Некоторые данные о различных путях приспособления грызунов к изменению среды обитания в горных условиях

Пропорции тела млекопитающих длительное время находятся в поле зрения биологов, экологов. Это обусловлено тем положением, что в изменении этих пропорций заложен глубокий адаптивный смысл. Данное представление легло в основу метода изучения приспособительных особенностей мелких млекопитающих в разных условиях существования, разработанного академиком С. С. Шварцем и его школой (1959, 1960, 1964, 1968).

В целом ряде работ (Большаков, 1972, 2019; Большаков, Ковальчук, 1982; Большаков и др., 1995; Боттаева, Берескова, 2019; Василенко, 2000; Дзуев, 1989; Дзуев и др., 2011; Ивантер и др., 1985; Пантелеев и др., 1990; Соколов, Темботов, 1989; Хатухов, 1982) было показано, что адаптация к условиям высокогорья у представителей широко распространенных видов проявляется в количественных изменениях ряда внутренних органов, чем достигается интенсификация их функций. У специализированных горных видов наблюдаются качественные изменения структуры и функционирования, прежде всего обеспечения организма кислородом.

Развитие исследований в этом направлении на протяжении нескольких десятков лет позволило нам высказать некоторые соображения, касающиеся адаптации микро-маммалия к условиям существования в горах Кавказа.

Материалы

Материалом для данной работы послужили сборы авторов, проведенные совместно с сотрудниками кафедры биологии, геоэкологии и молекулярно-генетических основ живых систем в условиях северного макросклона Центрального Кавказа в 1989–2017 гг. Для изучения степени приспособленности видов к обитанию на больших высотах мы проанализировали трансформацию индекса сердца у 205 половозрелых (adults) самцов избранных видов млекопитающих, относящихся к семейству Muridae ( Apodemus uralensis , Mus musculus , Apodemus agrarius ) и подсемейству Microtinae ( Microtus arvalis macrocranius , Microtus socialis , Microtus daghestanicus , Chionomys roberti , Chionomys gud ). Зверьки добывались в один и тот же сезон (лето) с помощью живоловушек.

К. З. Омаров

Подписана к печати : 13 января 2023 года

Методы

Для точного определения принадлежности к тому или иному виду животных подвергли кариологическому анализу (Дзуев, 1998). Всех отловленных зверьков взвешивали и исследовали по стандартной методике с привлечением метода морфофизиологических индикаторов, предложенного С. С. Шварцем и соавторами (1968). Весь цифровой материал был обработан статистически (Ивантер, Коросов, 1992, 2011).

Результаты

В настоящей статье мы приводим материал, характеризующий трансформацию размеров сердца млекопитающих при подъеме в горы. Предметом для сравнения явились избранные виды семейства Muridae и подсемейства Microtinae, в разной степени приспособленные к обитанию на больших высотах, т. е. с учетом высоты местности.

Сравнение массы тела A. uralensis , обитающей на разных высотах, в пределах Северного Кавказа показало, что этот параметр достоверно больше у зверьков в условиях степной зоны по сравнению с таковыми в лесостепном поясе (500–600 метров н.у.м.) и в высокогорье (2000 метров н.у.м.). Однако сравнение этого параметра у зверьков из лесостепья и высокогорья не выявило существенных различий (M = 19.25 и 19.50 соответственно), т. е. подъем в горы с перепадом высот 1500 метров не сказался на массе тела A. uralensis . Вместе с тем ряд авторов считает, что этот жизненно важный показатель обладает высокой отзывчивостью на изменения условий обитания зверьков и может быть использован для оценки стабильности состояния популяций (Шварц, 1968; Омаров, Магомедов, 2006). Исследования динамики индекса сердца A. uralensis в зависимости от высоты местности показало, что этот параметр при освоении зверьками высокогорья имеет тенденцию к увеличению (табл. 1). Достоверность различий между всеми изученными выборками меньше 2.

Полученный материал свидетельствует о высоком адаптивном потенциале A. uralensis и ее эврибионтности, а также видовой специфике приспособления к высокогорью как вида, имеющего широкое распространение. Ранее в ряде исследований было показано, что у большого числа видов млекопитающих в горах Кавказа относительная масса сердца

Таблица 1. Средние значения индекса сердца (‰) и массы тела (грамм) представителей семейства Muridae , исследованных в условиях Центрального Кавказа

Место добычи Вид
A. uralensis			M. musculus		A. agrarius
	масса тела	индекс сердца	масса тела	индекс сердца	масса тела	индекс сердца
Степная зона (1) 21.11 ± 0.47		7.46 ± 0.31	13.80 ± 0.34	7.65 ± 0.29	25.45 ± 1.82 7.56 ± 0.37
Лесостепье (2)	19.25 ± 0.44	7.76 ± 0.22	13.60 ± 0.28	7.74 ± 0.14	26.70 ± 0.72 6.99 ± 0.21
Высокогорье (3) 19.50 ± 0.59		7.92 ± 0.21	–	8.59 ± 0.18*	–

Примечание. * – данные, полученные в условиях среднегорья (высота около 1000 метров н. у. м.).

