Мелкие позвоночные из голоценовых отложений в восточной галерее Денисовой пещеры

Палеолитический памятник Денисова пещера расположен на северо-западе Алтая, в долине р. Ануй. Комплексное изучение этого памятника приносит много новых данных археологического и палеогеографического характера [Природная среда…, 2003]. Одним из наименее изученных разделов исследований до последнего времени оставалась фауна мелких млекопитающих из голоценовых отложений пещеры. В настоящей публикации представлены новые материалы из голоценовых слоев в восточной галерее (сектор 6) пещеры.

Общий объем определенного материала составляет около 4 тыс. костных остатков. Установлено 34 таксона мелких позвоночных (см. табл. ).

Самая высокая концентрация материала отмечена в слоях 4–4.3 и 5. Костные остатки из этих слоев позволяют сделать достоверные выводы. Достаточно представительная коллекция получена из слоев 0, 2.1, 2.2 и 2.3. Низкая концентрация материала в слоях 3 и 7/8.

В коллекции мало остатков, которые дают возможность провести видовую диагностику. Велика доля костей, позволяющих установить только роды и семейства. В целом плохая сохранность материала свидетельствует, что главным фактором концентрации костей были не только хищные птицы. Вероятно в голоцене основным агентом приноса костей в галереи пещеры были мелкие куньи и, возможно, лисы и волки. Нельзя исключить, что заметную роль в концентрации материала играли собаки, сопровождавшие человека. Это контрастирует с плейстоценовой историей пещеры, где главным фактором концентрации костей мелких позвоночных были хищные птицы.

Среди мелких позвоночных, кроме млекопитающих, ведущее место по количеству остатков занимают птицы и рыбы (см. рис. ). Особенно велика концентрация костей рыб в слое 5.

Доля мелких птиц (преимущественно воробьиных), увеличивающаяся вверх по разрезу, видимо, отражает изменения природных условий в окрестностях пещеры.

Таблица. Состав мелких позвоночных из голоценовых отложений в восточной галерее Денисовой пещеры (сборы 2004 – 2007 гг.)

	слой	0	2.1	2.2	2.3	3	4-4.3	5	7,8	Σ
	уровень	1			5
	название таксона	экз.	экз.	экз.	экз.	экз.	экз.	экз.	экз.	экз.
1.	Chiroptera	33	30	14	44	3	117	51	14	306
2.	Sorex minutus		1							1
3.	Sorex araneus				2		3	3		8
4.	Sorex sp.	1			6		6	3		16
5.	Neomys fodiens							1		1
6.	Asioscalops altaica	5	11		1		3	1		21
7.	Marmota sp.						1			1
8.	Apodemus (Alsomys) sp.		3		2		5	6	1	17
9.	Cricetus cricetus				1					1
10.	Cricetulus barabensis							1		1
11.	Sicista sp.	1					2	1	1	5
12.	Ellobius sp.				1					1
13.	Clethrionomys rutilus	1		1			3	1		6
14.	Clethrionomys rufocanus						1			1
15.	Clethrionomys sp.		1	5	2		8	5	4	25
16.	Alticola strelzovi		2				1	3	1	7
17.	Alticola sp.		2				2		3	7
18.	Stenocranius gregalis						2	7	1	10
19.	Microtus oeconomus		1		2		2	2		7
20.	Microtus hyperboreus				1					1
21.	Microtus agrestis	1		1	3	1	5	2	1	14
22.	Microtus arvalis	2	1		1		13	7		24
23.	Microtus sp.	6	11	4	14		46	49	3	133
24.	Arvicola sp.				1		1	28		30
25.	Myospalax myospalax	2	1	4	6		15	5	1	34
26.	Arvicolidae gen.	51	80	43	119	3	438	397	28	1159
27.	Ochotona hyperborea						1			1
28.	Ochotona sp.								1	1
29.	Mustela sp.	2					2		1	5
30.	Carnivora						1			1
31.	Aves	59	43	83	75	6	195	142	10	613
32.	Reptilia	1			1		1		2	5
33.	Amphibia						2	2		4
34.	Pisces	9	16	7	35	2	363	539	3	974
35.	Macromammalia	2	1		18	2	109	140	11	283
36.	Gastropoda		1	1			27	27		56
	Σ по слоям	176	205	163	335	17	1375	1423	86	3780

