Онтогенез Hippophae rhamnoides

Целью нашего исследования было изучение жизненных форм облепихи крушиновой (Hippo-phae rhamnoides L.). Облепиха относится к семейству лоховых (Elaegnaceae Juss.). Область распространения облепихи крушиновой весьма обширна, преимущественно в умеренной зоне Европы и Азии, на побережье Балтийского моря, на Северном Кавказе, Казахстане, на Алтае, в Тыве и Бурятии. Облепиховые заросли приурочены к дренированным почвам легкого механического состава – песчано-аллювиальным наносам, галечникам [1].

Происхождение облепихи восточно-азиатское. Место ее появления – побережье моря Тетис (сейчас пустыня Гоби). Расселение облепихи пошло в западном направлении от восточных окраин пустыни Гоби, что согласуется с направлением отступления моря Тетис. Это расселение пошло в двух направлениях: северный путь – Саяны, Алтай, Тянь-Шань, Памир и южный путь – Наньшань, Тибет, Гималаи, Памир, Кавказ, Балканы, Альпы, Пиренеи, атлантическое побережье. Такое распространение указывает на связь облепихи с прибрежноводными древесными зарослями полтавской третичной флоры, сохранившимися по берегам моря Тетис [2]. Известно также, что исходные формы облепихи древовидные, высокорослые с неоколюченными побегами, красноплодные с содержанием масла в плодах более 10% [3].

Исследования проводились в Селенгинском среднегорье (Западное Забайкалье): пойма р. Селенги, правобережная часть р. Уды, долина р. Кижинги и Тункинской котловине (ЮгоЗападное Предбайкалье): поймы рек Зун-Мурэн и Иркут. В ходе изучения онтогенеза было выяснено, что облепиха крушиновая на территории проведенных исследований имеет две жизненные формы: одноствольное дерево и аэроксиль-ный кустарник, по И.Г. Серебрякову (1962) [4].

При исследовании облепихи с учетом продолжительности жизни особи была использована классификация возрастных классов Стецкой и Койкова (1970) с нашими изменениями [5]. Они установили 5 возрастных классов: 1) мо-лодняки (1-4 года) – от возникновения зарослей до начала плодоношения; 2) средневозрастные (5-9 лет) – формирующиеся заросли, обладают хорошей способностью к вегетативному размножению, плодоносящие; 3) приспевающие (10-14 лет) – заросли из вполне сформировавшихся, обильно плодоносящих растений с ослабленным вегетативным размножением у особей, расположенных внутри куртин; 4) спелые (15-19 лет) – заросли, в которых вегетативное размножение сохранилось только у особей, произрастающих по краям куртин; 5) перестойные (20-24 года) – заросли с начавшимся распадом, в которых наблюдается массовое усыхание кустов, связанное с возрастом особей, а также повреждением вредителями и болезнями, вегетативное размножение у облепих в таких зарослях снижено, плодоношение неустойчивое.

Изучение онтогенеза Hippophae rhamnoides 4х популяций нами проведено на 5-ти ключевых участках в разных районах Республики Бурятия:

1-й участок заложен в пойме р. Селенги. По физико-географическому районированию данная территория относится к субуктуйскому кот-ловинно-равниному сухостепному ландшафту. Высота над уровнем моря составляет 600 м [6]. Почва слоисто-аллювиальная (песок, галечники). Жизненная форма облепихи – аэроксильный кустарник (рис. 1, А). І период (1-4 года). На начальных этапах онтогенеза моноподиально нарастает первичный побег и формируется 1-3 основные скелетные оси [5]. Высота растений от 15 до 80 см. Листья однолетних особей облепихи значительно шире листьев взрослых растений – 9 мм (у взрослых 6 мм), длина 50 мм. Первич ный корень у всходов облепихи стержневой. В первый год жизни он углубляется в почву на 2540 см и обрастает боковыми корнями, которые появляются рано, одновременно с развитием первых листьев. Затем главный корень замедляет рост и со второго года развиваются горизонтальные шнуровидные корни [7].

ІІ период (5-9 лет). В этот период происходит смена ветвления на симподиальные. У околю-ченных форм облепихи побеги текущего года заканчиваются колючкой. На следующий год нарастание основного побега в высоту происходит за счет боковой почки, расположенной ниже колючки, из которой развиваются дополнительно 2-3 дочерние основные скелетные оси. Облепиха имеет акротонный тип ветвления, при котором боковые ветви располагаются в дистальной части побега. Происходит отмирание нижних боковых побегов и отдельных ветвей. При вступлении в период плодоношения происходит ветвление куста из 2-4 почек, развиваются боковые побеги, находящиеся в одном узле. Образуется мутовка. Побеги имеют смешанные формы (плодовые и вегетативные). Корни облепихи толстые, веревкообразные, длинные, расположены горизонтально 15-40 см от поверхности почвы. Образуются многочисленные корневые отпрыски, за счет которых происходит вегетативное размножение. Высота растений состав- ляет 1-1,5 м, размеры листьев: длина – 50,2 мм, ширина – 6,3 мм, диаметр кроны – 1,2-1,4 м.

