Материалы по репродуктивной биологии узорчатого полоза Elaphe dione в Волжском бассейне
Автор: Клнина Анастасия Александровна
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Наземные экосистемы
Статья в выпуске: 3-7 т.15, 2013 года.
Бесплатный доступ
Приводятся данные о беременных самках узорчатого полоза Elaphe dione, отловленных в Самарской, Ульяновской, Саратовской и Волгоградской областях и об отложенных ими в условиях террариума яйцах. Самки в Среднем Поволжье достигают половой зрелости при более крупных размерах, чем в расположенных южнее районах. Яйцекладка в более северных регионах происходит несколько позже, ее сроки сильно растянуты. Сделать однозначных выводов о географической изменчивости количества яиц и их размеров не удалось. Выявлены корреляционные связи: отрицательная между длиной яиц и их количеством в кладке, положительная между диаметром яиц и их количеством в кладке, отрицательная между длиной яиц и их диаметром.
Репродуктивная биология, беременная самка, яйцекладка, самарская область, ульяновская область, саратовская область, волгоградская область
Короткий адрес: https://sciup.org/148202187
IDR: 148202187
Текст научной статьи Материалы по репродуктивной биологии узорчатого полоза Elaphe dione в Волжском бассейне
Р епродуктивная биология узорчатого полоза Elaphe dione из Волжского бассейна затронута в ряде публикаций [1, 2, 4–7, 9–10]. В одной из работ [7] нами выдвинуто несколько предварительных выводов об особенностях репродукции E. dione в Самарской области, на северном пределе распространения вида в Европе. Предполагалось, что самки достигают половой зрелости при более крупных размерах, откладка яиц происходит позже, максимальное их количество в кладке меньше, а сами яйца имеют более крупные размеры, чем в более южных регионах. Для убедительного подтверждения выдвинутых выше предположений были необходимы данные о половозрелых самках и откладываемых ими яйцах, полученные из других регионов.
Цель настоящей статьи - дополнение и детализация данных о репродуктивной биологии узорчатого полоза Elaphe dione и их сравнение с литературными материалами, относящимися к Волжскому бассейну и прилегающим к нему регионам.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Беременных самок отлавливали в период с мая по июнь (2010–2013 гг.) в Самарской (Волжский, Ставропольский, Сызранский районы), Ульяновской (Радищевский район), Саратовской (Хва-лынский район) и Волгоградской (Камышинский район) областях и содержали в террариумных условиях до появления потомства. Математическая обработка данных осуществлялась в программе Microsoft Excel, для оценки достоверности различий использован t -критерий Стьюдента. Отложенные самками жировые яйца при этом не
учитывались. После проведенных исследований все самки были возвращены назад в природу, а их потомство – в места отлова матерей.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Данные о длине туловища с головой ( L. corp. ) беременных самок E. dione , датах откладки и количестве яиц представлены в табл. 1. Здесь же приведены лимиты ( min , max ) и средние значения с ошибкой ( M ± m ) длины ( L. ) и диаметра ( D. ) яиц для каждой кладки.
Размеры самок. Длина L. corp. отловленных в Самарской области 17 беременных самок E. dione варьирует от 725 до 970 мм. L. corp. беременных самок из Ульяновской, Саратовской и Волгоградской областей составляет 850–975 мм ( n =3), 785– 862 мм ( n =3), и 690–880 мм ( n =3) соответственно. Обратимся к литературным данным из более южных регионов. М.Ф. Тертышников [8] писал, что минимальная длина туловища половозрелых особей из Центрального Предкавказья составляет около 400–410 мм. С.А. Чернов [9] на юге междуречья Волги и Урала отмечал, что самки длиной менее 60 см не половозрелы. Таким образом, на основании имеющихся материалов можно сделать вывод, что половая зрелость у самок узорчатого полоза в Среднем Поволжье наступает при более крупных размерах, чем в расположенных южнее районах.
Сроки откладки яиц. Процесс откладки яиц в Самарской области отмечен с 6 июля по 15 августа. Столь ранние даты откладки яиц в этом регионе, по нашему мнению, обусловлены особенностями весны в 2012 году (первый полоз был обнаружен нами уже 16 апреля), и, соответственно, ранними сроками спаривания этих змей. В Ульяновской области самки откладывают яйца с 17 июля по 1 августа. По материалам Г.В. Шлях- тина [10] в Саратовской области яйцекладка от- области процесс откладки яиц отмечен в период с мечается с конца июня до второй половины июля, 16 по 17 июля.
