О классификации сообществ с инвазивными видами

В последние десятилетия в России наблюдается активизация процессов инвазии [1, 2]. Инвазивные виды растений – это особо агрессивные чужеродные виды, образующие многочисленное потомство, распространяющиеся на значительное расстояние и обладающие потенциальной способностью расселения на больших территориях. Вторжение их в естественные или нарушенные в той или иной степени сообщества приводит к флористическому загрязнению территории. Инвазивные виды зачастую вытесняют из сообществ аборигенные виды, что отрицательно сказывается на биоразнообразии. При этом образуются неофитные сообщества с неустоявшимся и пестрым флористическим составом и доминированием инвазивных видов, классификация которых затруднена. Настоящая статья обобщает опыт классификации таких сообществ на территории РФ.

Сообщества с участием инвазивных видов нечасто становились объектами исследований фито-ценологов, активизация исследований в этой области произошла только в начале XXI века. В классификации этих типов растит ельности некоторые авторы используют классическую синатаксо-номию и выделяют ассоциации, другие применяют дедуктивный метод Копечки-Гейны [3] и выделяют сообщества. Ранее нами в Башкортостане также описывались дериватные сообщества с некоторыми инвазивными видами [4, 5, 6 и др.]. В то же время в последнем обобщении растительности Чешской Республики [7], посвященном синантропным сообществам, чешские фитоценологи отказались от использования дедуктивного метода и выделения сообществ. Это связано с громоздкими названиями синтаксонов, незащищенностью их «Кодексом…» и зависимостью от объема высших единиц, границы которых часто пересматриваются.

При сборе, обработке и анализе накопленного массива данных по сообществам с инвазивными видами, такими как виды рода Ambrosia [6], стало понятно, что большинство этих видов характеризуются широкой экологией, они внедряются в самые разные синантропные, а иногда и в естественные фитоценозы и становятся ценозообразователя-

ми во многих типах растительных сообществ. При этом, они нередко образуют серию замещающих сообществ, в ценофлоре которых на фоне доминирования инвазивного вида часто присутствуют группы видов нескольких высших единиц с разным сукцессионным статусом. Выделение в каждом из таких случаев новой ассоциации мы считаем нецелесообразным и неудобным для использования. Следуя классическому методу, в этом случае будут выделены большое число мелких ассоциаций. Однако в тех случаях, когда образуется сообщество, в ценофлоре которого преобладают виды одной высшей единицы, с доминированием аффинного этой единице инвазивного вида, причем это сообщество устоявшееся, с достаточно стабильным флористическим составом, возможно выделение ассоциаций. Во всех остальных случаях, когда в ценофлоре синтасона накладываются диагностические комбинации разных классов, либо когда инвазивный вид доминирует в сообществах «не своего» класса, лучше выделять дериватные сообщества.

В данной статье собраны опубликованные на территории РФ синтаксоны, где отмечено доминирование, или высокая степень участия одного из инвазивных видов. Они принадлежат, в основном, к синантропным классам растительности. Поскольку в последнее время наблюдается возросший интерес к данным сообществом, разные авторы в разных регионах нередко описывают похожие сообщества, относя их к синтаксонам разного уровня, к дериватным или просто сообществам, и, несмотря на то, что данные единицы не закреплены «Кодексом…», необходима их инвентаризация и критический анализ. Мы объединили однотипные, на наш взгляд, сообщества, подразумевая, что все их следует относить к дериватным (т.е. замещающим) сообществам. Ассоциации, в связи с небольшим объемом статьи, рассматриваются в рамках класса без отнесения к соответствующим союзам и порядкам. В целом следует рассматривать этот список как предварительный продромус сообществ с инвазивными видами, который мы предлагаем для обсуждения научным сообществом.

Класс STELLARIETEA MEDIAE R. Tx. et al.

ex von Rochow 1951

Ассоциации:    Amarantho albi-Xanthietum spinosae Golub et Kuzmina 1996 [8]; Ambrosietum artemisiifoliae Vitalariu 1973 [6]; Ambrosietum trifidae Abramova 2011 [6, 9]; Conyzo canadensis– Lactucetum serriolae Lohmeyer in Oberdorfer 1957 [9, 10, 11]; Elsholtzio-Geranietum sibirici nom. invalid. [12]; Ivaetum xanthiifoliae Fijałkowski 1967 [9]; Portulaco-Galinsogetum parviflorae nom. invalid. [12].

