Оценка возможности использования быстрорастущих форм осины для закладки лесосырьевых плантаций с коротким оборотом рубки

В мировом лесном хозяйстве наблюдается устойчивая тенденция перехода от традиционного лесоводства к плантационному выращиванию древесины с коротким циклом ротации и использованием современных достижений биотехнологии. Это способствует формированию надежной лесосырьевой базы, повышению рентабельности предприятий лесопромышленного комплекса, сокращению оборота рубки, снижению затрат на транспортировку сырья к местам переработки древесины, сохранению биоразнообразия лесов [1].

Осина ( Populus tremula L.) является одной из самых перспективных быстрорастущих и скороспелых древесных пород – продуцентов сырья для плантационного выращивания в центральной части России. Современные технологии глубокой переработки древесины открывают новые направления использования древесины осины, среди них: производство экологически чистых прессованных и композитных материалов, на-ноцеллюлозы, древесного биотоплива, сырья для пищевой, фармацевтической, парфюмерной промышленности и др. [2].

Для плантационного выращивания наиболее перспективны триплоидные формы осины, которые в соматических клетках имеют тройной набор хромосом ( 3n = 57) и отличаются быстрым ростом, высоким качеством древесины и устойчивостью к стволовой гнили. По сравнению с типичными диплоидными формами ( 2n = 38) для триплоидной осины характерны увеличенный размер клеток разных тканей (включая волокна либриформа) и высокая продуктивность вегетативной массы.

В России исследования по плантационному выращиванию осины проводят в ряде научно-исследовательских институтов (ВНИИЛМ, СПб-НИИЛХ, ВНИИЛГиСбиотех) и вузов. Плантации триплоидной осины заложены в разных регионах страны: Ленинградской, Воронежской, Московской областях, республиках Марий Эл и Татарстан. Самый большой опыт плантационного выращивания осины, в том числе введенных в культуру in vitro быстрорастущих клонов осины костромской селекции, накоплен в СПбНИИЛХ и СПбГЛТУ [3, 4].

При закладке лесосырьевых плантаций осины используют селекционный посадочный материал, проводят интенсивные агротехнические и лесо-водственные уходы, регулирование густоты. Установлено, что при плантационном выращивании быстрорастущей осины срок получения целевой древесины сокращается в 1,5–3 раза по сравнению с традиционным способом. В 30-летнем возрасте запас ее древесины достигает 400 м3/га [5].

Культуры осины плантационного типа целесообразно создавать с использованием высокопродуктивных форм. В лесах Шарьинского района Костромской обл. есть уникальные по быстроте роста и устойчивости к стволовой гнили триплоидные формы осины ( Populus tremula gigas ), впервые в нашей стране отобранные академиком А.С. Яблоковым [6]. За быстроту роста и высокую продуктивность триплоидную осину называют исполинской (гигантской). В целях сохранения и воспроизводства ценного генофонда быстрорастущей осины в местах естественного произрастания клонов, достигших возраста технической спелости, в 1989 г. на площади 136,6 га был создан генетический резерват исполинской осины (далее – генрезерват) [7]. В 2008 г. эталонные по быстроте роста и продуктивности, генетически ценные насаждения с участием в составе три-плоидных форм осины на площади 140,6 га были включены в сеть особо охраняемых природных территорий регионального значения в качестве государственного природного заказника «Исполинские осины» [8]. Морфолого-анатомический анализ образцов, отобранных в генетическом резервате в 2010 г., подтвердил полиплоидность клонов [9].

В условиях возрастающего спроса на древесину осины и с учетом перспективы внедрения инновационных технологий глубокой механической, химической и энергетической переработки древесины на базе генрезервата может быть реализовано плантационное выращивание данной породы [5, 10]. В 2017 г. была заложена первая экспериментальная плантация триплоидной осины в ОГКУ «Шарьинское лесничество» Костромской обл., в зоне деятельности ООО «СВИСС КРО-НО» – крупнейшего предприятия по производству древесных плит в России. Возможность отнесения быстрорастущих форм осины к категории главных пород была одобрена на собрании Союза лесопромышленников Костромской области в 2022 г. и в настоящее время рассматривается в Департаменте лесного хозяйства Костромской области.