куда вписываются наши данные. В Волгоградской
Таблица 1. Характеристика отловленных в Волжском бассейне беременных самок E. dione и отложенных ими яиц.
Область |
L. corp. самок (мм) |
Яйца |
||||||||
Дата откладки |
n |
L. (мм) |
n |
D. (мм) |
||||||
min |
max |
M ± m |
min |
max |
M ± m |
|||||
Самарская |
735 |
06. 07. 2012 |
10 |
35,1 |
44,8 |
39,0±1,01 |
11 |
21,4 |
25,2 |
22,9±0,35 |
770 |
07. 07. 2012 |
7 |
38,8 |
58,2 |
47,2±2,39 |
6 |
20,5 |
21,9 |
21,2±0,24 |
|
815 |
07. 07. 2012 |
11 |
39,2 |
50,0 |
44,4±1,07 |
11 |
20,8 |
24,1 |
22,9±0,31 |
|
830 |
10. 07. 2012 |
12 |
36,3 |
49,2 |
40,1±1,05 |
12 |
22,5 |
26,7 |
24,1±0,40 |
|
835 |
15. 07. 2010 |
7 |
39,0 |
51,0 |
42,9±1,50 |
7 |
21,0 |
23,0 |
21,7±0,36 |
|
725 |
17. 07. 2012 |
6 |
50,7 |
56,6 |
53,5±0,96 |
6 |
20,2 |
23,1 |
21,5±0,43 |
|
805 |
17. 07. 2012 |
7 |
38,3 |
50,8 |
45,6±1,78 |
7 |
20,6 |
23,4 |
22,2±0,45 |
|
850 |
17. 07. 2012 |
10 |
32,0 |
48,0 |
42,8±1,41 |
10 |
20,5 |
27,0 |
22,6±0,62 |
|
970 |
17. 07. 2012 |
10 |
40,3 |
56,8 |
47,2±1,40 |
9 |
21,7 |
25,3 |
24,0±0,36 |
|
915 |
27. 07. 2011 |
7 |
41,0 |
51,0 |
45,4±1,43 |
7 |
24,0 |
26,0 |
24,6±0,30 |
|
790 |
30. 07. 2011 |
8 |
47,0 |
60,0 |
51,1±1,49 |
8 |
22,0 |
26,0 |
24,1±0,48 |
|
845 |
30. 07. 2011 |
14 |
38,0 |
47,0 |
41,6±0,71 |
14 |
21,0 |
27,0 |
23,9±0,44 |
|
745 |
30. 07. 2011 |
9 |
40,0 |
52,0 |
44,2±1,23 |
9 |
20,0 |
25,0 |
22,3±0,50 |
|
745 |
01. 08. 2011 |
5 |
41,0 |
52,0 |
48,8±1,98 |
5 |
19,0 |
24,0 |
20,8±0,86 |
|
815 |
10. 08. 2011 |
11 |
35,0 |
47,0 |
39,1±1,31 |
11 |
20,0 |
22,0 |
21,4±0,20 |
|
740 |
10. 08. 2011 |
7 |
46,0 |
63,0 |
52,3±2,07 |
7 |
20,0 |
24,0 |
22,0±0,49 |
|
850 |
15. 08. 2011 |
12 |
42,0 |
50,0 |
43,6±0,73 |
12 |
24,0 |
27,0 |
25,7±0,28 |
|
Ульяновская |
975 |
17. 07. 2012 |
16 |
31,9 |
43,3 |
38,2±0,72 |
17 |
20,7 |
26,2 |
24,2±0,30 |
850 |
18. 07. 2010 |
13 |
35,0 |
45,0 |
39,1±0,77 |
13 |
22,0 |
26,0 |
24,7±0,35 |
|
930 |
01. 08. 2013 |
10 |
37,8 |
48,6 |
43,2±0,94 |
13 |
21,8 |
26,5 |
24,6±0,42 |
|
Саратовская |
800 |
06. 07. 2012 |
8 |
36,6 |
43,7 |
40,6±0,92 |
11 |
21,0 |
24,6 |
22,8±0,35 |
785 |
17. 07. 2012 |
8 |
42,0 |
53,4 |
46,8±1,41 |
8 |
21,0 |
23,4 |
22,6±0,32 |
|
862 |
17. 07. 2012 |
11 |
35,4 |
41,4 |
39,1±0,67 |
11 |
20,9 |
23,3 |
22,0±0,27 |
|
Волгоградская |
740 |
16. 07. 2013 |
8 |
43,4 |
52,7 |
46,0±1,01 |
8 |
22,3 |
23,1 |
22,8±0,12 |
690 |
17. 07. 2013 |
5 |
43,2 |
53,6 |
47,4±1,71 |
5 |
21,2 |
22,4 |
21,9±0,24 |
|
880 |
17. 07. 2013 |
11 |
41,2 |
54,1 |
44,8±1,07 |
11 |
21,8 |
27,2 |
24,1±0,44 |
На основании имеющихся данных можно сделать вывод, что откладка яиц в более северных регионах происходит в целом позже, ее сроки сильно растянуты, по сравнению с южными регионами. К примеру, сообщалось об откладке 23 июня 1950 г. самкой яйца со сформировавшимся, но еще не одетым чешуйчатым покровом зародышем длиной 11 мм на юге междуречья Волги и Урала [9]. В Центральном Предкавказье самки откладывают яйца в мае – июне [8].