ІІІ период (10-14 лет). В этот период образуются дополнительно до 12 дочерних основных скелетных осей. У прикорневой шейки, таким образом, крона состоит из разновозрастных скелетных осей разного диаметра. В этот период облепиха особенно продуктивна. Происходит отмирание нижних ветвей и веточек мутовок, а побеги в верхней части стволов продолжают ветвиться. Высота растения – 1,5 м, диаметр кроны – 1,15 м. Средние размеры листьев как и во втором периоде.

ІV период (15-19 лет). С увеличением возраста побегообразовательная способность снижается, сокращается длина годичных приростов. Происходит частичное отмирание скелетных осей, либо полностью растение вымирает. Вегетативное размножение с помощью корневых отпрысков прекращается. Плодоношение значительно снижается.

V период (20-24 года). Полное отмирание особи облепихи.

Облепиха крушиновая в пойме р. Селенги представлена сильнооколюченной формой. Око-люченность оценивается 4 балла по В.Т. Кондрашову (1977), длина колючек 70 см [9]. Средняя высота растения составляет 1,5 м, диаметр кроны – 1,15 м (табл. 1).

Рис. 1. Схема фаз онтогенеза облепихи крушиновой

А – аэроксильный кустарник Hippophae rhamnoides в пойме р . Селенги ; Б – одноствольное дерево Hippophae rhamnoides в правобережье р . Уды . Римскими цифрами обозначены фазы онтогенеза ; 1 – уровень поверхности почвы ; 2 – генеративные побеги ; 3 – побеги формирования ; 4 – отмершие части растений ; 5 – многолетние части растений ; 6 – корневые отпрыски .

2-й участок в правобережье р. Уды. По физико-географическому районированию регион относится к удинскому котловинно-предгорному сухостепному ландшафту. Высота над уровнем моря составляет 800 м. Почвы слоистоаллювиальные [6]. Жизненная форма облепихи – одноствольное дерево (рис. 1, Б).

І период онтогенеза (1-4 года) такой же, как и у селенгинской облепихи. Происходит монопо-диальное нарастание первичного побега и начинается его ветвление. Формируются основная скелетная ось, боковые ветви. Высота растений от 15см до 1,4 м. Ширина листьев у однолетних особей – 7-8 мм, длина – 28-30 мм.

ІІ период (5-9 лет). Происходит развитие главного ствола, ветвление боковых побегов, образование нескольких ярусов, причем нижние побеги отмирают. В этот период наступает фаза плодоношения. Образуются мутовки по 3-5 побегов. Особи начинают размножаться вегетативно за счет корнеотпрысков. Высота растения в этот период составляет в среднем 2 м, длина листа – 30 мм, ширина – 5 мм, диаметр кроны – 1,10 м (табл. 1). Околюченность у облепихи оценивается в 3 балла. Длина колючек в среднем – 45 мм. Следующие периоды онтогенеза не выявлены, так как данная популяция облепихи произрастает сравнительно недавно (2004-2005), ранее облепиха здесь не была отмечена.

Третий ключевой участок заложен в долине р. Кижинги. По физико-географическому районированию данный район относится к кижин-гинскому котловинно-равнинному степному и лугово-болотному ландшафту. Высота над уровнем моря 700 м. Почвы аллювиальнолуговые лесные [6]. Жизненная форма облепихи – аэроксильный кустарник. Онтогенез облепихи, произрастающей в долине р. Кижинги, похож на онтогенез облепихи в пойме р. Селенги.

В І период (1-4 года) идет моноподиальное нарастание первичного побега, формируются 12 основные скелетные оси и боковые побеги. Высота растений от 15 до 80-90 см ширина листьев у однолетних особей – 8-9 мм, длина – 3540 мм.

ІІ период (5-9 лет). Формируются дочерние 23 скелетные оси. В мутовке развиваются по 3-4 побега. Нижние побеги и боковые ветви отмирают. Высота растений – 90 см – 1,2 м, длина листьев – 40 мм, ширина – 5 мм, диаметр кроны – 50-60 см.

ІІІ период (10-14 лет). Формируются дополнительные 2-4 дочерние скелетные оси, отмирают нижние боковые побеги и ветви мутовок. Высота облепихи – 1,6 м. Длина листьев – 40

мм, ширина – 5,2 мм. Диаметр кроны составляет 78 см (табл. 1).

ІV период (15-19 лет). Начинается частичное отмирание скелетных осей. Вегетативное размножение прекращается. Плодоношение снижается.

V период (20-24 года). Полное отмирание особи облепихи.

Облепиха крушиновая, произрастающая в пойме р. Кижинги, является среднеоколюченной формой (3 балла) и имеет среднюю длину колючек 48 мм.