Цель исследований – изучить рост, продуктивность и санитарное состояние отобранных быстрорастущих триплоидных и диплоидных форм осины, обосновать их хозяйственную ценность и оценить возможность использования для закладки лесосырьевых плантаций с коротким оборотом рубки.

Объекты и методы исследований

Исследования проводили сотрудники Костромской (ныне – Центрально-европейской) ЛОС ВНИИЛМ с 1962 по 2022 г. в быстрорастущих триплоидных (№ 27, 30, 35) и диплоидных (№ 33, 34, 36) клонах осины, входящих в ген-резерват исполинской осины, расположенный в кв. 138–139 Шекшемского участкового лесничества ОГКУ «Шарьинское лесничество» Костромской обл. (южно-таежный лесной район таежной зоны лесов европейской части России). Данный объект находится во втором лесосеменном районе [11], в районе елово-сосновых лесов Ветлужской низменности Костромской обл. [12]. Изучаемые клоны осины произрастают в оптимальных почвенно-экологических условиях: группа типов леса – кислично-широкотравная; тип лесорастительных условий – C ₃ ; почвы – среднесуглинистые, дерново-подзолистые. Травяной покров богат неморальными видами растений (сныть, аконит, копытень, медуница и др.), что указывает на довольно высокое плодородие почвы.

На постоянных пробных площадях размером 0,2 га в каждом клоне проводили сплошной перечет деревьев с последующим определением таксационных показателей по общепринятой методике. Описание форм осины и установление зараженности стволовой гнилью, вызываемой ложным осиновым трутовиком ( Phellinus tremulae

Bond. (Bond. et Boriss. ), осуществляли по методике ВНИИЛМ [13]. Таксационную характеристику и санитарное состояние быстрорастущих диплоидных и триплоидных клонов осины сравнивали с аналогичными показателями контрольных диплоидных клонов (№ 29, 37). Клоны № 35 и 37 были вырублены в 1983 г., до образования генрезервата исполинской осины.

Результаты и обсуждение

Триплоидные клоны осины были отобраны академиком ВАСХНИЛ А.С. Яблоковым в 1938 г. на свежих концентрированных вырубках в Шарьин-ском лесхозе Костромской обл. [6, 14, 15]. Их корневые отпрыски в 1–2-летнем возрасте отличались от обычной осины более быстрым ростом, густым беловойлочным опушением листьев и побегов, крупными листьями, плотной древесиной, устойчивостью к заражению грибом Fusicladium radiosum (Lib.). А.С. Яблоковым были впервые проведены комплексные исследования лесоводственных, анатомо-морфологических и цитологических особенностей 5 отобранных клонов, доказана триплоидность клонов № 27 и 30. В 15-летнем возрасте триплоидный клон № 27 превосходил диплоидные: по запасу древесины – в 2 раза, по среднему диаметру – в 1,5 раза, по высоте – на 24 % [16]. Подтверждена и триплоидность клонов шарьинского происхождения в вегетативном потомстве, выращенном в дендрологическом саду в Московской обл. [17].

В 1962–1963 гг. старшим научным сотрудником Костромской ЛОС ВНИИЛМ С.Н. Багаевым было отобрано 5 новых быстрорастущих форм осины (включая триплоидный клон № 35), хозяйственная ценность которых была подтверждена А.С. Яблоковым при личном осмотре. Исследованы лесоводственно-таксационные особенности, физико-механические качества древесины, способы искусственного размножения данных высокопродуктивных форм осины, доказана три-плоидность клона № 35 [18–20]. Во всех клонах были заложены постоянные пробные площади, где в возрасте 25–26 лет проведены слабые прореживания и удаление мертвых сучьев (на высоту до 5 м) на стволах лучших деревьев.