Количество яиц. Количество яиц, отложенных самками из Самарской области, варьирует от 5 до 14. В Ульяновской области отмечены кладки из 13–17 яиц. Для Саратовской области сообщается об откладке самками от 3 до 14 яиц [10], что согласуется с нашими данными. В Волгоградской области количество яиц в кладке варьирует от 5 до 11. По данным Д.А. Гордеева, кладка самок из данного региона состоит из 8 – 15 яиц [4]. Б.С. Кубанцев и соавторы [6] для Волгоградской области приводят более высокие цифры – до 16 яиц в кладке. Для Калмыкии указывается ещё большее количество яиц: 8 – 22 [5]. В Центральном Предкавказье отмечены кладки из 6 – 15 яиц [8]. На наш взгляд, в данном случае проводить сравнения некорректно, поскольку количество яиц в кладке зависит, в первую очередь, от размера отложившей их самки, а этих данных авторы не привели.
Размеры яиц. Длина 153 яиц, отложенных самками из Самарской области, варьирует от 32,0 до 63,0 мм (44,5±0,45 мм), диаметр этих яиц — от 19,0 до 27,0 мм (23,0±0,15 мм). Сравнение полученных значений с данными из других регионов не позволяет сделать однозначных выводов о географической изменчивости размеров яиц узорчатого полоза (табл. 2). С помощью t-критерия Стьюдента выявлены статистически значимые (P<0,001) различия средних значений размеров яиц в кладках полозов из Самарской и Ульяновской (для длины яиц tф=5,10 и для их диаметра tф=5,20), Ульяновской и Саратовской (для диаметра яиц tф=7,29), Ульяновской и Волгоградской (для длины яиц tф=6,67 и для их диаметра tф=4,02), Волгоградской и Саратовской областей (для длины яиц tф=3,42, для диаметра яиц tф=2,29). На 5-% уровне значимости различаются средние значения размеров яиц в кладках полозов из Самарской и Саратовской (для длины яиц tф=2,40), Ульяновской и Саратовской (для диаметра яиц tф=2,11). Различия между кладками E. dione из Самарской и Волгоградской (для длины яиц tф=1,05 и для их диаметра tф=0,45), Самарской и Саратовской областей (для диаметра яиц tф=1,68) недостоверны.
Отдельно следует заметить, что наши данные о размерах яиц узорчатых полозов из Саратовской области отличаются от литературных данных, относящихся к этому же региону [10]. Различия для длины яиц статистически недостоверны (tф=1,39), а для диаметра достоверны на высшем уровне значимости (tф =5,65). Что касается Волгоградской области, то объединять наши дан- ные с результатами Д.А. Гордеева [4] некорректно, поскольку последние получены путем вскрытия самок (с. 6). При этом дата вскрытия и стадия развития яиц не указаны.
В определителе Банникова и соавторов [3] размеры яиц в кладке узорчатого полоза указываются как «14–21×40–45». Указанные размеры значительно меньше, чем во всех сравниваемых регионах .
Таблица 2. Характеристика яиц E. dione из Волжского бассейна и прилегающих к нему регионов.