Дериватные сообщества: Cyclachaena xanthiifoliae [ Sisymbrion officinalis ] [8]; Galinsoga parviflora [ Stellarietea mediae ] [9, 12]; Galinsoga ciliata [ Stellarietea mediae ] [12]; Impatiens glandulifera [ Stellarietea mediae ] [12].

В данном классе объединены сообщества с инвазивными однолетними видами. Инвазивные однолетники нередко входят в состав уже существующих синантропных сообществ, не меняя их структуры, в этом случае нет необходимости описывать отдельные синтаксоны. В тех же случаях, когда они обладают сильной конкурентоспособностью (СR-стратеги), как, например, виды из родов Ambrosia или Cyclachaena , они могут доминировать и образовывать новые типы сообществ. Если эти ценозы существуют недавно, занимают небольшие площади и их флористический состав не стабилен – лучше выделять дериватные сообщества. Если они становятся достаточно обычными и распространенными – возможно выделение ассоциаций.

Обсуждение синтаксономии . Ассоциации Portulaco-Galinsogetum parviflorae и Elsholtzio-Geranietum sibirici описаны А.Р. Ишбирдиным не валидно. В Европе сообщества с участием Portu-laca oleracea и видов рода Galinsoga относят в разные ассоциации – Panico-Galinsogetum R. Tx. Beck et. 1942 [13], Portulacetum oleraceae Ferföldy 1942 и в качестве варианта Galinsoga parviflora ассоциации Setario pumilae–Echinochloëtum cruris-galli Felföldy 1942 corr. Mucina in Mucina et al. 1993 [7]. Возможно, следует пересмотреть объем первой ассоциации и объединить в ней сообщества с участием этих видов, либо валидизировать ассоциацию Portulaco-Galinsogetum parviflorae, пересмотрев ее диагноз на более обширном материале. Сообщества с Impatiens glandulifera описаны А.Р. Ишбирдиным на Алтае на краю картофельного огорода, расположенного по берегу ручья, по-видимому, их следует перенести в класс Galio-Urticetea или отнести к двум классам, как это сделано в работе Я.М. Голованова [9].

Класс ARTEMISIETEA VULGARIS Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951

Ассоциации: Cannabido-Utricetum cannabinae nom. invalid. [12, 14]; Carduo acanthoidis-Ambrosietum psylostachyae Abramova 2011 [6]; Phalacrolomo annui-Elytrigietum repentis Tzepkova et al. 2010 [15].

Дериватные сообщества: Ambrosia psylostachya [ Onopordetalia/Festuco-Brometea ] [6]; Ambrosia trifida [ Agropyretalia ] [6]; Cyclachaena xanthiifolia

[ Artemisietea vulgaris/Chenopodietea ] [14]; Helianthus tuberosus [ Artemisietalia vulgaris ] [14, 16, 17]; Heracleum sosnowskyi [ Artemisietalia vulgaris ] [17]; Heracleum sosnowskyi [ Sisimbrietalia ] [14]; Oenothera biennis [ Artemisietea vulgaris/Koelerio-Corynephoretea ] [17]; Phalacroloma annuum [ Artemisietea vulgaris/Koelerio-Corynephoretea ] [17]; Solidago canadensis [ Artemisietalia vulgaris ] [15, 16, 17]; Solidago canadensis [ Artemisietea vulgarisIMolinio-Arrhenatheretea ] [9]; Rudbeckia laciniata [ Artemisietalia vulgaris ] [14]; Urtica cannabina [ Artemisietea vulgaris ] [12].

Достаточно широко распространены сообщества с инвазивными дву- и многолетними травами. Это, зачастую, вегетативноподвижные растения, занимающие большие пространства за счет мощной системы корневищ. К этому классу также относят сообщества с однолетними инвазивными видами, если они внедряются в высокорослые многолетние рудеральные сообщества и доминируют в них на фоне типичной диагностической комбинации видов класса (порядка, союза).

