Оценка устойчивости ценопопуляций лилии карликовой (Lilium pumilum Delile)

Введение. В настоящее время утрата редких видов растений является частью общей проблемы снижения биоразнообразия биосферы [1]. Основным инструментом при изучении редких видов растений является популяционный анализ, поскольку необходимо располагать информацией, насколько устойчива и велика популяция охраняемого вида [2]. Lilium pumilum Delile – лилия карликовая (сем. Liliaceae Juss) – реликт плиоценового степного комплекса [3]. L. pumilum относится к восточно-азиатской хорологической группе. Вид имеет довольно прерывистый ареал, в Хакасии проходит его западная граница [4]. L. pumilum охраняется в 7 заповедниках, 8 ботанических садах, вид включен в списки 4 региональных Красных книг [5]. В Красной книге Республики Хакасия [6] L. pumilum присвоен статус 2 – вид, сокращающийся в численности. В качестве лимитирующего фактора приводится деятельность человека.

Исследования, посвященные L. pumilum, охватывают вопросы изучения химического состава [7, 8], гибридизации вида [9], перспектив внедрения в озеленение городов [10], использования вида как индикатора незасоленности почвы

[11], а также изучения и описания этапов онтогенеза в условиях интродукции [12, 13]. Между тем остается открытым вопрос описания популяционных характеристик вида в естественных условиях произрастания.

Цель работы . Изучение структуры ценопо-пуляций вида для оценки устойчивости в различных эколого-ценотических условиях.

Материалы и методы исследования. Исследования проводились в вегетационный период 2015 года. Описано семь ценопопуляций (ЦП) L . pumilum в различных типах степных сообществ, располагавшихся на территории Июс-со-Ширинской и Абаканской степей. Шесть ЦП исследовано на территории Государственного природного заповедника (ГПЗ) «Хакасский» в пределах кластерных участков «Оглахты» и «Озеро Иткуль», одна ЦП – на неохраняемой территории в окрестности села Боград.

Выполнены геоботанические описания фитоценозов [14]. Онтогенетические состояния вида были выделены согласно методическим принципам и подходам, изложенным в работах Т.А. Работнова [15], А.А. Уранова [16] и его учеников [17–19]. Устойчивость ЦП определялась по соответствию конкретных онтогенетических спектров с характерным онтогенетическим спектром, а также по индексу эффективности, типу ЦП, оценке виталитета. Онтогенетическая структура ЦП вида изучена в соответствии с методикой Л.Б. Заугольновой [20] и рекомендацией по изучению редких видов [21]. Индекс эффективности и тип ЦП были определены по методике Л.А. Животовского [22]. Оценка вита-литета ЦП осуществлялась в соответствии с методикой Ю.А. Злобина [23], для каждой ЦП рассчитан индекс виталитета (IVC) [24].

Результаты исследования. Ценопопуляции L. pumilum описаны в составе настоящих пет-рофитных (ЦП 1–3) и луговых петрофитных степей (ЦП 4–7). Проективное покрытие выходов материнских пород составляет 30–35 %, щебня и камней колеблется от 10 до 15 %.

Во всех исследованных растительных сообществах в растительном покрове выделено два яруса: кустарниковый и травяной.

Общее проективное покрытие кустарникового яруса составляет 20–25 (45) %. Чем больше проективное покрытие кустарникового яруса, тем меньше проективное покрытие L. pumilum. Кустарниковый ярус представлен Caragana pygmaea DC. и Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt., в одной из ЦП (ЦП 5), в ложбине, описана Spiraea salicifolia L., в условиях антропогенной нагрузки (ЦП 7) единично описана Pentaphylloides fruticosa O. Schwarz.

Травяной ярус исследованных растительных сообществ сложен из трех подъярусов. Основу первого подъяруса во всех растительных сообществах составляют злаки: Bromopsis pumpelliana Holub ., Poa botryoides Kom., Stipa pennata L., Elytrigia lolioides Nevski, Alopecurus pratensis L., Poa angustifolia L., Helictotrichоn desertorum Nevski , Agropyron cristarum, Festuca pseudovina Hackel ex Wiesb. В луговых петро-фитных степях (ЦП 4–7) первый подъярус формируют B. pumpelliana, P. botryoides , S. pennata , E. lolioides , а в настоящих петрофитных степях (ЦП 1–3) – H. desertorum, P. angustifolia, P. botryoides, F.pseudovina. Помимо злаков, первый подъярус слагает группа разнотравья. В луговых петрофитных степях (ЦП 4–7) разнотравье представлено доминирующими видами Phlomis tuberosa L., Carum carvi L., Campanulasibirica L., Achilleaasiatica Serg., Viciaunijuga A. Br. В настоящих петрофитных степях (ЦП 1–3) – Galium verum, Goniolimon speciosum, Aster alpinus L., Artemisia commutata Bess.

