Морфологические особенности семян трех видов коровяка (Verbascum L.)

Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

Излагаются результаты изучения морфологического строения семян и микроструктуры спермодермы трех видов Verbascum L. Предложен комплекс признаков, позволяющих определить видовую принадлежность семян.

Растения рода коровяк (Verbascum L.) относятся к семейству норичниковые (Scrophulariaceae Juss.). Некоторые представители рода имеют широкое применение в медицинской практике и офи-цинальны во многих странах мира, например, в Австрии, Дании, Германии, Польше, США, Франции и России (Интродукция..., 1965; Рубцова, 1988; Палов, 1998; Государственный..., 2001). Лекарственным сырьем являются венчики, которые применяются в качестве отхаркивающего, мягчительного, противовоспалительного средства при заболеваниях органов дыхания, а также при лечении желудочно-кишечного тракта (Золотницкая, Авакян, 1950; Дикорастущие..., 2001). В Австрии с использованием данного вида сырья разработан бальзам Биттнера. В России цветки коровяка входят в состав грудного сбора - чая № 5, являющегося официнальным. В народной медицине и гомеопатии используют все растение в целом. Настои и отвары из травы различных видов коровяка применяют при невралгиях, головных болях, трахеите, гастритах, а также как потогонное, диуретическое, ранозаживляющее (Растительные..., 1990; Энциклопедический..., 1999).

Опытное выращивание коровяков с целью выявления возможности введения их в культуру в условиях Пермской области определило необходимость изучения особенностей биологии семян видов коровяка, в том числе и возможность идентификации видов по семенам. В определителях сведения о признаках семян видов рода Verbascum малоинформативны: обычно упоминают о форме семян, часто для рода в целом. При этом известно, что структура спермодермы довольно постоянна и часто может служить достаточно надежным критерием для определения и разграничения видов (Меликян, 1968, цит. по: Гочу, 1973). Sv. Murbeck (1933) в монографии рода Verbascum привел классификацию рода, секции и подсекции которой выделены по особенностям строения семенной кожуры и соцветий.

Цель данной работы - изучить морфологию семян видов Verbascum и попытаться выявить признаки, пригодные для диагностики. Объекты исследования - зрелые семена местной репродукции трех видов коровяка: V. densiflorum Bertol. (V. thapsiforme SchradJ - к. густоцветковый; Г. thapsus L. - к. обыкновенный, Медвежье ухо; V. nigrum L. - к. черный. Размер семян определяли под микроскопом МБИ-1 при помощи окуляр-микрометра. Объем выборки семян каждого вида равен 100. При морфологическом описании семян был использован бинокуляр МБС-10. Вес 1000 семян определяли по общепринятой методике (Методические..., 1980). Изучение микроструктуры поверхности семенной кожуры проводили при помощи сканирующего электронного микроскопа*. Учитывали следующие признаки семени: размер, форму, цвет и характер поверхности. Микроструктуру спермодермы изучали, используя методы и терминологию описаний, предложенные в работах Терехина и Кравцовой (Терехин, Кравцова, 1987; Терехин, 1996). Учитывали расположение клеток эпидермы семенной кожуры, первичную скульптуру, т.е. особенности формы клеток, их размеры, характер радиальных стенок, особенности строения тангентальных стенок, а также вторичную скульптуру (рельеф тангентальной стенки).

Семена различных видов Verbascum, как показано ранее (Murbeck, 1933; Juan, Fernandez, Pastor, 1997), имеют сходный план строения. Зрелые семена исследуемых видов имеют коричневую окраску разных оттенков. Хотя данный признак варьирует у семян одного вида, можно отметить, что более темные семена у коровяка черного, а светло-коричневые оттенки характерны для семян к. густоцветкового. Особенности семян трех видов коровяка

Автор выражает признательность к.б.н. Н.К. Ковтонюк (ЦСБС СО РАН) за изготовление фотографий микропрепаратов.

Рис. 1.Общий вид семени V. thapsus

Рис. 2. Общий вид семени Г. nigrum

Рис. 3. Общий вид семени К densiflorum

Рис.5. Спермодерма V. nigrum

Рис. 6. Спермодерма И densiflorum

представлены в табл. 1. Семена V. nigrum оказались самыми крупными по массе и размерам. В очертании семена чаще всего имеют вид усеченного конуса. Семенной рубчик в виде темноватого бугорка расположен у суженного основания. Поверхность семян имеет извилистые или складчатые ребра с ложбинками, бороздами или ямками между ними (рис. 1, 2, 3). Внешний вид семян обусловлен морфологией эндосперма, который имеет неровный поверхностный контур. Поэтому семена видов Verbascum относят к руминированным (Терехин, 1996).

