Наиболее значимые заболевания Австралийского красноклешневого рака Cherax quadricarinatus (von Martens, 1868) при его выращивании в условиях аквакультуры

Funding : the work was carried out as part of the project "Development of new-generation personalized feeds with plant and probiotic additives to increase the survival rate and improve the health of fish".

Введение. Численность населения в мире все больше увеличивается и, по данным мировой статистики, к 2050 г. предположительно достигнет 9,7 млрд человек [1], что обусловливает постоянно растущий спрос на источник высококачественного белка, особенно в связи с данными по стагнации промыслового рыболовства [2, 3]. Коммерческий рыболовный промысел способен привести к полному истощению диких запасов и спровоцировать серьезную экологическую проблему при сохранении и особенно при увеличении темпов вылова [4]. Аквакультура является одним из самых быстрорастущих направлений сельского хозяйства и обеспечивает возможность реализации высокой потребности на качественные товарные объекты аквакультуры [5, 6]. За 2022 г. за счет рыболовства и аквакультуры было получено 223,2 млн т продукции, что на 4,4 % выше, чем в 2020 г. Причем производство товарных объектов за счет аквакультурной отрасли превысило объем продукции промышленного рыболовства. За счет аквакультурного сектора в 2022 г. было получено 130,9 млн т продукции, из которых 94,4 млн т составили гидробионты, – 51 % от общего мирового объема [7].

Ракообразные занимают уникальное положение в мировой аквакультуре, несмотря на то, что их доля в общем объеме производства относительно невелика [8]. Согласно данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций (FAO), аквакультура ракообразных составляет лишь 13,5 % от общего мирового производства, однако ее вклад в экспортную стоимость существенно выше – 23 % [7]. Это объясняется высокой рыночной ценой ракообразных по сравнению с большинством видов рыб, что делает их выращивание экономически весьма привлекательным [8]. В Австралии, например, аквакультура ракообразных стала объектом пристального внимания именно из-за высокой рентабельности [9]. Развитие технологий аквакультуры сыграло ключевую роль в расширении производства ракообразных [10]. Современные методы включают использование различных типов хозяйств: от фермерских плотин и земляных прудов [11] до высокотехнологичных инкубаториев и специализированных установок для выращивания личинок [12]. Такой подход позволяет эффективно культивировать разнообразные коммерчески значимые виды. Среди наиболее популярных объектов культивирования – различные виды пресноводных раков рода Cherax Erichson, 1846, такие как Cherax destructor Clark, 1936; Cherax albidus Clark, 1936; Cherax cainii Austin & Ryan, 2002; Cherax tenuimanus Smith, 1912 и Cherax quadricarinatus (von Martens, 1868) . Также к коммерчески успешным видам можно отнести лангустов Panulirus spp. White, 1847; черных тигровых креветок Penaeus monodon Fabricius, 1798 и банановых креветок Fennero penaeus merguiensis (DeMan, 1888) [9–16].

Красноклешневый рак Cherax quadricarinatus (von Martens, 1868) является коренным видом Северной Австралии и Южной Новой Гвинеи [17]. Данный вид считается крупным представителем пресноводных десятиногих ракообразных, отличается высокой продуктивностью, самки способны откладывать более тысячи яиц за один нерест, также для C. quadricarinatus характерно быстрое созревание, рост и высокая экологическая толерантность, что делает его привлекательным объектом аквакультуры [17, 18]. Его неприхотливость к условиям обитания позволила ему успешно адаптироваться в разнооб- разных средах, от быстротекущих рек до стоячих водоемов [19], и на текущий момент C. quad-ricarinatus занимает второе место по экономии-ческому значению среди раков, уступая только луизианскому раку Procambarus clarkii (Girard, 1852) [17]. Начиная с середины 1980-х гг. наблюдается стремительное развитие индустрии разведения красноклешневого рака в тропических и субтропических регионах мира, включая Южную Африку, Зимбабве, Японию, Америку, Китай и Чили [20]. Популярность красноклешне-вого рака как в качестве объекта коммерческого разведения, так и в качестве декоративного животного для аквариумов привела к его широкому распространению по планете [21], что, к сожалению, сопряжено с рисками инвазивного распространения и потенциального негативного воздействия на местные экосистемы [19]. Первоначально выращивание велось преимущественно в обширных прудовых системах, где раки содержались в относительно естественных условиях. Однако с ростом спроса на продукцию все чаще стали применяться интенсивные системы выращивания, характеризующиеся высокой плотностью посадки и контролируемыми параметрами среды обитания (температура воды, кислородный режим, кормление). Такой подход позволяет существенно увеличить объемы производства, но одновременно увеличивает риск возникновения и распространения заболеваний [19, 20].