Для изучения онтогенеза Hippophae rhamnoides в Тункинской котловине были заложены участки на левых берегах рек Зун-Мурэн и Иркут. По физико-географическому районированию данная местность относится к тункинскому котловинному лесостепному ландшафту. Высота над уровнем моря составляет 800 м [6]. В тун-кинской популяции было выделено 2 экотипа облепихи: зун-мурэнский и иркутный. Исследованная территория р. Зун-Мурэн представлена песчаной почвой по механическому составу с крупными валунами, а почва прирусловой части р. Иркут представлена песчано-галечниковыми отложениями. Жизненные формы экотипов – аэроксильный кустарник. Онтогенез также похож на онтогенез облепихи в пойме р. Селенги и долине р. Кижинги, но отличается меньшей продолжительностью жизни (10-13 лет) из-за неблагоприятных экологических условий (недостаток тепла, короткого вегетационного периода).

І период (1-4). Характеризуется моноподи-альным нарастанием первичного побега, формированием 1-3 основных скелетных осей, образуются боковые побеги. Высота растений – от 10 до 50 см. Ширина листьев однолетних особей – 8 мм, длина – 37-44 мм.

Во ІІ период (5-9 лет) продолжается формирование дочерних 1-2 скелетных осей. Развиваются смешанные побеги по 3-4 в мутовке. Нижние побеги и отдельные ветви отмирают. Высота растения – 60-70 см, длина листьев – 46-47 мм, ширина – 5,5-6 мм, диаметр кроны у зун-мурэнского экотипа 50-55 см, у иркутного – 4045 см.

ІІІ период (10-14 лет). Формируются дополнительно дочерние скелетные оси 1-2, нижние боковые побеги и ветви мутовок отмирают. Происходит частичное отмирание скелетных осей в начале периода и полное вымирание особи. В некоторых случаях могут развиться побеги формирования, но вскоре они тоже погибают. Высота растений 0,9-1 м, длина листьев – 46-47

мм, ширина – 6 мм. Диаметр кроны у зун-мурэнского экотипа – 75 см, у иркутного – 50 см (табл. 1).

Зун-мурэнский и иркутный экотипы в отличие от вышеописанной облепихи, представлены слабооколюченной (1 балл) и низкорослой формой (0,9-1 м), также размер колючек самый низкий – 30 мм.

Таблица 1

Популяция	Высота над уровнем моря, м	Высота растения, м	Околю-чен-ность, баллы	Размер колючек, мм	Размер листьев, мм		Площадь листовой пластинки, см2	Диаметр кроны, м	Жизненная форма облепихи
					длина	ширина
П1	600	1,5	4	70	50,2	6,3	3,0	1,15	кустарник
П2	800	2,0	3	45	30	5,0	1,5	1,10	дерево
П3	700	1,6	3	48	40	5,2	2,0	0,78	кустарник
П4 Э1	800	0,9	1	30	46	6,0	2,7	0,75	кустарник
П4 Э2	800	1,0	1	30	47	6,0	2,8	0,5	кустарник

Сравнительная морфологическая характеристика Hippophae rhamnoides L.

Примечание : П 1 – облепиха , произрастающая в пойме Селенги ; П 2 – облепиха , произрастающая в правобе режной части Уды ; П 3 – облепиха , произрастающая в долине р . Кижинги ; П 4 – облепиха , произрастающая в Тункинской котловине ; Э 1 – облепиха , произрастающая в пойме р . Зун - Мурэн ; Э 2 – облепиха , произрастающая в пойме р . Иркут .

Таким образом, в результате исследования было выяснено, что онтогенез облепихи крушиновой в Западном Забайкалье и Юго-Западном Предбайкалье протекает практически одинаково. Наблюдается полиморфизм по морфологическим параметрам особей в разные периоды жизни: средняя высота особей, размеры листовой пластинки, диаметр кроны, длина колючек (табл. 1). В Селенгинском среднегорье (в пойме р. Селенги, в правобережной части р. Уды, в долине р. Кижинги) высота колеблется от 1,5 до 2 м, а тункинские формы имеют высоту 0,9-1 м. При изучении околюченности побегов было выяснено, что облепиха, произрастающая в Селен-гинском среднегорье, представлена сильно- (се-ленгинская популяция – 4 балла) и среднеоко-люченными формами (удинская, кижингинская популяции – 3 балла), длина колючек колеблется от 45 до 70 мм, а тункинская – слабооколю-ченная (1 балл), длина колючек – 30 мм. Различия имеются и по продолжительности жизни, например, у тункинских особей облепихи – 1013 лет в связи с неблагоприятными условиями произрастания, а у популяций облепихи Селен-гинского среднегорья длительность онтогенеза составляет в среднем около 18-20 лет. Отмечено, что Hippophae rhamnoides полиморфно и по га- битусу особей. Селенгинская, кижингинская и тункинская облепиха имеет жизненную форму – аэроксильный кустарник, в отличие от них удинская облепиха представлена одноствольным деревом.