Некоторые аспекты биологии капустной совки

В настоящее время одним из наиболее перспективных биологических методов борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур является лучевая и химическая стерилизация вредных насекомых. Однако использование этого метода в большой степени зависит от знания биологии размножения и поведения насекомого, т. к. малейшие отклонения от нормы, даже в поведении, возникшие под влиянием ионизирующих излучений, могут значительно снижать жизнеспособность и конкурентность стерильных особей.

Однако именно эта сторона видовой жизни большинства вредителей изучена недостаточно, в том числе капустной совки -Barathrabrassicae L. (Noctuidae, Lepidoptera), о биологии размножения которой имеются лишь отрывочные и большей частью разноречивые данные [1].

В предгорьях Заилийского Алатау гусенички из первых яйцекладок появляются в середине мая. Некоторое время они держатся вместе, повисая на паутинных нитях при сотрясении кормовых растений, а затем расползаются. С возрастом способность вырабатывать паутинки затухает. В середине июня гусе-ницы первого поколения уходят в почву на окукливание. За 3-4 дня до линьки на куколку они строят в почве колыбельки, скрепляя частицы почвы в комок яйцевидной формы с пещеркой внутри.

По-видимому, к началу окукливания у гусеницы вновь начинают функционировать паутинные железы, и их выделения служат материалом, скрепляющим частицы почвы в довольно крепкое сооружение. Построив колыбельку, гусеница превращается в предкуколку. Она становится короче и утолщается в середине. Сегменты ясно отграничиваются друг от друга. Рисунок, свойственный гусенице, почти исчезает.

Процесс линьки на куколку продолжается 5-10 мин. При освобождении куколки от личиночной шкурки определенную положительную роль играет кремастер. Развитие куколки распадается на 4 стадии, четко различающиеся по морфологическим признакам. Только что перелинявшая куколка светло-зеленовато-желтая. Относительно корот- кие крылья лежат свободно. Спустя 25-30 мин. они занимают нормальное положение и плотно облегают тело куколки, спаявшись с той частью экзувия, которая покрывает брюшко. Еще через 30 мин. куколка начинает темнеть. Через сутки она приобретает однотонную красно-коричневую окраску. На этом заканчивается первая стадия куколки [2, 3].

Вторая стадия (от приобретения стабильной окраски до потемнения глаз) может продолжаться от 10-12 дней до нескольких месяцев, т.к. именно на этой стадии она впадает в диапаузу, подготовленную предшествующими условиями содержания гусениц или фотопериодизмом. От почернения глаз до почернения всей куколки (3 стадия) при температуре 23-24° проходит 6 дней. Затем через 23 дня (4 стадия) из куколки вылетает бабочка. Развитие куколок с почерневшими глазами продолжается даже при температуре 3°, но это пагубно отражается на вышедших из таких куколок бабочках. В большинстве они не могут нормально расправить крылья.

Бабочки капустной совки выходят из куколок летом в промежутке между 21-24 часами. Зимой в лабораторных условиях массовый выход наблюдался с 18 до 20 часов. Процесс выхода длится не более 1 мин.

У только что вышедших из куколок бабочек крылья маленькие, сморщенные, плотно прижатые к телу. Через 35-38 мин. они рас-правляются, и бабочка поднимает их вверх, как бы сушит. В таком положении она остается 26-37 мин. Затем крылья опускаются и через 55 мин. бабочки начинают летать. Полетав некоторое время, они отдыхают, а затем вновь начинают летать, подчиняясь ритму, свойственному этому виду [4, 5].

Соотношение численности самцов и самок у капустной совки, установленное по куколкам, равно 1,26:1. В первые дни лёта наблюдается значительное преобладание самок над самцами.

Самки спариваются в ближайшую ночь после вылета из куколок, но иногда это наступает через несколько часов после выхода из куколок. Таким образом, период от выхода бабочки из куколки до спаривания чаще всего равен суткам. Продолжительность спаривания колеблется от нескольких часов до 3 суток. Самцы и самки полигамны и спариваются до 7 раз. Среднее число сперматофор, приходящееся на одну самку, при соотношении полов 1:1 равно 1,3-2,2. При значительном, в 2-3 раза большем числе самцов, в совокупительных сумках самок обнаруживалось 5-6 сперматофор [6].

Через сутки после спаривания самки откладывают первую партию яиц. Иногда же яйцекладка следует сразу после прекращения спаривания, особенно длительного. После яйцекладки самки могут спариваться вновь и откладывать яйца почти до своей гибели. При откладке яиц в лабораторных условиях самки чаще всего отдают предпочтение какому-либо одному субстрату (откладывают яйца на бумагу или марлю). Особых различий в продолжительности жизни самцов и самок не замечено. В лабораторных условиях при кормлении 5% раствором сахарозы бабочки живут в среднем 9 дней.

Объекты и методы исследования

Объектам исследования явилась - капустная совка один из самых опасных вредителей сельского хозяйства в Казахстане. Применение всего комплекса защитных мероприятий не предотвращает ежегодного кассового размножения вредителя на капустных и свекловичных полях.