Район исследований, источник |
Яйца |
|||||||
n |
L. (мм) |
n |
D. (мм) |
|||||
min |
max |
M ± m |
min |
max |
M ± m |
|||
Самарская обл., наши данные |
153 |
32,0 |
63,0 |
44,5±0,45 |
152 |
19,0 |
27,0 |
23,0±0,15 |
Ульяновская обл., наши данные |
39 |
31,9 |
48,6 |
39,8±0,56 |
43 |
20,7 |
26,5 |
24,5±0,20 |
Саратовская обл., наши данные |
27 |
35,4 |
53,4 |
41,8±0,85 |
30 |
20,9 |
24,6 |
22,5±0,19 |
Саратовская обл., Шляхтин и др., 2005 |
40 |
36,0 |
46,1 |
40,7±0,32 |
40 |
18,2 |
25,0 |
20,8±0,21 |
Волгоградская обл., наши данные |
24 |
41,2 |
54,1 |
45,7±0,69 |
24 |
21,2 |
27,2 |
23,2±0,27 |
Волгоградская обл., Гордеев, 2012 |
25 |
38,3 |
44,6 |
– |
25 |
19,1 |
27,0 |
– |
Калмыкия, Киреев, 1983 |
– |
52,0 |
– |
– |
– |
24,0 |
– |
– |
Центральное Предкавказье, Тертышников, 2002 |
– |
48,0 |
52,0 |
– |
– |
17,0 |
25,0 |
– |

Рис. 1. Корреляция между длиной яиц и их количеством в кладке

Рис. 2. Корреляция между диаметром яиц и их количеством в кладке

Рис. 3. Корреляция между длиной и диаметром яиц
Корреляция: размеры яиц, их количество в кладке. Корреляционный анализ проведен на самой многочисленной выборке из Самарской области (по результатам промеров 150 яиц, отложенных 17 самками, в каждой кладке 5–14 яиц). Статистически значимой корреляции между L. corp. самок и количеством отложенных ими яиц не выявлено (r=0,341, tф=0,12, P>0,05). Количество яиц в кладке отрицательно коррелирует с длиной этих яиц (r=-0,550, tф=8,02) и положительно – с их диаметром (r=0,407, tф=5,45) на высоком уровне значимости (P<0,01) (рис. 1, 2). Диаметр яиц отрицательно коррелирует с их длиной (r=-0,191, tф=2,37), что статистически достоверно на 5%-ом уровне значимости (рис. 3). Можно пред- положить, что выявленные корреляции обусловлены деформацией яиц при их большом скоплении внутри яйцевода самки.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Выдвинутые нами ранее [7] предварительные выводы об особенностях репродуктивной биологии узорчатого полоза Elaphe dione частично подтвердились и подверглись уточнению. Так, самки в Среднем Поволжье достигают половой зрелости при более крупных размерах, чем в расположенных южнее районах. По сравнению с южными, в более северных регионах яйцекладка происходит несколько позже, ее сроки сильно растянуты. Однако, предположения о том, что в более южных регионах количество яиц в кладках больше, а их максимальные размеры меньше, чем в расположенных севернее районах, не подтвердились.
При изучении выборки из Самарской области выявлена корреляционная связь между длиной яиц и их диаметром, между количеством яиц в кладке и размерами.
Автор выражает благодарность А.Г. Бакиеву, Д.А. Гордееву, Р.А. Горелову, Г.В. Еплановой, А.Н. Капустину, О.В. Мазиной, Т.Н. Макаровой, А.Л. Маленеву и В.В. Махиной за помощь в проведении настоящей работы.
Список литературы Материалы по репродуктивной биологии узорчатого полоза Elaphe dione в Волжском бассейне
- Бакиев А.Г. Узорчатый полоз Elaphe dione (Pallas, 1773)//Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов Н.А., Павлов А.В., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004. С. 45-49.
- Бакиев А.Г., Маленев А.Л., Зайцева О.В., Шуршина И.В. Змеи Самарской области. Тольятти: Кассандра, 2009. 170 с.
- Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. 414 с.
- Гордеев Д.А. Видовой состав и биологические особенности чешуйчатых Волгоградской области. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Казань, 2012. 22 с.
- Киреев В.А. Животный мир Калмыкии. Земноводные и пресмыкающиеся. Элиста: Калмык. кн. изд-во. 1983. 112 с.
- Кубанцев Б.С., Уварова В.Я., Косарева Н.А., Животный мир Волгоградской области. Наземные позвоночные животные. Волгоград: Кн. изд-во. 1962. 192 с.
- Поклонцева А.А., Бакиев А.Г. К репродуктивной биологии узорчатого полоза Elaphe dione в Среднем Поволжье//Вопросы герпетологии: материалы Пятого съезда Герпетологического общества им.А.М. Никольского. Минск: Право и экономика, 2012. С. 249-251.
- Тертышников М.Ф. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья. Ставрополь: Ставропольсервисшкола. 2002. 240 с.
- Чернов С.А. Эколого-фаунистический обзор пресмыкающихся юга междуречья Волга-Урал//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. XVI. 1954. С. 137-158.
- Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Табачишина И.Е. Амфибии и рептилии: Учебное пособие//Животный мир Саратовской области. Кн. 4. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 2005. 116 с.