оказывается заметно выше, чем у родственных равнинных форм сопоставимых размеров. У типично горных видов млекопитающих (полевки гудаурская, дагестанская и прометеева) индекс сердца лишь незначительно превышает соответствующие показатели равнинных и среднегорных форм. Горные по своему происхождению виды имеют комплекс тканевых адаптаций, позволяющий без изменения пропорций тела, что сопряжено с большими энергетическими затратами, приспосабливаться к жизни в условиях гипоксии. Это было показано на группе видов Microtus, Citellus и др. (Григорьева и др., 1975).

M. musculus , являясь синантропным видом, демонстрирует зависимость индекса сердца от высоты местообитания, как и все широко распространенные виды – обитание на высоте около 1000 метров н. у. м. требует значительной интенсификации функций сердца, что сопровождается достоверным ростом индекса этого органа с 7.65 ‰ в степном и 7.74 ‰ в лесостепном до 8.59 ‰ в среднегорном районах (t = 2.8 и 3.7 соответственно). С. С. Шварц с соавторами (1968) в своей работе приводят низкие показатели индекса сердца (5.3 ‰) для Mus musculus в условиях степной зоны Зауралья и связывают это не с уменьшением активности данного вида, а прежде всего с более мягкими условиями обитания (жилье человека). Более высокий индекс сердца у M. musculus , обитающего в условиях северного макросклона Центрального Кавказа (степи и лесостепи), на наш взгляд, можно объяснить тем, что мышь домовая отлавливалась нами не в жилище человека, а в природных биотопах.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что популяции широко распространенных видов могут иметь разные пути адаптации к условиям высокогорья. Возможно, эта специфика лежит в основе скорости видообразования в пределах различных групп микромаммалия.

A. agrarius – вид, распространение которого в условиях Кавказа ограничено равнинно- предгорной территорией, демонстрирует недостоверное увеличение массы тела с 25.45 г в степной зоне до 26.70 г в лесостепье; индекс сердца демонстрирует обратную зависимость – несколько уменьшается с 7.56 до 6.99 ‰ соответственно.

Межвидовые сравнения индексов сердца показали, что их средние значения сопоставимы у всех трех видов в степной зоне: A. uralensis – 7.46 ‰, M. musculus – 7.65 ‰, A. agrarius – 7.56 ‰. В условиях лесостепья у A. agrarius индекс сердца достоверно ниже (M = 6.99‰), чем у A. uralensis (M = 7.76 ‰, t = 2.57) и M. musculus (M = 7.74 ‰, t = 3.0), что, видимо, и является одной из причин, ограничивающих распространение этого вида равнинно-предгорной частью Северного Кавказа. По A. uralensis и M. musculus мы не располагаем сравнимым материалом, но можно говорить о том, что у первого вида на высоте 2000 метров н. у. м. он значительно ниже (M = 7.92 ‰), чем у M. musculus в среднегорье на высоте около 1000 метров н. у. м. (M = 8.59 %o).

Полевочьи характеризуются иным соотношением массы тела и массы сердца, чем изученные нами виды мышиных. Как видно из табл. 2, индекс сердца у Muridae значительно превосходит таковой у Microtinae, обитающих на одних и тех же высотах. Несомненно, что специфика условий существования в каждом конкретном случае вносит вклад в этот параметр, но в целом тенденция выражена достаточно отчетливо. Возможно, это обусловлено спецификой питания этих групп видов и связанной с ней подвижностью, т. к. мышиные – это в основном зернояды, тогда как полевочьи – зеленояды.

Сравнение индексов сердца у зверьков трех видов, обитающих в субальпийском поясе Приэльбрусья, показало, что индекс сердца A. uralensis достоверно превосходит таковой у M. daghestanicus и Ch. gud , тогда как у обоих видов Microtinae он сопоставим (рисунок).

Таблица 2. Средние значения индекса сердца (‰) и массы тела (грамм) некоторых представителей Microtinae

Вид	M. arvalis macrocranius	M. socialis	Ch. roberti
Место добычи	окрестности г. о. Нальчик (500–600 метров н. у. м)	окрестности Тбилисского моря (800 метров н. у. м)	окрестности пос. Никель, широколиственный лес (500 метров н. у. м)
Масса тела	30.91 ± 1.52	22.54 ± 0.55	64.48 ± 1.31
Индекс сердца	4.70 ± 0.40	5.93 ± 0.28	4.60 ± 0.30

Индекс сердца (‰) микромаммалия в условиях субальпийского пояса Приэльбрусья (1 – A. uralensis ,

2 - M. daghestanicus , 3 - Ch. gud )

Heart index (‰) of micromammalia in the subalpine belt of the Elbrus region (1 – A. uralensis , 2 –

M. daghestanicus , 3 - Ch. gud )

Заключение

Полученные нами данные позволяют сделать ряд выводов:

• 1.    Широко распространенные виды A. uralensis и M. musculus характеризуются разнонаправленными механизмами изменения индекса сердца при освоении высокогорья. У A. uralensis он практически не изменяется в связи с подъемом в горы, тогда как у M. musculus он значительно увеличивается.

• 2.    A. agrarius , распространение которого ограничено равнинно-предгорной частью Предкавказья, характеризуется уменьшением индекса сердца на высоте 500-600 метров н.у.м. по сравнению с таковым в условиях равнины (100–150 метров н.у.м.).

• 3.    Индекс сердца у изученных видов Microtinae достоверно меньше такового Muridae, что, на наш взгляд, обусловлено разной двигательной активностью представителей этих групп, связанной со спецификой их питания, а также образом жизни.