Обсуждение синтаксономии . Ассоциация Cannabido-Utricetum cannabinae описана А.Р. Иш-бирдиным по материалам из Сибири невалидно, аналогичные сообщества описаны также в Брянске [13]. Для азиатской части России Utricа cannabina является естественным, тогда как в европейской части – заносным инвазивным. Брянскими геоботаниками в разных публикациях ряд сообществ отнесены к высшим единицам разного ранга – союзам, порядкам, классам, например, к союзу Arction lap-pae или порядку Artemisietalia vulgaris . Видимо, следует принять точку зрения последних работ, когда сообщества с доминированием Helianthus tuberosus и Solidago canadensis отнесено к порядку Artemisietalia vulgaris . Следует также рассмотреть возможность принадлежности сообществ с Oenothera biennis и Helianthus tuberosus к европейской ассоциации Oenothero biennis-Helianthemum tube-rosi de Bolós et al. 1988 [7], а сообществ с Rudbeckia laciniata и Solidago сanadensis – к асс. Rudbeckio lacinatae-Solidaginetum canadensis Tüxen et Raabe ex Aniol-Kwiatkowska 1974 [7], с выделением в них отдельных субассоциаций или вариантов, отражающих региональные особенности сообеществ. Отметим, что данные ассоциации чешские геоботаники относят к классу Galio–Urticetea .

Класс GALIO–URTICETEA Passarge ex Kopecký 1969

Ассоциация Echinocystis lobatae-Urticetum dioi-cae Bulochov et Harin 2008 [16].

Дериватные сообщества: Ambrosia trifida [ Galio-Urticetea ] [6]; Impatiens glandulifera [ Artemision montani ] [12]; Impatiens glandulifera [ Senecion fluvi-atilis ] [12]; Impatiens glandulifera [ Galio-Urticetea/Stellarietea mediae ] [9]; Impatiens glandulifera [ Convolvuletalia sepium ] [14, 16, 17];

Impatiens parviflora [ Convolvuletalia sepium ] [16]; Reynoutria japonica [ Convulvuletalia sepium ] [16,17].

Сообщества с однолетними или многолетними инвазивными видами на затененных нитрофильных местообитаниях.

Обсуждение синтаксономии . Ассоциация Echi-nocystis lobatae-Urticetum dioicae, выделенная в Южном Нечерноземье, близка европейской асс. Sicyo angulatae-Echinocystietum lobatae Fijalkowski ex Brzeg et Wojterska 2011 [7]. Большая часть сообществ с Impatiens glandulifera, по-видимому, принадлежит к европейской ассоциации Calystegio sepium–Impatientetum glanduliferae Hilbig 1972 [7, 17] ( Mucina et al., 1993; Vegetace..., 2009). Исключение составляют дальневосточные сообщества, относимые к союзу Artemision montani, а также сообщества, описанные на открытых нарушенных местообитаниях – огородах, свалках, пустырях и т.д., в которых присутствует большая группа видов класса Stellarietea mediae , которые предпочтительнее относить к двум классам (см. как у Я.М. Голованова, 2011). Сообщества с Reynoutria japonica, по-видимому, принадлежат к европейской ассоциации Reynoutrietum japonicae Görs 1974 et Müller in Görs 1975 [7].

Класс BIDENTETEA TRIPARTITAE R. Tx., Lohmeyer et Preising 1950

Дериватные сообщества: Ambrosia trifida [ Bidentetea tripartitae ] [6]; Ambrosia psylostachya [ Bidentetea tripartitae/Polygono-Poёtea annuae ] [6]; Bidens frondosa [ Artemision montani ] [12]; Bidens frondosa [ Bidentetalia tripartitae ] [16, 17]; Bidens frondosa [ Bidentetea tripartitaeIStellarietea mediae ] [9].

В этом классе сообществ переувлажненных нарушенных местообитаний встречается небольшое количество сообществ с инвазивными видами – по преимуществу, это Bidens frondosa , а также по сырым берегам водоемов иногда натурализуются виды из рода Ambrosia .

Обсуждение синтаксономии . Необходимо выполнить анализ флористического состава сообществ с Bidens frondosa , описанных из разных регионов и рассмотреть возможность отнесения этих сообществ к европейской ассоциации Bidenti frondosae-Atriplicetum prostratae Poli et J. Tx. 1960 corr. Gutermann et Mucina 1993 [7]. Дальневосточные сообщества, описанные А.Р. Ишбирдиным в составе союза Artemision montani , возможно, следует также отнести к классу Bidentetea tripartitae .

