зеленомошным смешанным лесам, где в отдельные годы доминирует, демонстрируя четкий биотопический и временной викариат у этой пары видов (Куприянова, 1978). Будучи типичным восточным палеарктом, средняя бурозубка как в европейской, так и в сибирской частях ареала наиболее густо населяет облесенные суходолы, преимущественно таежного типа – темнохвойные и хвойно-лиственные леса (Юдин и др., 1979). В условиях Печеро-Илычского заповедника (Республика Коми) отмечено отчетливое тяготение этого вида к зеленомошным ельникам и травянистым пойменным еловым лесам (Бобрецов, 2004).

Таблица 2. Биотопическое размещение средней бурозубки в Приладожье

Биотоп	Учет давилками		Учет канавками
	Экз. на 100 лов.-сут.	Индекс доминирования, %	Экз. на 10 кан.-сут.	Индекс доминирования, %
Сосняки лишайниковые	0.05	2.9	1.00	9.7
Сосняки-зеленомошники	0.13	4.8	2.26	20.1
Ельники травянозеленомошные	0.10	2.7	1.46	10.5
Ельники заболоченные	–	–	–	–
Смешанные хвойнолиственные леса	0.09	2.2	1.10	11.3
Спелые лиственные леса	0.05	1.5	0.61	3.5
Лиственное мелколесье	0.05	0.9	0.29	2.9
Вырубки	0.15	2.4	0.11	2.1
Луга и другие с. х. угодья	0.07	1.5	0.40	3.3
Окраины болот	Х	Х	0.1	0.7

Примечание. Здесь и в других таблицах Х – учеты не проводились.

Как показывают данные наших учетов (табл. 2–4), в Карелии зверьки рассматриваемого вида концентрируются в травяно-зеленомошных сосняках с примесью лиственных пород и ели, которые приурочены к равнинным ландшафтам со средним увлажнением и характеризуются мощным слоем подстилки и рыхлым почвенным покровом. В таких местах средняя бурозубка тяготеет к захламленным участкам и сыроватым низинам, но встречаются и на гривах. Регулярно отлавливались средние бурозубки и в сме- шанных хвойно-лиственных (из сосны, ели и березы) лесах и в ельниках-зеленомошниках с примесью березы. Монотонные «чистые» сосняки и ельники, спелые лиственные насаждения и другие участки с сильно задернованной почвой заселены ими слабо. Как и другие виды землероек, средняя бурозубка избегает болот и однотипных насаждений без подлеска. В целом же она более стено-топна, чем обыкновенная и малая бурозубки, и распределение ее наиболее специфично.

Таблица 3. Учеты средней бурозубки в заповеднике «Кивач» (число зверьков на 10 канавко-суток) (по: Ивантер, 1975)

Биотоп	1959 г.	1961 г.					1962 г.
	июнь	июль	август сентябрь		за весь год
Сосняки лишайниковые	–	0.64	1.25	0.8	1.1	1.2	–
Сосняки травяно-зеленомошные	3.2	1.6	2.5	0.4	2.4	1.2	1.3
Ельники-зеленомошники	0.9	1	2.3	3.4	1.4	–	?
Спелые березняки с елью	0.9	1	1.3	3.5	1	0.2	–
Луга среди смешанного леса у поселков	0.9	1.3	0.6	1.9	0.8	?	?
Осоковый кочкарник	?	–	–	–	–	?	?
В среднем для всей территории заповедника	1.9	0.9	1.5	1.9	1.2	0.5	0.3

Сезонные изменения биотопической приуроченности средней бурозубки в общих чертах сходны с отмеченными у обыкновенной бурозубки (Ивантер, 1975). Весной и в начале лета она встречается в ограниченном числе самых благоприятных биотопов: в чернично-травяных сосняках, в смешанном лесу по кромкам болот и в зеленомошных с примесью березы ельниках, а с середины лета, когда начинается массовое расселение молодняка, занимает гораздо более широкий спектр местообитаний, но печать предпочтения по-прежнему лежит на биотопах, указанных выше. Осенью к ним прибавляются зарастающие вырубки и спелые лиственные леса.

В условиях Восточной Фенноскандии средняя бурозубка - широко распространенный, но малочисленный вид, делящей с малой бурозубкой 2-е и 3-е места по степени доминирования в уловах землероек. При этом средняя бурозубка – один из немногих видов мелких млекопитающих, демонстрирующих вполне четкую реакцию на изъятие материнского полога спелых хвойных древостоев.