Изучение патогенов, поражающих красно-клешневых раков, является актуальной проблемой. Несмотря на кажущуюся устойчивость к неблагоприятным факторам, интенсивное промышленное разведение создает благоприятные условия для вспышек инфекционных болезней [19]. Среди известных вирусов, поражающих C. quadricarinatus, можно выделить вирус синдрома белых пятен (WSSV – White Spot Syndrome Virus), аналог которого известен у креветок; бацилловидный вирус C. quadricarina-tus (bacilliform virus), характеризующийся наличием палочковидных вирионов; вирус, подобный вирусу лямблиоза Cherax (Giardia-like virus), вызывающий нарушения пищеварения; вирус смертности, выделенный у производителей раков, этиология которого требует дальнейшего изучения; предполагаемый жаберный парвовирус, поражающий жаберный аппарат; рео- подобный вирус, относящийся к семейству Reoviridae, и парво-подобный вирус C. quadrica-rinatus, принадлежащий к семейству Parvoviridae [19, 22].

Кроме вирусов, красноклешневые раки подвержены воздействию бактериальных и грибковых инфекций, а также паразитов. Стресс, связанный с высокой плотностью посадки, некачественным кормом или неблагоприятными условиями содержания, существенно снижает иммунитет раков и повышает их восприимчивость к заболеваниям. Поэтому профилактика играет ключевую роль в успешном развитии аквакультуры. Она включает в себя строгий контроль качества воды, правильный подбор кормов, регулярную дезинфекцию оборудования и санитарную обработку бассейнов, а также раннюю диагностику заболеваний и своевременное лечение с использованием разрешенных ветеринарных препаратов [17, 20].

Цель исследования – анализ и обобщение литературных сведений о болезнях австралийского красноклешневого рака Cherax quadricari-natus (von Martens, 1868).

Задачи: первичный отбор литературы по ключевым словам в электронных базах данных, анализ, переработка и систематизация полученного материала. [u2]

Объекты и методы. Обзор литературы выполнен с использованием опубликованных материалов по рассматриваемой тематике в общедоступных электронных библиографических базах данных: Российская государственная библиотека, E-library, КиберЛенинка, PubMed, ScienceDirect, Scopus, Web of Science и др. Литературный поиск ограничивался ключевыми словами: «красноклешневый рак», «Redclaw-crayfish», « Cherax quadricarinatus », «болезни ракообразных», «crustacean diseases», «аквакультура», «aquaculture», «здоровье водных организмов», «aquatic organism health», которые использовались как одиночно, так и в различных комбинациях. Период поиска включал в себя диапазон 2000–2024 гг. и состоял из анализа 76 литературных источников.

Результаты и их обсуждение

Вирусные заболевания. Вирусные заболевания могут привести к значительным потерям в аквакультурном производстве [23]. Вирусы, представляющие серьезную угрозу для аква- культуры и ставящие под сомнение устойчивость и эффективность этой отрасли, перечислены и подлежат отчетности перед Всемирной организацией здравоохранения животных (WOAH) [24].