Согласно данным С.Н. Багаева [18], к 25-летнему возрасту триплоидный клон № 27 имел запас 340 м3/га, что в 2 раза превышало запас обычной осины в том же возрасте. Выявлена способность триплоидных клонов давать по 2 прироста за вегетационный период, а также отмечены высокие физико-механические свойства древесины.

В 1975–2022 гг. исследования в отобранных клонах проводили сотрудники Центрально-европейской ЛОС [21–23]. Общая характеристика клонов осины на территории генрезервата представлена в табл. 1.

В генрезервате преобладают формы с серой корой, с невысоким поднятием по стволу грубых и мелких трещин и сильно развитыми компактными кронами (рис. 1). Все триплоидные клоны осины – мужские.

Таблица 1. Общая характеристика клонов в генетическом резервате исполинской осины

№ клона Форма Площадь клона, га Морфологические особенности 27 Триплоидная 1,5 Крупнолистная, серокорая 30 То же 1,5 Грубо-крупнолистная, серокорая 33 Диплоидная 1,5 Продольно-крупнолистная, серокорая 34 То же 1,0 Мелколистная, зеленокорая, гладкокорая 36 «-« 0,2 То же 29 (контроль) «-« 0,2 Мелколистная, серокорая 35 Триплоидная 1,2 Крупнолистная, серокорая 37 (контроль) Диплоидная 1,0 Мелколистная, серокорая а                                                      б

Рис. 1. Характерные признаки стволов деревьев триплоидной осины, клон № 27: а – форма кроны; б – преобладающий цвет и характер трещиноватости коры

Таблица 2. Таксационная характеристика клонов осины в генетическом резервате (в числителе – показатели, в знаменателе – % контроля)

				Средние					Заражен-
Год учета	Возраст, лет	Состав	Класс бонитета	высота, м	диаметр на высоте 1,3 м, см	Полнота	Запас, м3/га	Густота, шт./га	ность стволовой гнилью, %

Клон № 27

1962	25	8Ос2Б ед.Ив	Iа	16 123,1	12 133,3	1,4 140,0	340 232,9	5 360 140,1	0
1989	52	9Ос1Б+Лп+Е		27 103,8	24 120,0	1,2 133,3	548 146,1	1 084 83,3	10,0 71,4
2010	73	9Ос1Лп ед.Е		31 103,8	31 120,0	1,2 133,3	689 146,1	1 025 83,3	55,0 87,3
2022	85	10Ос		32 114,3	36 112,5	0,8 160,0	470 195,8	320 139,1	42,0 45,7

Клон № 29 (контроль)

1962	25	8Ос2Б	I	13	9	1,0	145,6	3 825	0
1989	52	8Ос1Б1Лп		26	20	0,9	375	1301	14,0
2010	73	9Ос1Лп+Б		29	28	0,9	463	625	63,0
2022	85	9Ос1Б		28	32	0,5	240	230	92,0

Клон № 30

1962	25	9Ос1Олс+Б	Iа	15 115,4	11 122,2	1,3 130,0	235 161,0	3 440 89,9	0
1989	52	9Ос1Лп ед.Е		26 100,0	21 105,0	1,2 133,3	524 139,7	1 628 125,1	7,5 53,6
2010	73	10Ос+Е+Лп		30 103,4	29 103,6	1,1 122,2	592 127,9	673 107,7	57,0 90,5
2022	85	10Ос+Е+Б		31 110,7	36 112,5	0,8 160,0	460 191,7	310 134,8	38,0 41,3

Клон № 33

1962	25	10Ос+Б ед.Ив		15	11	1,2	295	4 675	0
				115,4	122,2	120,0	202,1	122,2
1989	52	8Ос1Б1Е		29	21	0,8	371	1 058	1,9
			Iа	111,5	105,0	88,9	98,9	81,3	13,6
2010	73	8Ос2Е+Лп+Б		30	30	0,9	484	638	60,0
				103,4	107,1	100,0	104,5	102,1	95,2
2022	85	8Ос2Б+Е		30	35	0,5	290	200	82,0
				107,1	109,4	100,0	120,8	87,0	89,1

Клон № 35

1962	18	9Ос1Е+Лп+Б	Iа	15 136,4	10 125,0	1,1 137,5	194 143,7	4 18 0 139,8	0
1980	36	9Ос1Б+Е+Пх		21 105,0	19 126,7	1,3 130,0	330,2 130,0	1 896 130.0	1,0 9,1

Клон № 37 (контроль)

1962	18	8Ос2Б	I	11	8	0,8	135	2990	0
1980	36	8Ос2Б ед.Е		20	15	1,0	254	1459	11,0

Примечание. Клоны № 35 и 37 были вырублены в 1983 г.