Второй подъярус в большинстве случаев представлен Polygala tenuifolia Willd ., Artemisia frigida Willd., Thalictrum foetidum L. Lilium pumilum , Leontopodium ochroleucum Beauverd. Помимо вышеперечисленных видов второй подъярус образуют доминирующие Carex duriuscula C. A. Mey., Carex pediformis , их проективное покрытие может достигать 7–9 %.

В третьем подъярусе описаны Coluria geoides Ledeb., Thymus serpyllum L. , Androsace septentrionalis L. и Potentilla acaulis L. Кроме вышеперечисленных видов в составе настоящих петрофитных степей (ЦП 1–3) произрастают Arctogeron gramineum DC., Orostachys spinosa C.A. Mey. и Gentiana decumbens L. Fil. L. pumilum всегда сопутствуют петрофитные виды Agropyron cristatum Beauv ., Aster alpinus L. , Alyssum obovatum Turcz. , Eritrichium pectinatum DC.

Общее проективное покрытие травяного яруса варьирует от 40 до 45 (55) %. Видовая насыщенность – 45–50 видов на 100 м2.

В составе настоящих петрофитных степей вид не образует плотных популяций, проективное покрытие вида составляет 1 %, в луговых петрофитных степях может достигать до 2 %.

Выделение онтогенетических состояний особей генеративного периода (молодое, зрелое и старое генеративное онтогенетические состояния) у луковичных видов без изучения строения луковиц является проблематичным. Ряд авторов в этом случае предлагает выделять онтогенетические состояния по количеству цветков на генеративном побеге. В результате исследования было выявлено, что у особей вида в степных растительных сообществах формируются чаще всего 1–2 цветка, максимальное количество цветков 5 (7). Исследования подземной части укороченного побега в природных условиях показали, что у особей зрелого онтогенетического состояния, как и у особей молодого генеративного онтогенетического состояния, может формироваться одинаковое количество цветков (1– 2). Вышесказанное не позволяет судить о молодом, зрелом и старом генеративном онтогенетическом состоянии особей лишь по надземной части побега, в связи с чем особи L. pumilum генеративной фракции были объединены в одну группу.

Все исследованные ЦП L. pumilum нормальные. Доля особей прегенеративного периода варьирует от 30,2 до 60,7 (78,2) %, генеративного от 13,1 до 80,4 %, доля особей постгенеративного периода колеблется от 3,5 до 15,3 %. Ценопопуляции полночленные, присутствуют особи всех онтогенетических состояний.

В ЦП формируются левосторонние и центрированные онтогенетические спектры. На территории участка «Оглахты» (ЦП 2, 4) в составе настоящих и луговых петрофитных степей онтогенетические спектры левосторонние с доминированием особей виргинильного онтогенетического состояния (34,2–55,7 %). В остальных ЦП (ЦП 1, 3, 5–7) онтогенетические спектры центрированные, максимум приходится на особи генеративной фракции (28,7–70,5 %), что обусловлено наибольшей продолжительностью этого периода в онтогенезе.

По классификации Л.Б. Заугольновой [20], луковичным видам растений свойственен левосторонний и центрированный типы характерного онтогенетического спектра. Онтогенетический спектр конкретных ЦП соответствует характерному во всех исследованных ЦП.

Для определения типа ЦП рассчитаны индекс возрастности (Δ) и индекс эффективности (ω). Ценопопуляция, описанная в составе луговой петрофитной степи (ЦП 4), зреющая, остальные ЦП молодые (табл. 1).