Вирус синдрома белых пятен (WSSV) представляет собой серьезную угрозу как для морских, так и для пресноводных экосистем, поражая широкий спектр ракообразных, включая различные виды раков и креветок [25]. WSSV считается одним из самых опасных вирусов для ракообразных в связи с высоким уровнем летальности, вирус способен вызывать до 100 % смертельных исходов в течение 3–10 дней после появления первых признаков заболевания [[u3]26]. Коллектив авторов Mrugała et al. (2015) сообщили о наличии WSSV у красноклешневых раков, реализуемых в качестве декоративных домашних особей, что подчеркивает важность мониторинга заболеваний среди аквариумных животных, так как они могут служить переносчиками вирусов, угрожающих как дикой природе, так и аквакультуре [27]. Помимо угрозы выживаемости ракообразных, WSSV повышает также финансовые затраты, так как, по данным D.V. Lightner (2011), этот вирус стал причиной колоссальных экономических убытков в аквакультуре креветок [28]. В нескольких исследованиях отмечалось, что различные добавки могут повысить устойчивость красноклешневых раков к заболеваемости WSSV. J. Gong et al. (2022) в своем исследовании обнаружили, что монолаурат глицерина, используемый в пищевой промышленности в качестве эмульгатора или консерванта, благотворно влиял на здоровье C. quadricarinatus. Монолаурат глицерина усиливал экспрессию генов, связанных с иммунитетом, в основном JAK и каспазы, в результате чего особи, получавшие в процессе эксперимента 4 г/кг монолаурата глицерина, продемонстрировали более высокую выживаемость и меньшую вирусную нагрузку, чем гидробионты контрольной группы после заражения WSSV [29]. Также X. Zhou et al. (2022) было обнаружено, что кумарин, вещество растительного происхождения с молекулярной формулой C9H6O2, применяемый в качестве пищевой добавки у крас-ноклешневого рака из расчета 40 мг/кг, снизил смертность C. quadricarinatus и замедлил процесс заражения особей WSSV. Введенный в рацион кумарин усиливал активность таких ферментов, как фенолоксидазы (PO), кислой фосфатазы (ACP) и супероксиддисмутазы (SOD), а также активность лизоцима (LZM). Кумарин способствовал увеличению экспрессии генов proPO, JAK, STAT, ALF и Hsp70, в то время как уровень экспрессии каспазы на уровне мРНК снизился [30]. J. Gong et al. (2023) выявили, что кверцетин, растительный флавоноид с молекулярной формулой C15H10O7, благотворно повлиял на здоровье красноклешневых раков, инфицированных WSSV. Применение квецертина способствовало снижению смертности среди зараженных особей, увеличивало экспрессию генов иммунитета, в частности JAK, STAT и ALF [31].

В 2014 г. был описан новый иридовирус, известный как Decapod iridescent virus 1 (DIV1), который был первоначально зарегистрирован как « Cherax quadricarinatus iridovirus » (CQIV). В 2019 г. Исполнительный комитет Международного комитета по таксономии вирусов одобрил DIV1 как новый вид нового рода Decapod iridovirus в семействе Iridoviridae [32]. Вирус радужной оболочки десятиногих раков 1 поражает в основном молодь креветок и раков [33]. Этот вирус был выявлен у красноклешневых креветок [34, 35], что вызвало серьезные опасения в Южном Китае, где он стал новой смертельной угрозой для раков и креветок [36], в результате Вьетнам, как соседствующая страна, принял срочные меры по защите своих пресноводных креветок, включая более строгий контроль импорта и торговли [17]. В литературе не зафиксированы специфические патогномоничные клинические проявления, характерные для DIV1, также заболевание характеризуется высокой смертностью – более 80 % для культивируемых на фермах креветкок и ракообразных [33]. В связи с отсутствием эффективных лекарственных препаратов для снижения вероятности появления и распространения DIV1 необходимо соблюдать карантинные меры, правила разведения ракообразных и проводить своевременную дезинфекцию [33].

