Наследование признака осыпаемости семян у межлинейных гибридов подсолнечника

Введение . Эффективность работы селекционеров в значительной степени зависит от знания закономерностей наследования селектируемых признаков у 11

растений. Устранение разрыва между генетикой и селекцией, на которое указывал Н.И. Вавилов в 1935 г. [1], до настоящего времени, к сожалению, не достигнуто.

В подавляющем большинстве случаев наследование признаков продуктивности подсолнечника определяется количественно. Количественные признаки – поли-генные, т.е. определяются большим числом аллелей и могут иметь прямое или косвенное влияние на продуктивность растений посредством ускорения и усиления процессов роста и развития, повышения устойчивости их к биотическим и абиотическим стресс-факторам, а также к уменьшению потерь семян при уборке.

Отдельные авторы [2; 3; 4] рассматривают осыпаемость семян и плодов как результат биологического приспособления растений к расселению своих потомков. В связи с этим все способы их распространения (автохория, анемохория, гидрохория, зоохория и антропохория) способствуют этому процессу [5; 6; 7].

В распространении диких растений осыпаемость их семян и плодов играет в основном положительную роль. Однако для культурных форм и, в том числе подсолнечника, существенные проявления этого признака могут в значительной степени снижать урожайность и, как следствие, рентабельность его производства.

Учитывая то, что изучение наследования признака осыпаемости семян подсолнечника в предыдущие годы не проводилось, данная работа является актуальной.

Материалы и методы . Исследования выполнены в 2011–2013 гг. и 2015, 2016 гг. на полях центральной экспериментальной базы ФГБНУ ВНИИМК, г. Краснодар. Для скрещивания использовали четыре материнские ЦМС-линии (ВК 678, ВК 639, ВА 330, ВА 77), три ветвистые отцовские линии-восстановители фертильности пыльцы (ВК 591, ВК 560, ХF 4919) и одну однокорзиночную – ВК 541, показавшие разную осыпаемость семян в предыдущие годы исследования. В 2010 г.

под изоляторами типа «рукав» были получены 13 гибридных комбинаций F 1 : ВК 639 × ВК 591, ВК 639 × ВК 541, ВК 639 × ВК 560, ВА 330 × ВК 591, ВА 330 × ВК 541, ВА 330 × ВК 560, ВА 330 × ХF 4919, ВК 678 × ВК 591, ВК 678 × ВК 541, ВК 678 × ВК 560, ВК 678 × ХF 4919, ВН 77 × ХF 4919 и ВА 774 × ВК 591, а также их поколение F 2 (2011 г.), которые оценили по признаку осыпаемости в 2011– 2013 гг. и 2015, 2016 гг. соответственно.

Родительские линии высевали на 2-ряд-ковых, гибриды – на 4-рядковых делянках селекционной сеялкой «Hege-95 DT» в 3-кратной повторности. Общая площадь делянки 24,5 м2, учётная – 12,2 м2, густота стояния растений 55–60 тыс. шт./га.

В фазе технической спелости корзинки подсолнечника были срезаны и доставлены в лабораторию. Всего с каждой делянки в опыте оценено по 20 корзинок. В лабораторных условиях была проведена оценка комбинаций гибридов на осыпаемость семян. Метод оценки заключался в подсчёте осыпавшихся семян после падения корзинок лицевой стороной в жестяной бак с высоты 70 см. Таким образом, имитировалась осыпаемость семян в момент уборки комбайном. Осыпаемость семян оценивалась после подсчёта их общего числа в корзинке и выпавших.

Оценку доминантности признаков в первом поколении гибридов проводили по формуле Beil, Atkins [8]:

Ғ 1 — тр һр =   ------,

— где hp – оценка доминантности;

F 1 – среднее арифметическое признака в первом поколении гибрида;

P – среднее арифметическое значение признака более мощного родителя;

mp – среднее арифметическое значение признака родителей.

Далее полученные значения hp классифицировали следующим образом:

• -    при hp > 1 - положительный гетерозис;

• -    при hp = 0,5–1,0 – положительное доминирование;

• -    при hp < -0,5 и до 1,0 – отрицательное доминирование;

• -    при hp < -1,0 – отрицательный гетерозис.