Класс POTAMETEA Klika 1941

Ассоциация Elodeetum canadensis Eggler ex Pas-sarge 1964 [9, 16, 19, 20, 21 и мн. др.].

В водных сообществах умеренной зоны Евразии инвазии чужеродных видов связаны почти исключительно с американским видом Elodeа canadensis . Здесь у синтаксономистов разногласий нет – ассоциация Elodeetum canadensis многократно описана в самых разных регионах страны.

Класс POLYGONO ARENASTRI-POЁTEA ANNUAE Rivaz-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez 1991

Дериватное сообщество Ambrosia psylostachya [ Polygono-Poёtea/Molinio-Arrhenatheretea ] [6].

На вытаптываемых местообитаниях класса сообщества с инвазивными видами также редки – описаны только сообщества с Ambrosia psylostachya на Южном Урале.

Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937

Дериватные сообщества: Ambrosia trifida-Bromopsis inermis [ Molinio-Arrhenatheretea /Artemisietea ] [6]; Ambrosia trifida [ Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea ] [6]; Solidago canadensis [ Arrhenatheretalia ] [9].

В этом классе также немного сообществ с участием инвазивных видов, поскольку в естественных и слабо нарушенных лугах могут натурализоваться лишь небольшое число чужеродных видов – например, амброзии, или Solidago canadensis.

Класс PUCCINELLIO-HORDEETEA JUBATI Mirkin in Gogoleva et al. 1987 [22, 23].

Ассоциации Puccinellio-Hordeetum jubati Gogoleva et al. 1987; Beckmannio-Hordeetum jubati Gogoleva et al. 1987 [22, 23].

Здесь и в следующем классе представлены примеры, когда внедрение инвазивного вида приводит к столь значительной смене типа растительности, что это отражено уже в ранге высших единиц, в данном случае – в ранге класса.

Hordeum jubatum – североамериканское растение, широко расселившееся в Сибири, в меньшей степени – в европейской части России. В Якутии, где был выделен этот класс, сообщества с участием ячменя гривастого широко распространены на засоленных почвах, в северных районах – на синантропных местообитаниях.

Обсуждение синтаксономии . В последних син-таксономических обзорах [23] обсуждается возможность включения данных сообществ в состав галофитной растительности класса Puccinellio-Salicornietea Topa 1939. Окончательно вопрос син-таксономического статуса сообществ с Hordeum jubatum можно решить только после критического обработки материала по аналогичным сообществам из Южной Сибири, Алтая, Урала и европейской части РФ. По-видимому, сообщества с участием вида будут представлять 2 группы: 1) придорожные (включая железные и автомобильные дороги) сообщества и сообщества в населенных пунктах – рудеральный тип сообществ с Hordeum jubatum и 2) сообщества на засоленных местообитаниях, в которых на фоне обычных галофильных видов растений будет доминировать ячмень гривастый. Они могут быть разведены в разные классы естественной и синантропной растительности.

Класс ROBINIETEA Jurco ex Hadac et Sofron 1980

Ассоциации: Chelidonio–Aceretum negundi L. Ishbirdina in L. Ishbirdina et al. 1989 [9, 17, 24]; Bidenti frondosae-Aceretum negundi Bulochov et Harin 2008 [16].

Сообщества городской спонтанной древесной растительности, представляющие пример внедрения инвазивных древесных видов в городские местообитания. В РФ в составе класса описаны, по-видимому, только широко распространенные сообщества с Acer negundo . Данный вид относится к так называемым «трансформерам» – т.е. видам, полностью меняющим тип растительности. Acer negundo в городах формирует своеобразный тип лесов, в котором растущая под древесным пологом скудная травянистая растительность представлена преимущественно синантропными видами растений.

Обсуждение синтаксономии . В последнее время, обсуждается вопрос о рассмотрении эти сообществ не в составе самостоятельного класса, а в пределах класса нитрофильной кустарниковой растительности Rhamno-Prunetea . Однако, по мнению автора, решение это представляется спорным, поскольку в сообществах ведущую фитоценотиче-скую роль играет это другая жизненная форма (деревья).

