Оценка распространения травяных сообществ на основе данных дистанционного зондирования в мониторинге состояния горных лугов Центрального Кавказа (Кабардино-Балкария)

Таким образом, в сложившихся условиях мониторинг состояния природных и антропогенных экосистем приобретает особую актуальность, в связи с чем в работе поставлена основная цель – заложить основу для долгосрочного мониторинга луговых ценозов на Центральном Кавказе.

В качестве объекта наблюдения нами выбраны горно-луговые экосистемы. Одна из основных причин выбора объекта заключается в том, что горные луга, как и лесные ценозы, широко распространены в горах Северного Кавказа и испытывают значительное негативное антропогенное воздействие. Кроме этого, поскольку среди горно-луговых экосистем встречаются как малонарушенные (или ненарушенные), так и в разной степени антропогенно модифицированные (результат пастбищного воздействия, рекреационного и др.) они являются одним из индикаторов оценки антропогенного воздействия на горные экосистемы в целом.

Первый этап работы заключался в выборе биополигонов, проведению натурных исследований и созданию моделей пространственной дифференциации растительных собществ. Предполагалось, что на основе этих моделей можно будет прогнозировать потенциальное распространение луговых сообществ, а также экстраполировать полученные данные на труднодоступные для посещения участки горных экосистем. С этой целью впервые на Центральном Кавказе для мониторинга горно-луговых экосистем использован комплекс данных состоящий из радарной топографической съемки (SRTM), космических снимков спутников Landsat и климатических моделей WorldClim. Ранее опыт моделирования распространения избранных видов лишайников в горах Центрального Кавказа показал положительные результаты [1].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объекты исследования. Разнотравно-пестро-овсяницевые луга на склоне юго-юго-западной экспозиции в ущелье Адылсу, представленные малонарушенными сообществами ассоциации Alchemillo-Festucetum woronowii Tsepkova 1987 (биополигон 1); ненарушенные мезофильные луга, представленные сообществами ассоциации Cephalario giganteae-Calamagrostietum arundinaceae ass. nov. в ущелье Терскол на склоне западной экспозиции (биополигон 2); лугово-степные с признаками пастбищной дигрессии сообщества ассоциации Artemisio chamaemelifoliae-Plantaginetum atratae Tsepkova 2005 на склоне южной экспозиции в долине р. Баксан (биополигон 3); рудеральная растительность, представленная сообществами ассоциации Chaerophyllo aurei-Rumicetum alpini Tsepkova et al. 2011 в урочище Уштулу (биополигон 4).

Район исследования. Первые три биополигона находятся на территории национального парка «Приэльбрусье», относящейся в соответствии с системой высотно-поясной структуры Кавказа [2] к эльбрусскому варианту поясности. Для него характерно отсутствие пояса широколиственных лесов и доминирование в горных районах субальпийского пояса. В границах нацпарка распространены альпийские и субальпийские мезофильные и остепненные луга, сосновые, березовые и смешанные леса, скально-осыпная растительность. Климатические особенности Приэльбрусья определяют хорошо выраженный высокогорный рельеф, большие перепады высот, а также поступление западных воздушных масс со стороны Атлантики. Средняя месячная температура воздуха в январе - 3,0…-7,4°, а средняя месячная температура самого теплого месяца +9,3… +15,6°. Среднее годовое количество осадков составляет 500-724 мм, за вегетационный период – 320-500 мм [3]. Основными видами природопользования на территории национального парка являются сельскохозяйственная (содержание домашнего скота) и рекреационная деятельность, которая заключается в использовании территории для занятий туризмом, альпинизмом, горнолыжным спортом, обслуживании рекреантов в зоне отдыха.

Урочище Уштулу находится на юго-востоке Кабардино-Балкарии и входит в состав терского варианта поясности, к отличительной особенности которого относится выраженность лесного пояса, представленного широколиственными лесами из бука восточного и граба кавказского. С северо-востока урочище окаймляют отроги Бокового Кавказского хребта с наивысшими высотами 4486 м (гора Суган) и 4050 м (гора Дых-су), с юго-запада примыкают склоны Главного Кавказского хребта. В климатическом отношении характерен избыточно-влажный климат с умеренно теплым летом и умеренно мягкой зимой.

В пределах субальпийского пояса здесь выражены скально-осыпная растительность, луговая и синантропная растительность, лесные ценозы из сосны Коха.

В прошлом веке основными типами хозяйственного природопользования в урочище Ушту-лу было содержание крупного и мелкого рогатого скота на лугах субальпийского и альпийского поясов, также здесь проходили всесоюзные туристические маршруты. В настоящее время количество выпасаемого скота значительно сократилось.