Наряду с осыпаемостью семян изучали признак формы корзинки у родительских линий и гибридов F 1 по методике Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений при Минсельхозе России [9] с целью установления влияния последнего на изучаемый признак.

Потомство гибридов F 2 оценивали в среднем по 30 растениям каждой гибридной комбинации.

Результаты и обсуждение . Для изучения наследования признака осыпаемости семян у гибридов подсолнечника F 1 в 2010 г. были проведены скрещивания линий с различной степенью выраженности этого признака. В результате гибридизации было получено пять гибридов (ВА 77 × ВК 591, ВК 639 × ВК 541, ВК 678 × ВК 591, ВК 678 × ВК 541, ВК 639 × ВК 591) значительно осыпаемых родительских линий, четыре гибрида (ВК 678 × ВК 560, ВК 639 × ВК 560, ВК 678 × ХF 4919, ВА 77 × ХF 4919), у которых материнские линии показали высокую, а отцовские линии низкую осыпаемость, два гибрида (ВК 330 × ВК 591, ВА 330 × ВК 541) ма-лоосыпаемой материнской линии с двумя значительно осыпаемыми отцовскими линиями и два гибрида: ВА 330 × ВК 560, ВА 330 × ХF 4919 малоосыпаемой материнской линии с двумя малоосыпаемыми отцовскими линиями. В 2011–2013 гг. изучали проявление этого признака у гибридов F 1 .

Положительный гетерозис обнаружен у трёх гибридов: ВК 639 × ВК 541, ВА 330 × ВК 560, ВА 330 × ХF 4919 – от 1,8 до 5,0, положительное доминирование признака осыпаемости семян – у трёх гибридов: ВК 678 × ХF 4919, ВК 639 × ВК 560, ВА 77 × ХF 4919, отрицательный гетерозис – у одной гибридной комбинации ВК 678 × ВК 591, у двух гибридов: ВК 639 × ВК 591, ВА 330 × ВК 541 – от- рицательное доминирование признака осыпаемость семян (табл. 1). У остальных четырёх гибридов наблюдалось промежуточное наследование.

Анализ полученных данных позволяет сделать вывод о том, что при скрещивании родительских линий с низкой осыпаемостью семян гарантированно можно получать такие же гибриды. В комбинации гибридов, где материнской формой является линия с низкой осыпаемостью, а отцовская с высокой и средней осыпаемостью семян в первом поколении наблюдается доминирование низкой осыпаемости семян. Гибрид ВА 330 × ВК 541, где отцовская линия имела среднюю осыпаемость, был малоосыпаемым, как и материнская линия. Этот факт необходимо будет учитывать при подборе родительских компонентов новых гибридов. В гибридах третьей группы, где слабоосы-паемой родительской линией была отцовская форма, в первом поколении доминировала высокая осыпаемость. То есть наследование осыпаемости определялось по материнской линии. В наборе гибридов, где оба компонента обладали средней и высокой осыпаемостью, можно также отметить влияние материнского компонента. Так, гибрид ВК 639 × ВК 591 при среднеосыпаемой материнской линии ВК 639 с высокоосыпаемой отцовской линией ВК 591 обладает выражением признака, близким материнской линии.

Также был проведён анализ корреляционной связи между признаком осыпаемости семян родительских линий и гибридов F 1 , установлена тесная достоверная положительная связь между материнскими линиями и гибридами F 1 (r = 0,835).

Наряду с осыпаемостью семян был изучен и такой признак, как форма корзинки. В результате сравнительного анализа выявлено, что гибриды подсолнечника, имеющие выпуклую форму корзинки, обладают большей устойчивостью к осыпанию семян, чем образцы, имеющие плоскую и, особенно, деформированную форму корзинки. Эти исследования подтверждают выводы, ранее изложенные нами [10].

Табл.1

Уборку подсолнечника проводили в третьей декаде сентября. Незначительное повышение температуры воздуха в первой и второй декадах сентября 2012 г. и отсутствие осадков, по-видимому, способствовало незначительному снижению осыпаемости семян гибридов (на 0,9 %) (табл. 2), увеличение количества осадков в этот период в 2013 г. с одновременным снижением температуры привело к снижению осыпаемости семян гибридов на 2,5 % по сравнению с 2011 г. Таким образом, погодные условия в определённой степени влияли на осыпаемость семян.