acwiBioo xiqiAiMLretfeduo оаюэнииоя

rS

O

r2

9

re

epodojiseg

е1|ешшешоаэе|/\|

saosij

Biqiqdiuv

1                                                                      i

eiHldey

ssav

У//

L

BJOAIUJBQ

ds e/ejsnyv

♦

ds euoioqoQ

ue6 sepyooiAJv

xe/edsoAu xe/edsoA^

ds eiooiAJv

ds sn}ojoy/\i

syeAie sn^ojoy/^

sysaiBe sn^ojoy/M

snsjoqjadAq згцаюу/м

зпшоиоээо snpjoy/\i

syeBejB smuejoouejs

ds ejooiyy

ds зАшоиоим^ею

*         Т^^ .ттгИТП

ds sniqoyg

ds ejsiois

sisuaqejeq snirqaoug

snpouo srpaouQ

ds (sAuiosiv) snшэpody

*

ds e)oшJe^

a                :

ea/eye sdojeosoisy

*          *

Гч 1*1

suaipoj зАшоэм

:                a

ds xajos

snaueje xbjos

ЗГЦПЩШ X9J0S

Bjeidojiqo

о

CM

CO

4

LO

Q

Рис. Диаграмма общего состава мелких позвоночных из голоценовых отложений в восточной галерее Денисовой пещеры (сборы 2004–2007 гг.).

Мелкие млекопитающие дают картину отличную от плейстоцена. В целом, состав тафоценоза близок современной фауне, как по набору таксонов, так и по соотношению основных экологических групп.

Высока численность летучих мышей. В среднем их доля равна 12,6%, до стигая в слое 1 18,7%, что свидетельствует о снижении уровня беспокойства по сравнению с поздним плейстоценом. Такой вывод находится в некотором противоречии с другими показателями эксплуатации пещеры человеком (скорость накопления осадков, количество артефактов и др.). Возможно, это связано с тем, что в голоцене человек с домашними животными использовал пещеру прежде всего в летний, а не в зимний период. Это обеспечивало безопасно сть зимующих там колоний летучих мышей.

Насекомоядные представлены несколькими видами землероек и кротом. Их разнообразие, высокая численность и присутствие почти во всех слоях свидетельствуют о благоприятных природных условия в окрестностях пещеры на протяжении голоцена.

Сурок установлен по одному фрагменту зуба, что указывает на редкость этого вида в долине Ануя в голоцене. Видимо, он не играл существенной роли как составная часть биоресурсов.

Лесные мыши присутствуют почти в каждом слое, достигая максимума в слое 2.1 (1,5%). Такое положение резко контрастирует с данными из плейстоценовой толщи, в которой мыши редки. Видимо, в позднем плейстоцене в силу менее благоприятных условий плотность популяции лесных мышей была значительно ниже, чем в голоцене. Кроме того, мыши, как объект охоты, более доступны для мелких куньих, чем для хищных птиц. Куньи были, вероятно, одним из главных поставщиков костного материала в голоценовые танатоценозы пещеры.

Количество и разнообразие хомяков и мышевок Sicista не велико и близко к показателям из плейстоценовых отложений.

Примечательна находка слепушонки Ellobius в слое 2.3. Этот небольшой роющий грызун отсутствует в настоящее время в бассейне Ануя. Однако он был зарегистрирован в голоценовых отложения палеолитических стоянок Усть-Каракол и Ануй-3. К сожалению, для открытых памятников провести точные возрастные границы между плейстоценом и голоценом и внутри голоцена достаточно трудно. Напротив, возраст голоценовых слоев в Денисовой пещере установлен достаточно точно. Таким образом, новая находка окончательно подтвердила факт исчезновения Ellobius в бассейне Ануя в историческое время.

Рыжие полевки составляют одну из многочисленных групп, определенных до вида. Средний показатель их численности составляет 2%, а наибольшие 3,7% и 5,3% в слоях 2.2 и 7/8 соответственно. Преобладание этой группы среди мелких млекопитающих близко современному.

Доля полевки скальных биотопов Alticola strelzovi в среднем составляла 2,1%, а ее максимум отмечен в слое 7/8 – 4,6% состава тафоценоза.

Серые полевки образуют другую многочисленную группу, довольно равномерно встречаясь по всему разрезу. Средний показатель их численности – 6,4%. Среди них преобладают Microtus arvalis и M. agrestis . Значительно реже встречается полевка-экономка, очень редки Stenocranius gregalis и Microtus hyperboreus . Количественное соотношение этих видов характерно для современной биоты и существенно отличается от плейстоценовой. Интересна довольно высокая численность пашенной полевки Microtus agrestis, которая составляет в среднем 1,37%, достигая максимума в слое 3 (5,9%). В настоящее время этот вид распространен в умеренном поясе Северной Евразии. Проведенные учеты современных млекопитающих показали, что он обычен в районе Денисовой пещеры [Агаджанян, 2004]. Однако в ископаемом состоянии пашенная полевка встречается достаточно редко. Она является эволюционно молодым видом и сформировалась, видимо, только в конце среднего плейстоцена на территории Европы. Полученные результаты показывают, что в раннем голоцене пашенная полевка была обычна в бассейне Ануя.