Другим примером вируса, угрожающего ракообразным, является вирус палочковидной формы Cherax quadricarinatus (Cherax quadricari-natus bacilliform virus – CqBV), который был впервые описан для раков Северной Австралии. В результате перемещения раков этот вирус распространился не только по Австралии, но и за ее пределами. Существуют данные, что CqBV приводит к снижению производства в аквакультуре и высокой смертности среди всех возрастных групп ракообразных [17]. Раки с тяжелой формой CqBV более вялые, у них слабая или отсутствующая реакция на отдергивание хвоста, и они не могут вернуть свое тело в вертикальное положение, если их перевернуть [37].

Вирус инфекционного гиподермального и гемопоэтического некроза (IHHNV), также известный под названием Decapod penstylhamaparvovi-rus 1 , является самым маленьким из известных вирусов ракообразных. Он имеет безоболочеч-ную икосаэдрическую структуру и одноцепочечный ДНК-геном длиной примерно 3,9 кб [19, 38]. Главный клинический признак заражения IHHNV – синдром деформации укороченных особей, который проявляется в виде характерных деформаций кутикулы ракообразных, приводящих к укорочению тела, искривлению панциря и другим морфологическим аномалиям. Однако проявления инфекции могут варьировать в зависимости от вида ракообразных, возраста и других факторов, например условия содержания. В некоторых случаях инфекция может протекать бессимптомно, что затрудняет раннюю диагностику и принятие своевременных мер [39]. Ранее не было известно, возможно ли инфицирование C. quadricarinatus , однако в работе C. Lee et al. (2021) с помощью метода полимеразной цепной реакции (ПЦР) обнаружили инфекцию IHHNV у C. quadricarinatus, идентифицировав вирусную ДНК в образцах тканей товара, ввозимого в Южную Корею [19].

Среди вирусов семейства Parvoviridae, к которым относится IHHNV, существуют другие патогены, поражающие C. quadricarinatus. К ним относятся вирусы подсемейства Densovirinae, которые могут быть высокоспецифичными для своего хозяина и провоцировать развитие летального исхода. Примером является денсовирус C. quadricarinatus (Cherax quadricarinatus densovirus – CqDV), ранее предполагаемый жаберный парвовирус (Putative gill parvovirus), который теперь известен как Decapod aquambiden-sovirus 1. Также в семействе парвовирусов находятся представители подсемейства Hamapar-vovirinae, включая гепатопанкреатический парвовирус (Hepato pancreatic parvovirus – HPV), переименованный в Decapod hepanhamapar-vovirus 1 (DHPV-1) [40]. При инфицировании Decapod aquambidensovirus 1 у C. quadricarina-tus основным гистопатологическим изменением стали гипертрофированные ядра жабр. Массовая смертность наблюдалась среди молодых особей в течение четырех недель, составив 96 % от общего числа. Пораженные раки проявляли слабость, анорексию и вялость. Экспериментально зараженные раки демонстрировали выраженные признаки недомогания, потерю аппетита и дезориентацию перед смертью. Наиболее сильно инфицированными тканями оказались жабры, кутикулярный эпителий и эпителиальные клетки передней, средней и задней кишки [40]. В исследовании, проведенном S. Bochow (2016), клинические признаки заражения красноклешневых раков проявились в период от 17 до 57 дней после инфицирования. Наиболее очевидными клиническими проявлениями стали волдыри, наполненные вязким, студенистым веществом, расположенные на внутренней мембране между панцирем и жабрами. Эти образования охватывали жаберную полость и распространялись на верхнюю и нижнюю части головогруди [41]. При DHPV-1 наблюдаются неспецифические клинические проявления, такие как некроз и атрофия гепатопанкреаса, замедленный рост, анорексия и ухудшение очистительных функций. При этом наблюдается увеличение поверхности жабр и их обрастание эпикомменсальными организмами [42]. Однако DPHV-1 был исключен из списка патогенов, подлежащих отчетности в WOAH, поскольку больше не вызывает значительных негативных экономических последствий для аквакультуры [43]. Кроме того, в семействе Parvoviridae выделяли вирус смертности, изолированный нерестом (Spawner-isolated mortality virus – SMV). По данным литературы сообщалось, что вирус воздействует на клетки, происходящие из энтодермы, в различных органах, включая дистальные участки гепатопанкреатических канальцев, слепые кишки и складки средней и задней кишки, терминальную ампулу, а также медиальный семявыносящий проток в мужской репродуктивной системе, яичник и лимфоидные органы [39]. Однако последними исследованиями было обнаружено, что генетическая последовательность соответствует

Carnobacterium divergens , в связи с чем это название было отменено [40, 44].

