Новые материалы по мелким позвоночным из восточной галереи Денисовой пещеры

Новые материалы по ископаемым позвоночным из восточной галереи Денисовой пещеры позволяют реконструировать динамику сообществ мелких позвоночных, прежде всего млекопитающих, в долине Ануя на протяжении второй половины среднего и в верхнем плейстоцене (см. рисунок ).

Древнейший этап осадконакопления в восточной галерее зафиксирован в слое 17. Палеонтологический материал из его верхней части (слой 17.1) свидетельствует о существовании в этот период значительных массивов лесов, как светлохвойных, так и темнохвойных. Большие площади занимали

Общий состав мелких позвоночных из плейстоценовых отложений восточной галереи Денисовой пещеры.

высокотравные луга и скальные биотопы с разреженным травостоем. Под покровом темнохвойной тайги существовали ассоциации зеленых мхов. Судя по составу фауны, природные условия в это время были достаточно благоприятными. Вместе с тем следы осаждения карбонатов на костном материале из верхней части осадка свидетельствуют о кратковременном, но существенном понижении температуры в период его накопления.

В сообществе мелких позвоночных из слоя 15 происходит незначительное падение доли лесных и скальных полевок. Немного снижается численность серых полевок и цокора. Существенно возрастает количество летучих мышей. Наиболее примечательной особенностью является морфология зубов водяной полевки. Она имеет признаки, характерные для Arvicola mosbachensis , типичного представителя фауны лихвинского межледниковья первой половины среднего плейстоцена. Эта водяная полевка не идентична типовой популяции из Мосбаха или стратотипа лихвина. По сравнению с ними она эволюционно более продвинутая. Вместе с тем она не идентична также Arvicola sapidus из верхнеплейстоценовых отложений ми-кулинского времени, т.к. выглядит более архаичной. Вероятно, она занимает промежуточное положение между ними. Дальнейшее накопление материала и анализ морфологии этой полевки позволит уточнить ее таксономический статус и эволюционное положение.

В период накопления слоя 14 немного нарастает численность лесных полевок Clethrionomys , что указывает на некоторое увеличение таежных массивов. Судя по находке лесной мыши Apodemus (Alsomys) , в составе растительности присутствуют элементы широколиственной флоры . Расширилась площадь скальных и луговых биотопов. Увеличение в тафоценозе слоя костей рыб и лягушек свидетельствует о повышении водного баланса речной сети. Наличие относительно большого количества ящериц предполагает высокие летние температуры.

Эпоха формирования слоя 13 отмечена падением численности летучих мышей, землероек, крота, лесных полевок и плоскочерепной полевки. Снижается количество серой полевки, цокора, пищухи. При этом в составе тафоценоза резко возрастает доля рыб, что, возможно, отражает изменение гидрологического режима, появление в русле Ануя заводей и перекатов. Присутствие древесных беличьих указывает на существование лесных массивов, а наличие Clethrionomys rufocanus и Lemmus предполагает, что часть из них составляли ельни-ки-зеленомошники.

Время накопления слоя 12.3, судя по снижению численности рыб в составе тафоценоза, отмечено изменением гидрологического режи- ма Ануя, некоторым сокращением его водного баланса, что, возможно, было связано с начинающимся похолоданием. До минимума снижается количество рукокрылых. Заметно уменьшается численность серых полевок, цокора и других обитателей луговых биотопов. Заметный рост количества лесных полевок отражает увеличение площадей лесных массивов. При этом наличие степной пеструшки предполагает существование степных биотопов.

Для тафоценоза слоя 12.2 характерно небольшое увеличение численности рукокрылых и землероек. Вместе с тем сокращается количество костных остатков крота, а также рыб. При общем падении численности серых полевок возрастает количество узкочерепной полевки. Сохраняет относительно высокую численность цокор. Продолжает нарастать доля скальных полевок и степной пеструшки, что свидетельствует об аридизации климата.

В период накопления слоя 12.1 возрастает количество летучих мышей и землероек. Увеличивается и достигает своего максимума численность скальных полевок и степной пеструшки, растет количество серых полевок. В то же время сокращается до минимума численность цокора, снижается доля лесных полевок, хомячков, пищух. Эти данные свидетельствуют о некоторой деградации лесной растительности и увеличении площади скальных биотопов.