Класс RHAMNO-PRUNETEA

Сообщество Hippophae rhamnoides [ Pru-netalia/Koelerio-Corynephoretea ] [17]

Сообщества нитрофильных кустарников. Слабо описанный на территории РФ класс, который, кроме представленных выше сообществ с облепихой, несомненно, будет включать еще целый ряд сообществ с инвазивными кустарниками, такими как Amelanchier spicata, Rosa rugosa, Caragana arbores-cens, Crataegus monogyna и др.

Класс SALICETEA PURPUREAE Moor 1958

союз Bidenti frondosae-Salicion triandrae Golub 2004 [8, 25, 26]

Аccоциации: Aceri negundi-Salicetum albae Bu-lochov et Harin 2008 [16]; Bidenti frondosae-Salicetum triandrae Golub et Kuzmina 2004, Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae Golub et Kuzmina 2004 , Rubo caesii-Amorphetum fruticosae Golub et Kuzmina 2004 , Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae Golub et Kuzmina in Golub 2001 [8, 25, 26, 27].

Уже упомянутый выше инвазивный вид Bidens frondosa, а также инвазивные древесные виды Amorphа fruticosa и Fraxinus pennsylvanica в пойме Волги натурализуются в пойменных ивняках. В г. Брянске описаны также аналогичные пойменные сообщества с участием древесного вида Acer ne-gundo.

Обсуждение синтаксономии . Вполне правомочно отнесение этих сообществ к классу Salicetea purpureae , однако, возможно, ассоциации, описанные в пойме Волги, все же могут быть включены в ранее описанные в Европе союзы Salicion triandrae

T. Müller et Görs 1958 и Salicion albae Soó 1930, к последнему брянские ботаники относят асс. Aceri negundi-Salicetum albae .

Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937.

Ассоциация Aceri negundi-Ulmetum laevis Bu-lokhov et Kharin 2005 [28].

Дериватное сообщество Urtica dioica-Fraxinus pennsylvanica [ Fagetalia sylvaticae ] [16].

В cоставе класса широколиственных лесов Querco-Fagetea в г. Брянске также описаны сообщества с древесными инвазивными видами Acer negundo и Fraxinus pennsylvanica.

Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939

Дериватное сообщество Pinus sylvestris-Amelanchier spicata [ Pinetalia sylvestris ] [17].

В г. Брянске описано сообщество, представляющее пример внедрения инвазивного кустарника под полог хвойного леса.

В целом отметим, что сообщества с инвазивными видами описаны на территории РФ в составе 13 классов растительности. Большая часть их все же принадлежат к 3 синантропным классам – Stel-larietea mediae , Artemisietea vulgaris и Galio-Urticetea , сообщества которых являются основными прибежищами для чужеродных видов. Вопросы синтаксономии данных типов сообществ разработаны слабо, требуют крупных переобработок и обобщений с включением всего накопленного материала с разных регионов. При классификации этих сообществ не следует торопиться с выделением ассоциаций с гетерогенным флористическим составом, мелкого объема регионального характера, и, тем более, выделять высшие единицы. Как показали результаты обзора в данной статье, выделение ассоциаций и сообществ с участием инвазивного вида, в большинстве случаев, проходит по критерию доминирования, поэтому такие синтаксоны представляют многочисленные сукцессионные и эдафические переходы, вследствие чего могут быть рассмотрены в системе нескольких смежных классов (порядков, союзов) растительности. На взгляд автора, ассоциации с инвазивными видами должны быть достаточно крупного объема с преобладанием в ядре ценофлоры видов одного союза, выделенные на обширном материале с разных частей ареала. Во всех иных случаях надо останавливаться на ранге сообщества. В отношении выделения новых высших единиц – союзов, порядков, классов – мы считаем, что это возможно лишь в случае, когда внедрение инвазивного вида (трансформера) полностью меняет тип и структуру растительных сообществ – к примеру, как это происходит при инвазии Acer negundo в городские экосистемы, когда возникает новый тип лесных сообществ с доминированием в верхнем ярусе инвазивного древесного вида и травяным ярусом, состоящим преимущественно из синантропных видов.

В тех случаях, когда инвазивный вид лишь дополняет существующую ценофлору сообществ, даже при условии вхождения его в число доминантов, предпочтительнее использовать ранг ассоциации или сообщества.