Таблица 2

Метеорологические условия в период уборки семян и средняя осыпаемость семян гибридов F 1

г. Краснодар, метеостанция «Круглик», 2011–

2013 гг.

Год	Декада сентября	Температура воздуха, °С	Количество осадков, мм	Относительная влажность воздуха, %	Средняя осыпаемость гибридов F 1 , %
2011	1	20,5	8,8	62	14,8
	2	20,2	3,3	61
	3	17,4	9,9	59
	Средняя	19,4	22	61
2012	1	20,9	0,0	51	13,9
	2	21,9	0,0	50
	3	21,2	27,3	70
	Средняя	21,3	27,3	57
2013	1	18,3	45,6	68	12,3
	2	18,9	25,2	71
	3	13,5	35,8	71
	Средняя	16,9	106,6	70

Для уточнения закономерностей наследования признака осыпаемости семян проведена оценка гибридов F 2 по этому показателю в 2015 и 2016 гг. Полученные данные (табл. 3) свидетельствуют о количественном (полигенном) типе наследования данного признака. Так, гибрид ВК 678 × ХF 4919 (высоко осыпаемая мать × низко осыпаемый отец) в F 2 показал примерно одинаковое распределение по группам варьирования: по три корзинки имели группы с интервалом степени осыпаемости семян 0–4,9 %, 21–25,9, 31–54 %, 7 корзинок с интервалом 11–15,9 %. У гибридов ВА 77 × ХF 4919, ВК 678 × ВК 560,

ВК 639 × ВК 560, имеющих значительно осыпаемые материнские линии и мало осыпаемые отцовские линии в F 2 наблюдается увеличение числа корзинок с низким интервалом степени осыпаемости 0– 4,9 %, но, несмотря на это, есть и корзинки с другими градациями степени осыпаемости семян. У гибрида ВА 330 × ВК 560, имеющего малоосыпаемых родителей, в F 2 было наибольшее число корзинок с низким интервалом степени осыпаемости – 0–4,9 %. У гибрида ВА 330 × ВК 591, имеющего малоосыпаемую материнскую линию и значительно осыпаемую отцовскую, хотя и наблюдается увеличение числа корзинок с низким интервалом степени осыпаемости (0–4,9 %) до 10 штук, есть распределение и среди других градаций признака. Мало осыпаемая отцовская линия ХF 4919 имеет все корзинки с интервалом степени осыпаемости 0–4,9 %.

Таблица 3

Наследование признака осыпаемости семян у гибридов подсолнечника F 2

г. Краснодар, ЦЭБ ВНИИМК, 2015, 2016 г.

Предел варьи-рова-ния осыпания семян (%) по группам	Происхождение
	F 2						Контроль, Rf
	ВК 678 × ХF 4919	ВА 77 × ХF 4919	ВК 678 × ВК 560	ВК 639 × ВК 560	ВА 330 × ВК 560	ВА 330 ВК×591	ВК 591	ХF 4919
	Число корзинок
0–4,9	3	10	18	22	24	10		24
5–10,9	5	9	11	7	3	4
11–15,9	7	4	7	2	3	4
16–20,9	5	4	1			6	9
21–25,9	3	2	1	1	1	3	8
26–30,9	2	5				1	7
31–54,0	3	2					7

Значительно осыпаемая линия ВК 591 показала величины от 16 до 54 %. Результат анализа расщепления признака осыпаемости в F 2 свидетельствует о том, что при создании нового исходного материала в случае гибридизации линий с высокой осыпаемостью с линиями с низкой осыпаемостью семян существует большая вероятность выделения низкоосыпаемых гибридов подсолнечника.

Выводы. В результате проведённых исследований у гибридов первого поколения выявлено доминирование признака осыпаемости семян материнской родительской формы над отцовской. Во втором поколении наблюдалось полигенное наследование этого признака. Выявлена достоверно высокая положительная корреляционная связь по этому признаку между материнскими линиями и гибридами F 1 . Наименее осыпаемыми оказались линии и гибриды F 1 с выпуклой формой корзинки, наиболее осыпаемыми – с деформированной корзинкой, образцы с плоской формой корзинки занимали промежуточное положение.