Методы исследования. Выбор, закладка и маркировка биополигонов для целей мониторинга проведены в 2014 г. в ходе маршрутно-рекогносцировочных исследований во время экспедиционных выездов в Приэльбрусье (территория национального парка «Приэльбрусье) и в урочище Уштулу в пределах субальпийского пояса.

Площадь каждого биополигона составляет 30х30 м², что соответствует одному пикселю мультиспектральной сцены Landsat 5. Всего было заложено четыре биополигона в ненарушенных и дигрессионных лугах. В пределах каждого полигона и на прилегающих территориях выполнено в среднем по 10 геоботанических описаний однородных растительных сообществ на пробных площадках от 20 до 100 м². Для оценки количественного участия видов использовалась комбинированная шкала Браун-Бланке: «r» - очень редки, 1-4 особи; + - разреженно и покрывают менее 1% пробной площади; 1 – проективное покрытие 1-5%, 2 – покрытие 6-15%, 3 – 16-25%, 4 – 26-50%, 5 – более 51% [4]. Эколого-флористический анализ сообществ, описанных на биополигонах 1, 3 и 4 показал их соответствие ассоциациям, выделенным на Центральном Кавказе ранее [5, 6, 7]. На биополигоне 2 выделена методом классического синтаксономического анализа [8, 9] новая ассоциация – Cephalario giganteae-Calamagrostietum arundinaceae ass. nov. Выделение и наименование новых единиц проводилось в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» [10]. Названия растений приведены по С.К.Черепанову [11].

Для анализа и моделирования пространственного распределения луговых ассоциаций использованы методы максимальной энтропии MAXENT (последние десять лет широко используемый при анализе ареалов [12] и факторный анализ [13]. Логико-математическая основа методов MAXENT (Maxent software for species habitat modeling) позволяет по распределениям значений свойств среды выделить местообитания подобные тем, в которых обнаружена исследуемая ассоциация при справедливости гипотезы о ее равновесии с условиями среды. Местообитания с наибольшей вероятностью обнаружения – соответственно, наиболее благоприятны для обитания изучаемых ассоциаций. Факторный анализ выделяет в многомерном пространстве среды подобласть, соответствующую наблюдаемому размещению ассоциаций с вероятностью, отражающую ее относительную встречаемость. В соответствие с логикой каждого из рассматриваемых методов, MAXENT осуществляет процедуру экстраполяции за пределы многомерной подобласти занятой ассоциацией, а факторный анализ – интерполяцию на эту область. Первый метод определяет потенциально возможное распространение, второй – реализуемое.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

На основе подхода интегрирования данных дистанционной информации и наземных исследований 2014 г. построена первичная модель пространственной дифференциации субальпийских лугов Центрального Кавказа. Использование факторного анализа методом главных компонент на основе комплекса данных дистанционного зондирования позволило выявить 4 фактора объясняющих 87,4% суммарной дисперсии, наиболее высокое значение доли в которой (32,%) приходится на климатические параметры. Так, для ассоциаций Artemisio chamaemelifoliae-Plantaginetum atratae и Alchemillo-Festucetum woronowii наибольший вес в первой главной компоненте имеет изотермальность температуры (соотношение среднегодовой и среднесуточной температуры), весовой коэффициент которой принимает значения 0,987 и 0,641 соответственно. Для рудеральных нитрофильно-бурьянистых сообществ ассоциации Chaerophyllo aurei-Rumicetum alpini в качестве ведущих факторов выступают участки с суммой годовых осадков свыше 1000 мм/год, расположенные выше 1500 м над ур.м (рис. 1).

На картосхеме (рис. 2) отражены потенциально пригодные (вероятность от 0,5 до 1) местонахождения объектов исследования, т.е. луговых ассоциаций (№№ 1, 2, 4) и рудеральной (№ 4), построенные с применением метода MAXENT.

Согласно картосхеме (рис. 2, № 1) наибольшую площадь распространения имеют пестроовся-ницевые луга, доминантом которых выступает Festuca varia Haenke (Festuca woronovii Hack) – реликт третичного времени, многолетний злак до 60-70 см высотой с мощной плотной дерниной, что создает на склонах гор кочковатую поверхность. По характеру стратегии в растительных сообществах этот злак обладает ярко выраженными чертами виолентности и эксплерентности, поэтому среди пестроовсяничников обнаруживаются как первичные, коренные, так и вторичные и даже пионерные ценозы. Современная климатическая обстановка и хозяйственная деятельность способствуют этому. Пестроовсяницевые сообщества действительно широко распространены в горах Центрального Кавказа, о чем свидетельствуют публикации многих ботаников, а также наши собственные наблюдения. Они, как правило, встречаются в области Главного и Водораздельного Кавказских хребтов на высоте свыше 2000 м над ур. м. преимущественно на крутых склонах.