Методы исследования: Лучевая стерилизация. Лучевая стерилизация, как метод борьбы с насекомыми другими вредными организмами, привлекает внимание все большего числа исследователей, Применяемый метод в своей основе является комплексным. Его успешная разработка неделима без использования теоретических положений и практических достижений энтомологии, радиобиологии и генетики [7].

Наличие естественных резерваций совки, в которых использование химических, агротехнических и других мер борьбы не дает желаемого эффекта, требует разработки безопасного для окружающей среды метода половой стерилизации.

В опытах, проведенных в течение 20102012 гг., нами была исследована возможность лучевой стерилизации гусениц и куколок капустной совки на различных стадиях развития.

Объекты исследования облучались на установке «Стебель-ЗА» с источником гамма-излучения Цезий-137 (мощность дозы 930 р/мин).

Стерильных самцов и фертильных самок попарно рассаживали в 0,5 л сосуды с бумаж- ными цилиндрами по стенкам для яйцекладок. Эффект стерилизации устанавливали по формуле: ЕС=1-ав^100%, где: ЕС - эффект стерилизации в %, а - отрождение гусениц в опыте в %, в - отвождение гусениц в контроле в % Результаты опытов обработаны статистическим методом на ЭВМ с использованием t-критерия Стьюдента. Результаты считались достоверными при р<0,05, р<0,01.

Результаты исследования и их обсуждение

Результаты исследования показали, что в тех вариантах опыта, где самцы были выведены из облученных гусениц 4,5 и 6 возрастов дозами 4 крад, получен высокий эффект половой стерилизации.

Фертильные самки после спаривания с этими самцами облученными этой дозой откладывали 100% нежизнеспособных яиц, а в то время как у контрольных бабочек отложенные яйца были жизнеспособны почти на 91%. Однако, следует отметить, что доза 4 крад значительно снижает способность самцов к спариванию и продолжительность жизни по сравнению с контролем.

При облучении 2- 3 дневных куколок, оптимальная стерилизующая доза для самцов равна 4 крад, но однако и при этой дозе отмечается снижение биологических показателей.

Стерилизующая доза для самцов куколок 5-6 дневного возраста, как показывают наши наблюдения, равна 9 крад. При этой дозе гибель яиц достигается 69%. Более высокие дозы оказывают отрицательные воздействия на нормальный выход бабочек из куколок.

Появляются оплодотворенные яйца, из которых, однако, гусеницы не отрождаются, одновременно резко возрастает количество откладываемых яиц. Это означает, что в сперматофорах появилась физиологически (но не генетически) полноценная сперма, способная оплодотворять часть яйцеклеток и стимулировать яйцекладку. При облучении стерилизующими дозами куколок старшего возраста число оплодотворенных яиц увеличивается и можно допустить, что зиготы рано завершают развитие из-за нескольких доминантных леталей, что трудно отличить от неоплодот-воренных яиц. В этом случае истинный зигот может оказаться еще выше и стерильность обусловливается не дефицитом спермы, а доминантными леталями в сперматозоидах.

Таблица 1 – Имаго капустной совки, выведенные из облученных гусениц 4, 5 и 6 возрастов

Доза (крад)	Колич. пар бабочек в опыте	Среднее число сперматофор на 1 самку (шт)	Среднее число яиц 1 самку (шт)	Отрождение гусениц (%)	Эффект стерилизации (ЕС) в %	Средняя продолжительность жизни самцов (дни)
Бабочки, выведенные из облученных гусениц 4 возраста
Контроль	20	2	792	91	-	7,7±0,3
1	10	1,6	471	87	7,2	6,4±0,1
1,5	10	1,6	224	65	28,4	6,1±0,2
2,5	10	1,5	156	41	55,7	6,2±0,2
4	10	1,5	81	-	100	6,1±0,4
6х	10	-	-	-	-	4,1±0,3
Бабочки, выведенные из облученных гусениц 5 возраста
1	10	2,1	1054	92	2,1	7,0±0,2
1,5	10	1,6	724	70	23,2	6,0±0,2
2,5	10	1,7	700	62	36,8	3,8±0,1
4	10	1,4	125	-	100	6,0±0,4
6х	10	-	-	-	-	3,0±0,4
Бабочки, выведенные из облученных гусениц 6 возраста
1	10	1,9	927	82	10,3	7,2±0,4
1,5	10	2,0	695	76	16,5	7,6±0,2
2,5	10	1,6	209	21	76,5	7,7±0,1
4	10	1,6	253	-	100	6,0±0,4
6х	10	-	-	-	-	3,6±0,2
6х – бабочки не спаривались

Влияние различных доз ионизирующих излучений на плодовитость бабочек капустной совки. Из таблицы 2 можно наблюдать, что наиболее подходящей стадией для стерилизации оказались куколки старших возрастов, т.е. куколки в середине стадии "черные глаза" и за 2 дня до выхода имаго. Механизм окукливания стерилизованных самцов облучением претерпел первое очевидное изменение. Минимальная стерилизующая доза повы- силась по сравнению с таковой для гусениц, но «узким местом» оплодотворения стало отсутствие копуляции, а не дефектность сперматофоров, препятствующая оплодотворению и частично откладке яиц. Куколки 7-8дневного возраста стерилизуются при дозах ниже порога подавления копуляции и одновременно происходит перелом, изменяющий новый механизм стерильности самцов.