Цокор Myospalax myospalax встречается практически во всех горизонтах, составляя в среднем 1,2%. Наибольшее количество его костей найдено в слое 2.2, где на их долю приходится 2,5% остатков позвоночных.

Пищуха редка, найдена только в слоях 4–4.3 и 7/8. Ее участие в тафоце-нозах не превышает 1,2%, что напоминает современные сообщества мелких млекопитающих в долине Ануя.

Остатки мелких куньих (горностай/ласка) найдены в слоях 1, 4–4.3 и 7/8. В среднем они составляют 0,8%, достигая максимума в слое 7/8 (1,16%).

На долю птиц в среднем приходится около 25% состава тафоценозов. Наибольшее их количество установлено в слое 2.2 (50%), наименьшее – в слое 5 (10%).

Участие рептилий и особенно амфибий в тафоценозах голоцена не велико. Средний показатель для рептилий равен 0,8%, а максимальный – 2,3% в слое 7/8. Кости лягушек отмечены только в слоях 4–4.3 и 5. На них приходится 0,14% найденных костей.

Рыбы, напротив, составляют заметный компонент тафоценоза. Их чешуя и кости найдены во всех голоценовых слоях и в среднем на них приходится 13,4% определимых остатков. Наибольшее их количество отмечено в слое 5 (37,9%), наименьшее – в слое 7/8 (3,5%). Поскольку суммарное количество материала из слоя 5 составляет 1423 экз., полученные результаты можно считать достоверными. Основным фактором концентрации костей рыб и других мелких позвоночных в Денисовой пещере в эпоху плейстоцена были хищные птицы [Шуньков, Агаджанян, 2000], а в голоцене – млекопитающие и человек. Возможно, увеличение или снижение количества костей рыб в голоценовых отложениях отражает активность человека по использованию рыбы как пищевого ресурса.

Снизу вверх по разрезу сокращается количество небольших фрагментов крупных млекопитающих. Возможно, это свидетельствует о том, что на ран- них стадиях голоцена пещера часто использовалась человеком в качестве жилища, а не только как загон для скота. На заключительных этапах голоцена ее назначение, вероятно, изменилось, и человек жил здесь значительно реже.

Экологический облик сообществ мелких позвоночных мало менялся на протяжении голоцена и напоминает современный. Рыжие и серые полевки представлены примерно в одинаковых количествах. Устойчиво по всему разрезу отмечены лесные мыши, обычен цокор, довольно многочисленны насекомоядные – разные виды землероек и крот. Участие в составе сообществ скальной полевки Alticola и узкочерепной полевки Stenocranius gregalis значительно меньше, чем в эпоху плейстоцена. Примечательно отсутствие Lagurus и Lemmus в голоценовых отложениях пещеры. Это свидетельствует о том, что ко второй половине голоцена степные пеструшки и лемминг окончательно исчезли в долине Ануя. Полученные результаты показали, что облик современных таежных сообществ долины Ануя сформировался в начале голоцена.

Для уточнения палеонтологических данных и продолжения исследований современной фауны Алтая проведены учеты мелких млекопитающих в лугово-степных биотопах Предалтайской равнины в районе среднего течения р. Песчаная. Они показали, что сообщество грызунов этой территории составляют в первую очередь полевые мыши и узкочерепная полевка. Это резко контрастирует с современной фауной в районе Денисовой пещеры и напоминает плейстоценовые сообщества бассейна Ануя. Правда, в плейстоцене не установлено присутствие полевой мыши Apodemus agrarius . В любом случае, низкая численность узкочерепной полевки в голоценовых отложениях пещеры делает схожими эти тафоценозы с современными сообществами и существенно отличает их от плейстоценовых сообществ долины Ануя и современных сообществ степных районов Алтая.

Таким образом, по составу фауны мелких млекопитающих серьезных изменений природной среды на протяжении голоценового осадконакопления выявить не удалось. Небольшие различия в составе мелких позвоночных не могут быть интерпретированы как изменения экологической обстановки. Возможно, при накоплении большего объема информации по мелким позвоночным удастся выделить климатические фазы в пределах голоцена.