К семейству Totiviridae относится Cherax Giardia-like virus. Патогенные микроорганизмы были выявлены в гепатопанкреоцитах, где наблюдалось незначительное увеличение размеров ядер. Вирионы без оболочки имели шестиугольную или пятиугольную форму, что указывает на их икосаэдрическую структуру, и их размер составлял примерно 25 нм в поперечнике. Этот вирус широко распространен среди молодых особей C. quadricarinatus и считается для них значимым патогеном [20, 45].

Бактериальные заболевания. Бактериальная микробиота ракообразных крайне разнообразна и включает в себя как комменсальные (сосуществующие без вреда для хозяина) виды, так и патогенные, способные индуцировать инфекционные заболевания, в т. ч. и с летальным исходом. Эти бактерии обитают в различных частях тела рака: на экзоскелете, в кишечнике и даже в гемолимфе [17]. В совокупности с неудовлетворительными условиями окружающей среды смертность как диких, так и выращиваемых в аквакультурных условиях особей увеличивается [46]. Среди наиболее опасных бактериальных патогенов раков следует выделить риккетсиоподобные организмы, близкие к Coxiel-la cheraxi . Эти внутриклеточные бактерии способны вызывать тяжелые системные инфекции, приводящие к летальному исходу. Механизмы патогенности этих бактерий изучены не до конца, но предполагается, что они связаны с повреждением клеток гемолимфы и органов рака, а также с нарушением работы иммунной системы [17]. Кроме того, бактерии рода Vibrio являются серьезной угрозой для раков, способствуя развитию септицемии и гибели особей [17].

Грибковые заболевания. Для красноклеш-невого рака, помимо вирусных и бактериальных микроорганизмов, были подробно описаны другие патогены и эктосимбионты [17, 20]. Микозы также играют значительную роль в структуре инфекционных заболеваний. Fusarium spp., представители отдела Sordariomycetes, являются наиболее распространенными грибковыми патогенами раков. Они вызывают поражения кутикулы и жабр, проявляющиеся в виде темных пятен и эрозий. Это заболевание, часто называемое «болезнью пятен ожога», хоть и не является специфичным и отражает общий воспалительный ответ организма, может привести к значительному ослаблению рака и повышению его уязвимости к другим инфекциям [17, 47]. Важно отметить, что Fusarium имеет широкий круг хозяев среди различных видов ракообразных, что дополнительно затрудняет борьбу с этим заболеванием [47–49]. Более того, проблема распространения патогенов усложняется интродукцией новых видов в существующие экосистемы [50]. Например, хитридиомицет Batrachochytrium dendrobatidis, известный как смертельно опасный патоген для амфибий, вызывающий хитридиомикоз [51], также представляет угрозу для раков [17]. Этот грибок способен быстро распространяться и наносить значительный ущерб популяциям раков [52].