Динамика таксационных показателей клонов осины в генрезервате представлена в табл. 2. В данных лесорастительных условиях все клоны имеют высокую продуктивность: триплоидные клоны № 27, 30, 35 и диплоидный клон № 33 – Iа класс бонитета; диплоидные клоны № 34, 36 – I класс бонитета.

Исполинский клон № 35 в 36-летнем возрасте превосходил контрольный клон № 37: по запасу древесины – на 15 %; по сумме площадей сечений – на 12 %; по среднему диаметру – на 27 %; по средней высоте – на 5 %. Среднее изменение запаса древесины данного клона (11,2 м3/ га) на 14 % больше, чем аналогичный показатель контрольного (№ 37). Его следующая (3-я) корнеотпрысковая генерация в возрасте 6 лет также более производительна: сумма площадей сечений и запас превышают аналогичные показатели контроля более чем в 2 раза, средний диаметр – на 15 %, средняя высота – на 10 %.

До VIII класса возраста (73 года) у триплоид-ных клонов № 27, 30 (рис. 2) и диплоидного клона № 33 наблюдалась положительная динамика таксационных показателей – увеличение абсолютной полноты и запаса, который у три-плоидных клонов достигает 600 м3/га и выше. К этому возрасту исполинские клоны № 27 и 30 превосходили контрольный клон № 29: по запасу древесины – соответственно на 46 и 28 %; по сумме площадей сечений – на 36 и 23 %; по средней высоте – на 4 и 3 %. Средний диаметр самого высокопродуктивного клона № 27 был на 20 % больше, чем контрольного (№ 29). Среднее изменение запаса древесины клона № 27 составило 9,4 м3/га, что превышает данный показатель контрольного насаждения на 49 % [10].

Триплоидные клоны более производительны по сравнению с нормальными осиновыми древостоями (в соответствии с общими таблицами хода роста В.С. Чернявского [13]): в возрасте 25–73 лет они имели относительную полноту от 1,1 до 1,3.

По производительности быстрорастущие двуплоидные женские клоны осины № 33, 34, 36 (по данным Е.С. Багаева) приближаются к три-плоидным [10].

Анализ хода роста модельных деревьев в исполинском клоне № 27 и обычном клоне № 29

а

б

Рис. 2. Фрагменты участков триплоидных клонов осины в возрасте 85 лет в генетическом резервате: а – № 27; б – № 30

(контроль) показал их несущественные отличия по росту до 20-летнего возраста. В возрасте от 20 до 40 лет разница в приросте по высоте и диаметру в пользу клона № 27 увеличивается, затем постепенно снова уменьшается.

Преимущество в быстроте роста и продуктивности триплоидные клоны сохраняют в течение всего периода онтогенеза, однако после достижения возраста технической спелости разница постепенно сглаживается. В 25-летнем возрасте клоны № 27 и 30 имели запасы древесины соответственно 340 и 235 м3/га (233 и 161 % контроля), тогда как в возрасте 73 года – 689 и 592 м3/га (146 и 128 % контроля).