Тип ценопопуляций Lilium pumilum

Таблица 1

Номер ЦП	Онтогенетическое состояние, %						Δ	ω	Ценопопуляция
	j	im	v	g	ss	s
1	7,1	10,7	21,4	53,6	4,1	3,1	0,23	0,56	Молодая
2	18,4	26,3	34,2	13,1	5,2	2,8	0,14	0,28	Молодая
3	2,2	26,6	11,1	51,1	6,5	2,5	0,24	0,53	Молодая
4	3,4	6,9	17,8	68,9	1,8	1,2	0,24	0,64	Зреющая
5	4,9	10,1	53,8	16,2	10,1	4,9	0,24	0,49	Молодая
6	5,1	9,9	14,8	60,2	7,4	2,6	0,27	0,53	Молодая
7	22,7	21,8	24,5	28,1	1,8	1,1	0,11	0,35	Молодая

Примечание. Онтогенетические состояния: j – ювенильное; im – имматурное; v – виргиниль-ное; g – генеративное; ss – субсенильное; s – сенильное. Δ – индекс возрастноти; ω – индекс эффективности.

Величина индекса возрастности в исследованных ЦП варьирует от 0,11 до 0,27 (чем старше ЦП, тем значение индекса возрастности ближе к 1). Наибольшее свое значение индекс эффективности (0,64) принимает в луговой пет-рофитной степи (ЦП 4), что свидетельствует о более устойчивом состоянии этой ЦП.

Одним из достоверных показателей оценки состояния ЦП считается определение их вита-литета. Виталитетная структура изучалась в пяти ЦП (ЦП 1–4, 7). Для определения витали-тета ЦП оценивали жизненность особей генеративного онтогенетического состояния. Выбор признаков особей L. pumilum был обусловлен диапазоном их варьирования и силой корреляционного взаимодействия [20, 23]. Принимая во внимание вышесказанное, в качестве организменных признаков нами были выбраны: высота генеративного побега, число цветков, число листьев на генеративном побеге, длина и ширина листовой пластинки.

По типу из пяти исследованных одна ЦП депрессивная (ЦП 1) и четыре процветающие (ЦП 2–7). Типы ЦП L. pumilum по критерию вы-талитета и размерного спектра представлены в таблице 2.

Таблица 2

Типы ценопопуляций Lilium pumilum по критерию виталитета и размерного спектра

Номер ЦП	Размерный спектр (Q/c)	Индекс виталитета (IVC)	Ценопопуляция
1	0,82	0,92	Депрессивная
2	7,61	0,98	Процветающая
3	2,47	1,30	Процветающая
4	6,44	1,10	Процветающая
7	1,33	1,12	Процветающая

Для особей вида наиболее благоприятые эколого-ценотические условия складываются в луговых петрофитных степях (ЦП 3–7), о чем свидетельствуют высокие значения индекса ви-талитета (IVC = 1,1–1,3).

В ценопопуляциях L. pumilum имеются особи всех морфологических классов (а – высший, b – промежуточный, с – низший). По соотношению морфологических классов ЦП можно отнести к тому или иному виталитетному типу. Доля особей, относящихся к высшему классу, варьирует от 21, 6 до 40 %, свое максимальное значение принимает в условиях настоящей петрофитной степи (ЦП 1). При этом ЦП по типу деперессив-ная, поскольку в ней минимальную долю составляют особи переходного класса (22,4 %), а особи низшего класса занимают одну из доминирующих позиций (37,6 %).

В условиях луговой петрофитной степи (ЦП 7), когда доля особей переходного класса возрастает (44,3 %), а доля особей высшего и низшего классов принимает меньшее значение (28, 8 и 27,2 % соответственно), ЦП определятся как процветающая. Схожие условия формируются в остальных ЦП (ЦП 2–4), в которых до- минирующее положение занимают особи переходного класса (51,2–71, 2 %). Доля особей низшего класса незначительна и варьирует от 5,2 до 16, 8 %. Преобладание особей высшего и промежуточного классов свидетельствует о сложившихся благоприятных условиях реализации ростовых потенций особей вида.

Выводы. Таким образом, L. pumilum описана в составе настоящих и луговых петрофитных степей. Проективное покрытие вида в исследуемых растительных сообществах составляет 1, реже 2 %. Ценопопуляции L. pumilum нормальные полночленные. Онтогенетические спектры изученных ЦП левосторонние и центрированные, с максимальным подъемом, приходящимся на особи виргинильного онтогенетического состояния и особи генеративного периода. По классификации «дельта-омега» популяции молодые и зреющие. По типу из пяти исследованных ЦП одна депрессивная (ЦП 1) и четыре процветающие (ЦП 2–5). Большинство ЦП (ЦП 2–5) произрастают в благоприятных эколого-ценотических условиях, способствующих их стабильному развитию.