Довольно часто согласно прогнозной модели (рис. 2 № 3) на Центральном Кавказе встречаются рудеральные сообщества в составе ассоциации Chaerophyllo aurei-Rumicetum alpini , выделенной нами на основе геоботанических описаний, выполненных на территории национального парка «Приэльбрусье» [7]. В 2014 г. в урочище Уштулу нами обнаружены сообщества с доминированием Rumex alpinus, распространенные в окрестностях брошенных кошар и некоторых сохранившихся действующих. Щавель альпийский животными не поедается, поэтому обильно разрастается как сорняк по унавоженным местам на горных пастбищах и близ стоянок скота, а в естественных условиях встречается по берегам горных рек, ручьев.

Крайне редко встречаются сообщества ассоциации Cephalario giganteae-Calamagrostietum arundinaceae (рис. 2 № 2), что можно объяснить общей высокой антропогенной нагрузкой на горные экосистемы Приэльбрусья. Ценофлора ассоциации насчитывает 85 видов, большинство из которых мезофиты. Диагностическими видами также являются мезофиты Betonica macrantha , Cephalaria gigantea , Polygonum carneum , Trifolium canescens c постоянством IV-V баллов. Данная ассоциация отнесена к классу Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, объединяющему высокотравные мезофильные сообщества субальпийских лугов. К особенностям выделенной ассоциации можно отнести локализацию на участках с определенным уровнем увлажнения (количество осадков в наиболее сухой месяц выше 33 мм) и количество осадков, выпадающих в марте (рис. 3), т.е. основными факторами, ограничивающими распространение выявленной ассоциации в построенной модели, выступают климатические. Так же отмечается отсутствие засоренности травостоя рудеральными видами, что дало нам основание считать ее примером ненарушенных мезофильных лугов, сохранившихся небольшими островками на склонах западной и юго-юго-западной экспозиции на высоте свыше 2000 м над ур. м.

Рис. 1. Зависимость вероятность встречаемости рудеральных фитоценозов годового количества осадков и высоты

Рис. 2. Картосхема распределения луговых ассоциаций:

1 – Alchemillo-Festucetum woronowii ( пестроовсяницевые); 2 – Cephalario giganteae-Calamagrostietum arundinaceae ( мезофильные вейниковые); 3 – Chaerophyllo aurei-Rumicetum alpini ( рудеральные), 4 – Artemisio chamaemelifoliae-Plantaginetum atratae.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследований определены биополигоны для осуществления задач по долговременному мониторингу состояния горно-луговых экосистем с разной степенью нарушенности в зоне рекреации. Они представлены ассоциациями Cephalario giganteae-Calamagrostietum arundinaceae ass. nov. prov., Artemisio chamaemelifoliae-Plantaginetum atratae, Alchemillo-Festucetum woronowii и Chaerophyllo aurei-Rumicetum alpini, послужившими объектами анализа и пространственного распределения.

Впервые на Центральном Кавказе по результатам натурных наблюдений и с использованием космических снимков спутников Landsat, а так- же данных радарной топографической съемки (SRTM) и климатических моделей WorldClim получены сведения о характеристиках ландшафта и рельефа, проведены анализ и моделирование пространственного распределения луговых ассоциаций. Использование факторного анализа методом главных компонент позволило выявить высокое значение климатических параметров, определяющих дифференциацию выделенных ассоциаций, что в условиях изменения климата определяет необходимость дальнейшего мониторинга состояния горно-луговых сообществ.

Полученная модель пространственной дифференциации луговых ассоциаций Центрального Кавказа к текущему моменту уже показала свою высокую прогностическую точность, позволив

1                                                                   2

Рис. 3. Зависимость вероятности встречаемости ассоциации Cephalario giganteae-Calamagrostietum arundinaceae от климатических факторов (1 – количество осадков в наиболее сухой месяц; 2 – количество осадков в марте)

выявить выделенные ассоциации в местах с наибольшей вероятностью встречаемости. Показатели точности модели на данном этапе исследований дают основания экстраполировать полученные данные на обширные территории и осуществлять биологический мониторинг их состояния не только на биополигонах, но и на труднодоступных для посещения участках горных экосистем.