Таблица 4. Сводные данные по биотопическому распределению средней бурозубки в Восточной Фенноскандии

Биотопы	Учет давилками				Учет канавками
	абс.	на 100 лов.-сут.	%	коэффициент верности биотопу	абс.	на 10 кан.-сут.	%	коэффициент верности биотопу
Сосняки лишайниковые	7	0.05	2.9	-0.14	12	1.00	9.7	-0.37
Сосняки- зеленомошники	16	0.10	4.8	+0.86	511	2.29	20.1	+0.33
Ельники травянозеленомошные	38	0.07	2.04	+0.57	49	1.56	10.5	-0.24
Спелые лиственные и смешанные леса	37	0.82	7.53	+1.57	98	0.85	7.5	+0.89
Лиственное мелколесье	2	0.01	0.25	-0.57	59	0.29	3.55	-0.73
Молодые зарастающие вырубки	11	0.15	2.45	-1.0	Х	Х	Х	Х
Луга и другие с. х. угодья	6	0.07	1.5	-0.82	27	0.40	3.3	-0.29
Окраины болот	–	–	–	–	4	0.1	0.7	-1.2

Согласно сводным данным учетов (см. табл. 4), показатель обилия этого вида на открытых вырубках в 6–7 раз ниже, чем в хвойных лесах. Еще более резко снижается индекс доминирования. В отлове же ловчими канавками этот вид на вырубках вообще не встречен.

Обращает внимание, что из четырех типов вырубок, где проводились ежегодные учеты давилками, средние бурозубки отлавливались только на осоково-сфагновой лесосеке. Однако уже в молодняках 6–15 лет (одна из промежуточных стадий лесовос- становления) численность этого вида (при учетах давилками) приближается к показателям контроля (сосняки 100–120 лет), а в сомкнутых насаждениях 16–20 лет уже превышает эти значения. Таким образом, при формировании вторичных сомкнутых хвойных древостоев уже через 30–40 лет после рубки может существенно увеличиться доля средней бурозубки в составе биотопической группировки при учетах давилками до 4 %, а при использовании ловчих канавок (сосновые жердняки) – даже 50 %.

Таблица 5. Изменения численности и соотношения видов землероек-бурозубок в коренных и трансформированных рубками биотопах

Биотоп	Обыкновенная бурозубка			Средняя бурозубка			Малая бурозубка
	I                    II		III	I                II		III	I II		III
Учеты ловушко-линиями
Сосняки зеленомошные, спелые	1.7	35	93	0.06	1.0	3.5	0.06	1.0	3.5
Ельники зеленомошные, спелые	1.6	34	91	0.08	1.2	4.5	0.08	1.2	4.5
Открытые вырубки	3.7	41	97	0.01	0.1	0.4	0.1	1.1	2.6
Молодняки 6–20 лет	2.8	39	95	0.04	0.6	1	0.12	1.5	4.0
21–40 лет	0.6	23	82	0.1	4.0	14	0.03	1.0	4.0
Вторичные древостои 50–80 лет	2.2	46	94	0.03	0.4	2	0.1	3.0	6.0
Семенные куртины	1.6	38	94	–	–	–	0.1	2.0	–
Недорубы	2.8	39	100	–	–	–	–	–	3.0
Экотоны (лес-вырубка)	3.0	46	94	0.1	1.0	3	0.1	1.0
Учеты ловчими канавками
Сосняки зеленомошные, спелые	2.1	36	74	0.1	2	5	0.6	12	21
Ельники зеленомошные, спелые	2.0	53	71	0.5	13	18	0.3	7	11
Открытые вырубки	2.1	47	84	–	–	–	0.4	9	16
Молодняки 6–20 лет	2.9	64	88	0.1	1	3	0.3	7	9
20–30 лет (смешанные)	1.7	39	96	0.03	3	2	0.03	3	2
20–40 (хвойные)	–	–	–	0.5	50	50	0.5	50	50
Вторичные древостои 50–80 лет	1.1	24	46	0.2	4	8	1.1	24	46
Семенные куртины	2.1	31	53	0.3	4	7	1.6	23	40
Недорубы	3.5	66	78	0.3	5	7	0.7	12	15

Примечание. I – численность (экз. на 100 ловушко-суток или на 10 канавко-суток), II – % от улова мелких млекопитающих, III – % от улова землероек.