Наиболее характерным рельефом семенной ко журы обладают семена V. densiflorum. Их легко узнать по шахматно расположенным складкам ребер и ямкам между ними. Кроме того, на складках расположены поперечные морщинки. Эпидерма семенной кожуры сформирована изодиаметрически-ми полигональными клетками с неровными радиальными стенками (рис. 4, 5, 6). Наружная танген-тальная стенка клеток отсутствует. По литературным данным (Терехин, Кравцова, 1987; Juan, Fernandez, Pastor, 1997), она обычно либо разрушается, либо тесно прилегает к внутренней танген-тальной стенке. Поэтому поверхность семени ока- зывается ячеистой, каждая ячея соответствует клетке эпидермы.

'                 Особенности семян видов VerbascuniL.

Таблица 1

Вид	Масса 1000 шт семян, г	Длина, мкм	Ширина, мкм	Цвет	Форма	Характер поверхности спермодермы
V. thapsus	0,079	862,50± 11,50	488,97± 10,85	коричневый	усеченно-конусовидная	Поверхность зазубренноребристая, число извилин на ребрах от 6 до 9, между ребрами - четковидные бороздки
V. nigrum	0,103	824,37± 17,55	576,71± 12,04	чернокоричневый	от яйцевидной до формы усеченного конуса	Поверхность покрыта зигзагообразными продольными ребрами, число извилин на ребрах от 6 до 9
V. densiflo-rum	0,087	867,37± 20,68	498,17± 9,12	светлокоричневый	усеченно-конусовидная	Поверхность продольно складчато-ребристая, на складках (их 4-6 на ребре) ребра сливаются в перетяжки, между ними - ямки, расположенные в шахматном порядке. На складках - 2-3 поперечные морщинки.

Таблица 2

Мерные признаки клеток эпидермы семян видов VerbascumL.

■ Вид	Длина клеток (M±m), мкм .	Ширина клеток (М±ш), мкм	Толщина длинных радиальных стенок (М±ш), мкм	Толщина коротких радиальных стенок (М±т), мкм	Коэффициент достоверности разности (td) толщины сте нок 4,7
V. thapsus	15,90±1,13	7,90±0,42	1,50±0,12	2,22±0,30
V. nigrum	16,21±0,92	9,80±0,70	1,60±0,12	3,10±0,60	5,4
V. densiflorum	17,80±0,82	9,17±0,50	0,72±0,20	2,67±0,50	6,1

Примечание: если td равен или больше 3, разница считается достоверной (Лакин, 1990).

Первичная скульптура клеток эпидермы семенной кожуры схожа у всех изученных видов. Клетки чаще всего четырехугольные, почти прямоугольные, редко встречаются трех- и пятиугольные. Короткие радиальные стенки клеток - ячей эпидермы у семян всех трех видов более широкие, нередко более или менее изогнутые и образуют четковидную структуру чаще в углах к длинным стенкам. Вместе они образуют более или менее четкие линии по длине семени. Длинные радиальные стенки прямые и более тонкие, расположены перпендикулярно длинной оси семени. Клетки эпидермы расположены почти правильными рядами друг над другом. Особенно четко клеточные ряды выражены у спермодермы К thapsus и V. densiflorum. Самыми мелкими оказались клетки эпидермы семенной кожуры У. thapsus, длиннее всех - клетки спермодермы V. densiflorum, а самыми широкими оказались клетки эпидермы семенной кожуры К nigrum (табл. 2).

Толщина коротких радиальных, стенок эпидермы семян у всех трех видов коровяка достоверно больше, чем у длинных радиальных стенок. Как видно из данных табл. 2, более широкие радиальные стенки у клеток эпидермы семян коровяка черного. Наиболее тонкие и плохо заметные длинные радиальные стенки у клеток спермодермы коровяка густоцветкового. Высоту радиальных стенок нам удалось измерить лишь у клеток к. черного, она составляет в среднем 2,36±0,46 мкм.

При изучении тонкого рельефа внутренней тан-гентальной стенки клеток эпидермы семян у всех трех видов вторичных утолщений обнаружено не было, поверхность ее более или менее гладкая.

В результате изучения морфологии семян трех видов Herbas cum можно сделать вывод о достаточно высокой степени сходства в их строении. Для определения видовой принадлежности семян необходимо использовать комплекс признаков, таких, как форма, цвет семян и характер поверхности спермодермы.

В результате изучения микроструктуры семенной кожуры выявлена сетчато-ячеистая структура ее эпидермы. Ряды почти прямоугольных клеток, расположенных короткими радиальными стенками вдоль оси семени в той или иной степени характерны для всех видов. Наиболее четко они выражены у семян V. thapsus и V. densiflorum, с той разницей, что у клеток эпидермы последнего длинные радиальные стенки тонкие и плохо заметны. Среди клеток эпидермы семенной кожуры у V. nigrum чаще, чем у остальных видов встречаются клетки неправильной формы, поэтому клеточные ряды выражены хуже, чем у семян двух других видов.

Автор выражает признательность профессору С.А. Овеснову за помощь, оказанную при подготовке статьи.