Следует отметить, что в IХ классе возраста (85 лет) происходит значительное снижение запаса и полноты триплоидных клонов, которое за 2010–2022 гг. составило: у клона № 27 – соответственно 32 и 32 %, у клона № 30 – 22 и 29 %. Еще больше уменьшились запас и полнота у диплоидных клонов: у клона № 33 – соответственно на 40 и 44 %, у контрольного клона № 29 – на 48 и 50 % (рис. 3). В этом возрасте наблюдается процесс естественного распада насаждений исследуемых клонов, накопление сухостоя и увеличение захламленности насаждений. Вывал деревьев, как правило, приурочен к очагам поражения деревьев стволовой и комлевой гнилями. Однако и в возрасте 85 лет клоны сохраняют высокую

Запас, м3

25 лет

47 лет

52 года

73 года       85 лет

Возраст, лет

Клон № 27

Клон № 30

Клон № 29 (контроль)

Клон № 33

Рис. 3. Динамика запасов клонов осины в генетическом резервате

продуктивность: триплоидные клоны № 27 и 30 и диплоидный клон № 33 имеют Iа класс бонитета, диплоидные клоны № 34 и 36 – I класс бонитета. Полнота у триплоидных клонов № 27 и 30 – 0,8; запас – соответственно 470 и 460 м3/га; средняя высота – 32 м и 31 м; средний диаметр – 36 см. И в этом возрасте триплоидные клоны № 27 и 30 значительно опережают контрольный клон № 29: по запасу – соответственно на 96 и 92 %; по абсолютной полноте – на 76 и 74 %; по средней высоте – на 14 и 11 %; по среднему диаметру – на 13 %.

Среднее изменение запаса древесины три-плоидных клонов № 27 и 30 превышает данный показатель контроля соответственно на 96 и 93 %. Наиболее существенное снижение полноты и запаса в возрастном периоде 73–85 лет наблюдается у диплоидных клонов № 29, 33, 34.

Особый интерес представляет динамика зараженности быстрорастущих клонов осины стволовой гнилью, вызываемой ложным осиновым трутовиком. Зараженность осинников стволовой гнилью носит очаговый характер. Отмечено, что все отобранные быстрорастущие клоны устойчивы к гнилевым болезням, а контрольные клоны – относительно устойчивы. До 36–38 лет в клонах встречались лишь единичные деревья со стволовой и комлевой гнилями. В 47-летнем возрасте зараженность скрытой стволовой гнилью (без наличия плодовых тел) в быстрорастущих клонах не превышала 10 % общего числа деревьев, тогда как в контрольном клоне она составляла 17 % [21]. В 52-летнем возрасте зараженность стволовыми и комлевыми гнилями быстрорастущих клонов также не превышала 10 %, тогда как в контрольном клоне № 29 составила 14 % (рис. 4).

В исследуемых клонах большая часть (55–63 %) растущих деревьев в 73 года (VIII класс возраста) была заражена стволовой гнилью. Зараженность клонов в 85 лет (IХ класс возраста) составила: № 27 – 42 %; 30 – 38 %; 33 – 82 %; 34 – 76 %; 36 – 91 %; № 29 – 92 % (табл. 3). Данный показатель у триплоидных клонов уменьшился в связи с отпадом части деревьев, имеющих стволовую гниль. Наиболее устойчивыми к стволовой гнили являются триплоидные клоны № 27 и 30. В диплоидных клонах № 33, 34, 36 стволовой гнилью заражено большинство деревьев (76– 92 %). Плодовые тела ложного осинового трутовика расположены в основном в нижней (до 4 м) части стволов. Количество сухостойных деревьев во всех клонах не превышает 10 % общего числа деревьев. В целом быстрорастущие формы осины резистентны к гнилевым болезням и до VI класса возраста характеризовались хорошим санитарным состоянием.

По данным учета 1989 г., в молодняке 6-летнего возраста, сформировавшемся на площади вырубленного триплоидного клона № 35, зараженность деревьев комлевой гнилью отсутствовала, а у контрольного клона № 37 составляла 27 %. Это свидетельствует о том, что клон № 35 потенциально устойчив, а клон № 37 – неустойчив к стволовой гнили.