Наиболее известным и разрушительным патогеном является Aphanomyces astaci, оомицет, вызывающий раковую чуму. Этот грибоподобный организм, эволюционировавший с североамериканскими видами раков, проявляет высокую вирулентность по отношению к другим видам ракообразных, включая красноклешнево-го рака. Его распространение началось в 1859 г. и привело к катастрофическому сокращению популяций раков на обширных территориях [17]. Механизм действия A. astaci включает проникновение в хитиновый покров рака, разрушение тканей и быстрое развитие системной инфекции [53]. Важно отметить, что существует генетическое разнообразие среди штаммов A. astaci, отличающихся по уровню вирулентности [54]. В последние годы наблюдается рост интереса к хроническим инфекциям у раков [55, 56]. Эти инфекции характеризуются более длительным течением и меньшей летальностью, что предполагает формирование некоторого баланса между паразитом и хозяином. Однако механизмы, лежащие в основе этого баланса, пока изучены недостаточно [57]. Более того, влияние хронических инфекций на долгосрочную выживаемость и репродуктивную функцию раков остается неясным [17]. Географическое распространение A. astaci продолжает расширяться. Помимо Европы, патоген обнаружен в Южной Америке [58], Индонезии [59], Японии [60, 61] и Мадагаскаре [62], вызывая угрозу для местных популяций раков. Заслуживает внимания явление относительной устойчивости некоторых ви- дов раков к A. astaci. Например, обыкновенный ябби (C. destructor) и южноамериканские виды Parastacus defossus (Faxon, 1898) и P. pilimanus (von Martens, 1869) демонстрируют определенную устойчивость, по крайней мере, к менее вирулентным штаммам. Эта резистентность может быть связана с генетическими факторами, специфическими иммунными механизмами или другими особенностями биологии этих видов [58, 63, 64]. В популяции красноклешневого рака может наблюдаться высокий уровень смертности при возникновении раковой чумы среди особей [22[u4], 65, 66[u5]].

Микроспоридии – это внутриклеточные паразитические грибы, поражающие широкий спектр членистоногих, включая раков, представляющие серьезную угрозу как для диких популяций, так и для аквакультуры. Один из наиболее известных примеров – инфекции, вызываемые микроспоридиями рода Thelohania у раков, приводящие к так называемой «фарфоровой болезни» или «болезни ватного хвоста». Название обусловлено характерным изменением окраски и текстуры брюшных мышц зараженных особей: они становятся непрозрачными, белесыми и напоминают фарфор или вату. Это происходит из-за массового накопления зрелых спор паразита внутри мышечных волокон. На поздних стадиях заболевания до 90 % мышечной ткани может быть поражено, что приводит к значительному ослаблению рака [17, 67, 68[u6]]. Заболевание развивается хронически, продолжительность инкубационного периода и длительность самой инфекции варьируются в зависимости от вида микроспоридии, условий окружающей среды и иммунитета хозяина. Однако в большинстве случаев болезнь приводит к смерти рака в течение нескольких месяцев или даже лет. Симптоматика, помимо характерного изменения цвета мышц, включает в себя снижение активности, вялость, слабую реакцию на раздражители (например, слабые отдергивания хвоста) и потерю аппетита. Диагностика обычно проводится путем микроскопического исследования мышечной ткани, выявляющего характерные споры Thelohania [67, 69]. Механизмы передачи микроспоридий достаточно разнообразны. Доминирующими являются горизонтальные пути передачи – каннибализм (поедание зараженных особей) и передача через загрязненную воду

• [70 ]. Споры микроспоридий очень устойчивы во внешней среде и могут сохраняться в воде и почве длительное время, обеспечивая долгосрочный источник инфекции. Кроме того, возможна вертикальная передача – от зараженной самки к потомству через яйца. Эффективность вертикальной передачи зависит от вида паразита и хозяина [71]. Распространенность инфекций варьируется в зависимости от географического региона и вида раков. Исследования показывают, что в некоторых диких популяциях уровень инфицирования может достигать 7–8 % (например, у красноклешневых раков в Австралии), а в других – существенно выше, до 38 % (например, у обыкновенного ябби). Ситуация усугубляется в условиях аквакультуры, где высокая плотность посадки и стрессовые факторы способствуют распространению инфекции. В интенсивных хозяйствах уровень заражения может быть значительно выше, чем в дикой природе. Это приводит к существенным экономическим потерям, так как инфицированные раки непригодны для продажи и потребления [17]. Заболевание представляет угрозу не только для конкретного вида раков, но и для всего биоценоза водоема. Низкая специфичность хозяина у некоторых видов микроспоридий позволяет им заражать различные виды ракообразных, расширяя ареал распространения инфекции и создавая угрозу для всей экосистемы [72]. Поэтому разработка эффективных методов профилактики и борьбы с микроспоридиозами является важной задачей для ветеринарной медицины и аквакультуры.