Материалы из слоя 11.4 указывают на существенное изменение гидрологического режима Ануя, следствием которого стало значительное сокращение количества рыб в тафоценозе пещеры. В это время увеличилась численность лесных полевок Clethrionomys , отмечено появление летяги, что указывает на расширение лесных массивов. При этом присутствие C. rufocanus и серого лемминга Lem-mus sp. свидетельствует о расширении участков как светлохвойной, так и темнохвойной тайги. В целом, количество серых полевок достигает одного из своих максимумов, т.е. происходит увеличение площади лугов. Максимальна также численность полевки-экономки, что свидетельствует о расширении пойменных биотопов, осоково-злакового разнотравья. В то же время сокращается численность крота и цокора, что указывает на глубокое промерзание почвенного покрова. С этого рубежа начинает сокращаться популяция лягушек и увеличиваться количество северосибирской полевки.

Для эпохи накопления слоя 11.3 характерен рост численности летучих мышей, северосибирской полевки, рыб. Возрастает также количество суслика, цокора и крота, что отражает, видимо, увеличение высоты снегового покрова в зимний период. Вместе с тем уменьшение числа полевок рода Clethrionomys и небольшое увеличение доли степных пеструшек свидетельствуют о сокращении лесных массивов и расширении степных биотопов.

В тафоценозе слоя 11.2 сохраняет высокую численность Alticola , продолжает расти доля крота, своего максимума достигает число хомячка Эверсманна. При этом заметно сокращается количество цокора, до минимума снижается доля Chiroptera и лесных полевок Clethrionomys . В состав сообщества входят сурок и суслик, что означает распространение злаковых степей с разомкнутым травостоем. В этом слое зафиксировано максимальное количество костей рыб, свидетельствующее, видимо, о восстановлении гидрологического режима в долине Ануя. Однако при этом нельзя исключать и другие причины – например, резкое сокращение пищевой базы мышеядных хищников. В это время происходит двукратное снижение численности серых полевок, более чем в пять раз по отношению к максимуму уменьшается доля узкочерепной полевки и более чем в три раза – пашенной полевки Microtus agrestis . Такое сокращение кормовой базы могло привести к сдвигу рациона хищников от мышиной диеты к рыбной. В любом случае, такая перестройка была следствием нарушения кормовых цепей, что, в свою очередь, явилось отражением изменений биоты, ландшафта, климата, связанных, скорее всего, с существенным похолоданием.

В составе микротериофауны из слоя 11.1 заметно возрастает доля серых полевок и степных пеструшек, немного увеличивается количество лесных полевок, сохраняется высокая численность суслика и хомячка Эверсманна, а число скальных полевок слегка снижается. Эти данные свидетельствуют о широком распространении ландшафтов сухих степей с господством злакового разнотравья. В то же время рост численности Clethrionomys указывает на некоторое смягчение климатической обстановки.

Из отложений слоя 9 получено небольшое количество фаунистического материала, не достаточное для статистически достоверных выводов. Отрывочные данные демонстрируют резкий скачок численности летучих мышей, землероек, крота, степных пеструшек и узкочерепной полевки. Эти сведения, возможно, отражают серьезные ландшафтно-климатические изменения в конце верхнего плейстоцена.

В целом палеонтологическая летопись отложений в восточной галерее пещеры позволяет говорить о нескольких палеогеографических этапах развития природной среды в долине Ануя на протяжении среднего и верхнего плейстоцена.

Период накопления слоя 17.1 характеризуется благоприятной климатической обстановкой. Однако затем наступило сильное, но кратковременное похолодание, отразившееся на сохранности остеологического материала: на поверхности костей образовалась карбонатная корочка. Формирование слоев 15 и 14 проходило в условиях умеренно теплого и влажного климата. Слой 13 накапливался в условиях прохладного климата и периодического промерзания почвы. Слой 12.3 отражает очередное потепление в условиях повышенной влажности. Интервал накопления слоев 12.2 и 12.1 соответствует некоторому похолоданию климата при сохранении благоприятных условий для лесной растительности. Слой 11.4 соответствует очередному потеплению и наиболее благоприятным природным условиям за все время накопления отложений разреза. Слой 11.3 отражает переходный этап от теплых и благоприятных условий к холодным. Слои 11.2 и 11.1 соответствуют холодному этапу верхнего плейстоцена. Вместе с тем в эпоху накопления слоя 11.1 произошло незначительное смягчение природной обстановки.