Наряду с быстрым ростом триплоидные клоны отличаются более высокой плотностью древесины, достоверно превышающей плотность обычной осины на 8–13 % [22]. По густоте облиствения и размерам листьев триплоидный клон № 27 превосходит контрольный вне зависимости от класса роста деревьев и местоположения листьев в кроне. Одна из особенностей трипло-идных клонов – наличие сросшихся в комлевой части стволов деревьев, которые составляют до 10 % числа растущих, тогда как в диплоидных

Возраст, лет

■ Клон № 27   ■ Клон № 29 (контроль)

■ Клон № 30   ■ Клон № 33

Рис. 4. Динамика зараженности стволовой гнилью клонов осины в генетическом резервате

клонах они отсутствуют. Как правило, это формирующиеся на общей корневой системе «двойчатки», однако встречаются также и «тройчатки». Способность триплоидных деревьев к много-ствольности, по-видимому, является одной из причин их высокой продуктивности.

Триплоидные клоны осины № 27, 30, 35 в генрезервате являются эталонами высокопродуктивных осинников. Они сохраняют преимущество в росте перед типичными диплоидными формами и во втором вегетативном поколении – на лесосеменных объектах, заложенных в 1964 г. в кв. 59 Пригородного участкового лесничества

Таблица 3. Зараженность стволовой гнилью клонов осины в возрасте 85 лет в генетическом резервате

Распределение деревьев по категориям, %

№ клона	Форма	Здоровые	С плодовыми телами ложного осинового трутовика			Сухостойные
			всего	в том числе
				в средней части ствола	в нижней части ствола
27	Триплоидная	56	42	22	20	2
30	То же	53	38	4	34	9
33	Диплоидная	14	82	6	76	4
34	То же	22	76	41	35	2
36	«-«	6	91	17	74	3
29 (контроль)	«-«	4	92	28	64	4

Рис. 5. Фрагмент участка тремулетума быстрорастущих форм осины

ОГКУ «Костромское лесничество» (Костромской район Костромской обл.):

V тремулетум (маточная плантация), заложенный корневыми черенками клонов № 27, 34, 35, 36 и саженцами гибридного тополя ( Populus tremula L. х Populus alba L.);

V опытная лесосеменная плантация, заложенная привитыми саженцами клонов № 27, 34, 35, 36 и саженцами тополя Яблокова ( Populus tremula L. х Populus bolleana Lauche).

В этих объектах триплоидные клоны № 27, 30, 35 сохраняют преимущество в росте и устойчивость перед диплоидными в течение всего периода наблюдений (около 60 лет), что подтверждает их хозяйственную ценность и целевой статус для закладки лесосырьевых плантаций осины с коротким оборотом рубки.

Шарьинские исполинские клоны осины были интродуцированы в Латвию, Ленинградскую, Московскую, Воронежскую области. В этих и других географических районах они сохранили быстроту роста [5].

Весной 2022 г. на донорских деревьях триплоидных клонов № 27 и 35 (рис. 5) был заготовлен вегетативный материал для формирования банка-коллекции высокопродуктивных форм осины методом культуры клеток и тканей. Данные клоны введены в культуру in vitro в лаборатории микроклонального размножения Центрально-европейской ЛОС в целях их сохранения и дальнейшего тиражирования.

Для обеспечения плантационного выращивания высококачественным посадочным материалом ведется работа по совершенствованию технологии клонального микроразмножения триплоидной осины [5, 24, 25].

Выводы

Проведенные исследования подтвердили высокие лесоводственные качества (быстрота роста, высокое качество древесины, устойчивость к стволовой гнили) быстрорастущих форм осины в генрезервате исполинской осины – как триплоидных (клоны № 27, 30, 35), так и диплоидных (клоны № 33, 34, 36). Данные формы осины (в первую очередь – триплоидные клоны) являются перспективными продуцентами сырья при плантационном выращивании быстрорастущей осины в зоне деятельности современных предприятий лесопромышленного комплекса.

В короткие сроки получить элитный посадочный материал можно с применением метода микроклонального размножения. Создание банка in vitro хозяйственно ценных высокопродуктивных форм осины позволит сохранить их генофонд и ускоренно тиражировать посадочный материал для закладки лесосырьевых плантаций.

Для организации практических работ по закладке лесосырьевых плантаций быстрорастущих форм осины необходимо их официальное отнесение к категории хозяйственно ценных целевых пород.