Нарушения, провоцируемые эктосимбио-тическими организмами. Кроме того, на раках могут обитать множество других таксонов, влияние которых на здоровье и экономическую ценность ракообразных может быть значительным. К ним можно отнести различные виды инфузорий, такие как кругоресничные (например Vorticella spp., Zoothamnium spp., Epistylis spp.) и панцирные инфузории (например Lagenophrys spp., Pyxicola spp., Cothurnia spp.). Эти одноклеточные организмы прикрепляются к телу рака, преимущественно к жабрам и хитиновому покрову, и питаются бактериями, детритом или даже непосредственно тканями хозяина, в зависимости от вида [17, 20, 73]. Также в литературе приводятся сведения о новом виде сосущей инфузории Tokophrya huangmeiensis sp.n., выделенной из панциря красноклешневого рака [73]. В основном заражение инфузориями связано со снижением рыночной стоимости гидробионтов, однако Tetrahymena pyriformis может провоцировать летаргическое состояние, снижение или полное отсутствие реакции отдергивания хвоста, нарушение способности выпрямляться [20]. Комменсальная фауна раков также представлена беспозвоночными. Нематоды, мелкие круглые черви, часто встречаются в жаберных полостях и пищеварительном тракте раков. Их роль в большинстве случаев остается неясной, хотя некоторые виды могут быть потенциальными конкурентами за ресурсы или даже передавать патогены [17]. Темноцефали-ды (Turbellaria), плоские черви, являются относительно крупными и хорошо изученными комменсалами раков. Многие виды темноцефалид ведут эктокомменсальный образ жизни, питаясь остатками пищи или органическим детритом на поверхности тела рака. Однако некоторые виды проявляют паразитические тенденции, особенно при высокой плотности популяции. Заражение жабр темноцефалидами может вызывать значительное нарушение дыхательной функции, особенно у личиночных форм раков или при стрессовых условиях, таких как низкое содержание кислорода в воде, высокая плотность посадки или некачественный корм [74–76]. Экономическое значение этих отношений нельзя недооценивать. Сильное заражение паразитами и комменсалами может значительно снизить рыночную стоимость раков из-за ухудшения их внешнего вида, снижения веса и повышенной смертности. Кроме того, некоторые комменсалы могут служить переносчиками других патогенных организмов [17].

Заключение. Болезни красноклешневого рака Cherax quadricarinatus (von Martens, 1868) представляют собой значимую угрозу как для здоровья популяции данного вида ракообразных, так и для экосистемы, в которой они обитают, в связи с угрозой передачи патогенных микроорганизмов другим животным. Инфекционные агенты, как описанные в данном обзоре, так и не вошедшие в него, оказывают серьезное воздействие на уровень здоровья и выживаемость выращиваемых особей, а также несут в себе угрозу значимых экономических потерь при массовой гибели культивируемых гидробионтов. Современные исследования подчеркивают важность комплексного подхода к изучению этих инфекций, включая молекулярные методы диагностики. Понимание механизмов взаимодействия между патогенами и хозяевами, а также факторов, способствующих распространению инфекций, является ключевым для разработки эффективных стратегий управления и контроля заболеваемости. Будущие исследования должны сосредоточиться на выявлении новых патогенов, в том числе на разработке и внедрении доступных методов экспресс-диагностики патогенных агентов для принятия своевременных соответствующих мер. Кроме того, акцент должен делаться и на разработке методов профилактики и лечения инфекционных заболеваний красноклешневого рака. Это позволит не только сохранить здоровье популяции этих организмов, но и защитить экосистему и аквакультурную отрасль от потенциальных экономических потерь.