Таблица 2 – Бабочки капустной совки, выведение из облученных куколок «черные глаза» и куколок за два дня до выхода имаго

Доза (крад)	Колич. пар бабочек в опыте	Среднее число сперматофор на 1 самку (шт)	Среднее число яиц 1 самку (шт)	Отрождение гусениц (%)	Эффект стерилизации (ЕС) в %	Средняя продолжительность жизни самцов (дни)
Куколки в середине стадии «черные глаза»
Контроль	73	2,4	885	88,7	-	10,1±0,4
12	20	2,3	651,5	66	29	8,1±0,4
21	25	2,7	727	43,5	43	8,2±0,5
30	10	2,3	837	37,5	59	8,4±0,3
33	34	2,1	972,5	17	80,7	10,6±0,3
36	35	2,3	950,5	12,6	87,5	10,7±0,4
39	25	2,0	1300	9,2	89,3	10,7±0,3
42	25	2,7	1041	4,2	96,9	10,6±0,5
45	25	2,1	1025	1,5	97,5	11,9±0,4

48	29	1,8	1177	1,3	99,5	12,2±0,3
51	22	1,0	646	1,6	99,2	10,6±0,4
60	27	1,7	370	-	100	7,3±0,3
Куколки за 2 дня до выхода имаго или в конце стадии «черные глаза»
12	10	3,1	505,6	84	7,2	7,4±0,5
21	10	1,6	868,4	61,1	62,2	7,6±0,5
30	15	3,3	946,5	26	68,8	10,4±0,4
36	22	2,9	966	15,5	81,6	10,2±0,3
39	25	2,9	960	7,6	91,1	10,9±0,3
42	21	3,1	870,3	6,5	95	10,2±0,2
45	20	2,3	638,5	3,6	96,3	9,1±0,4
48	20	2,6	373,6	0,99	99,0	11,2±0,2
51	21	2,4	481	1,52	99,0	9,7±0,4

Данные таблицы 2 свидетельствуют, что оптимальная стерилизующая доза для самцов куколок в середине стадии «черные глаз» и за 2 дна до выхода имаго равна 45-48 крад. При этих дозах гибель яиц составляет 97-99%. Судя по полученным результатам можно утверждать, что облучение высокими дозами взрослых куколок нисколько не влияет на выход бабочек и не снижает активность спаривания и продолжительность жизни бесплодных самцов. Однако при более высоких дозах, порядка 51 крад и выше, наличено явное снижение основных биологических показателей.

Все облученные самцы и их потомки жили не менее 7 дней, в течение которых происходило неоднократное их спаривание. Пик его активности приходится на первые пять дней жизни. Несколько иная картина отмечается при анализе активности спариваний самцов. В этом случае отмечается значительное преимущество самцов родительского поколения, для которых частота спариваний сходна с контролем, чего нельзя отметить для самцов дочернего поколения, у которых копулятивная активность понижена.

В результате проведенных работ выявлены, эффективные стерилизующие дозы имаго – отлучения гусениц и куколок капустной совки, влияние различных доз на продолжительности жизни бабочек, регенерацию мужских гамет. Результаты исследований доказывают принципиальную возможность использования ионизирующего излучения как одного из биологических методов борьбы с капустной совкой в местах, где этот вредитель наносит большой ущерб овощеводству.

Таким образом, перспективна стерилизация насекомых пониженными дозами радиации, не оказывающими побочного отрицательного влияния на жизнеспособность насекомых, но обеспечивающими наследственную стерильность в последующих генерациях. Тем не менее отличительной чертой генетического метода является его экономичность по сравнению с автоцидным методом, рассчитанным на снижение численности популяции только первого поколения. Это обусловливает неоднократный выпуск большого количества стерилизованных особей в течение сезона и в последующие годы. Применение генетического метода дает эффект стерилизации в потомстве, поскольку каждый самец — носитель гена рецессивной летальности передает это свойство сотням и тысячам особей последующих поколений в биоценозах без вмешательства человека.

Выводы

Полученные результаты исследования свидетельствует о том, что облучение капустной совки ионизирующимии излучениями на стадии гусениц представляется более эффективным, чем на стадии куколок и взрослых бабочек. Полученные в результате исследований сведения являются отправными для прогнозирования численности и сроков появления указанных видов, а также оперативной информацией о сроках и приемах борьбы. Практическая реализация метода лучевой стерилизации капустной совки вполне осуществима и в будущем зависит от создания специальных биофабрик для массового разведения бабочек, носителей генетически летальных генереатив-ных клеток. Обусловлена стерильность будущих поколений капустной совки и тем самым, полное униточтожение на данном ареале численности совки, с сохранением экологии в первозданном состоянии и с сохранением урожайности овощных культур.