Обсуждение

В целом средняя бурозубка – единственный в Восточной Фенноскандии вид, численность которого в древостоях от 21 до 30–35 лет выше, чем в других биотопах. Не исключено, что одной из причин этого стали межвидовые отношения. Можно, в частности, предположить, что средняя бурозубка как менее «конкурентоспособный» вид увеличивает свою численность только в местах (и в периоды) низкой численности «фонового» вида, т. е. обыкновенной бурозубки. По нашему мнению, не следует отбрасывать возможность конкурентного подавления средней бурозубки в трансформированных рубками биотопах достигающим высокой численности видом-доминантом (обыкновенной бурозубкой), хотя это предположение и требует дополнительного подтверждения.

Нередко приходится наблюдать не совсем обычный характер использования средней бурозубкой семенных куртин и недорубов. В давилки в этих биотопах не было поймано ни одного зверька этого вида, тогда как показатель учета канавками оказался здесь одним из самых высоких. Можно предполагать, что в семенных куртинах и недорубах нет постоянного оседлого населения средней бурозубки и для данного вида они служат лишь территорией расселения молодых, более подвижных зверьков, которые чаще отлавливаются канавками. Косвенно это подтверждается тем, что в недорубах и семенных куртинах в канавки попадались только молодые зверьки.

Глубокая антропогенная трансформация хвойныхлесоввцеломнегативносказывается на уровне численности средней бурозубки. За почти три десятилетия наблюдений средний показатель численности этого вида оказался на вырубках в несколько раз ниже, чем в крупных массивах сосновых лесов. Одновременно проявилась тенденция к увеличению численности средней бурозубки в ландшафтах с преобладанием сосновых лесов и пересеченным рельефом. В отдельных пунктах исследований она входила в состав доминантов (Курхинен и др., 2006).

Наблюдения показали, что средние бурозубки способны заселять довольно широкий спектр сосняков различных типов, особенно в годы низкой численности обыкновенной бурозубки. В центральной

Карелии средняя бурозубка абсолютно доминировала в сосняках брусничных и багульниковых при довольно высокой для этого вида численности (соответственно 0.6 и 3.0 экз. на 100 ловушко-суток). Популяция обыкновенной бурозубки в этот период переживала глубокую депрессию, и основной «фон» населения землероек составила средняя бурозубка, что отмечается в Карелии довольно редко (Ивантер, 1975; Курхинен и др., 2006). В этой ситуации средняя бурозубка заселяла как «сухие» (брусничный), так и «влажные» (багульниковый) типы сосняков. В процессе специальных зимних учетов в 1980 г. из 8 биотопов средняя бурозубка была встречена только в сомкнутом сосновом молодняке (в возрасте около 30–35 лет), где составила 11 % отлова. Тяготение средней бурозубки к сосновым лесам отмечено и в предыдущих исследованиях (Попов, 1960; Ивантер, 1975; Бобрецов, 2004). В ельниках и на вырубках еловых древостоев за три года специальных наблюдений (1981–1983) не было поймано ни одного экземпляра средней бурозубки. В лиственных насаждениях этот вид предпочитает сомкнутые молодняки и пограничные полосы между ельником и лиственным мелколесьем. Здесь численность этого вида составила в среднем 0.7 экз. на 100 ловушко-суток (50 % от общего улова мелких млекопитающих).

Заключение

Таким образом, в целом средняя бурозубка демонстрирует четкую отрицательную реакцию на сплошную рубку леса и формирование открытых и полуоткрытых стаций (вырубки, молодняки). Через 15–20 лет плотность населения вида восстанавливается, однако максимальных значений численность и доминирование достигают только в сомкнутых хвойных молодняках. В общем же фрагментация хвойных лесов, глубокая и длительная трансформация лесных ландшафтов при лесоэксплуатации снижают уровень численности средней бурозубки в несколько раз. Что же касается специфических видовых реакций землероек на рубки, то в отличие от доминирующей обыкновенной бурозубки, население которой в процессе лесовосстановления увеличивается в численности, но теряет в стабильности и становится неустойчивым, и популяции малой бурозубки, которая снижает из-за рубок уровень плотности, но приобретает необходимую стабильность и достаточную устойчивость, население средней бурозубки, хотя и испытывает в условиях массовой лесоэксплуатации однозначное отрицательное воздействие (становится и малочисленным, и нестабильным), но все же неплохо сохраняется, пусть даже на самом низком уровне и преимущественно лишь в молодых хвойных насаждениях.

Анализ значений коэффициентов верности биотопам у средней бурозубки позволяет, наряду с тяготением этого вида к лесным биотопам, а также увлажненным, а местами и заболоченным местообитаниям, говорить о некоторой индифферентности вида к выбору местообитаний. В то же время на европейской окраине ареала ее вполне можно считать характерным видом березово-осиновых лесов, избегающим открытых пространств, лугов и полей.