Опыт интродукционных и кариологических исследований Iris sibirica L. - редкого вида флоры Республики Башкортостан
Автор: Миронова Людмила Николаевна, Муратова Эльвира Ахатовна, Калашник Надежда Александровна
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Экология
Статья в выпуске: 3-4 т.15, 2013 года.
Бесплатный доступ
В статье представлены результаты интродукционного изучения редкого декоративного и лекарственного вида Iris sibirica L. на базе Ботанического сада-института Уфимского НЦ РАН. Приведены данные по его морфологии, фенологии, биологии цветения, декоративным качествам и семенной продуктивности. Представлены результаты палиноморфологических и кариологических исследований.
Ирис сибирский, интродукция, сохранение в культуре, кариология, палиноморфология
Короткий адрес: https://sciup.org/148202000
IDR: 148202000
Текст научной статьи Опыт интродукционных и кариологических исследований Iris sibirica L. - редкого вида флоры Республики Башкортостан
На современном этапе общественного развития в условиях возрастающего потребления природных ресурсов проблема сохранения богатства и разнообразия растительного мира становится одной из наиболее острых и актуальных. Охрана исчезающих растений посредством культивирования с целью их изучения и сохранения является центральным направлением деятельности ботанических садов, которые во все большей степени становятся центрами по разведению редких видов [2]. Введение в культуру редких и исчезающих видов обеспечивает их сохранение, размножение, изучение биологии, экологии, а также накопление материала и семян для обмена с другими ботаническими организациями. Коллекции редких и исчезающих видов являются ценным научным материалом для систематиков, флористов, геоботаников, биохимиков и для пропаганды научных знаний по охране растений.
I. sibirica , согласно Красным книгам СССР, РСФСР, республиканским, краевым и областным, имеет статус объектов охраны «3 – редкие» (встречающиеся в немногих местах) [1]. Произрастает на пойменных, болотистых и лесных лугах, по березовым колкам, лесным опушкам от таежной до теплоумеренной зоны Европы, Кавказа, Западной и Средней Сибири. Включен в Красную книгу Республики Башкортостан [9]. Ценное декоративное и лекарственное растение. Отвар листьев используют при болезнях сердца, как ранозаживляющее, кровоостанавливающее. Из цветков получают зеленую краску [14].
Целью наших исследований было изучение морфобиологических особенностей Iris sibirica при культивировании в Башкирском Предуралье, а также изучение некоторых цитологических и кариологических особенностей этого вида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В Уфимский ботанический сад I. sibirica впервые был завезен в 1962 г. из Бурзянского района
Республики Башкортостан (пойма реки Узяк). Интродукционные, цитологические и кариологические исследования проводились на базе Ботанического cа-
да-института Уфимского НЦ РАН (лесостепная зона Башкирского Предуралья) в 2005-2010 годах.
Территория сада расположена в парковой части города Уфы на водоразделе рек Белой и Уфы. В климатическом отношении этот район характеризуется большой амплитудой колебаний температуры в его годовом ходе, неустойчивостью и недостатком атмосферных осадков, быстрым переходом от суровой зимы к жаркому лету, поздними весенними и осенними заморозками. Почва участка серая лесная.
Изучение декоративных и хозяйственно-полезных признаков проводили в условиях открытого грунта по методике государственного сортоиспытания декоративных культур [12]. По методике фенологических наблюдений в ботанических садах [13] изучали сезонный ритм развития растений. Семенную продуктивность подсчитывали по методике И.В. Вайнагия [6]. Для оценки успешности интродукции ириса была использована рабочая шкала баллов, разработанная в Донецком ботаническом саду [3]. Цитологические исследования пыльцы проводили путем обработки ее по ацетолизной методике [23]. Для цитологического изучения устьиц использовали метод световой микроскопии на эпидермальных срывах свежих листьев [17]. Кариологические исследования проводили на меристематической ткани корешков проростков семян с использованием методики приготовления временных давленых препаратов [16]. Кариологический анализ делали по методическим разработкам В.Д. Туркова с соавт. [21]. Расчет основных статистических характеристик выполнен по методике Г.Н. Зайцева [8]. В качестве меры изменчивости использовали коэффициент вариации (C v , %), с помощью которого определяли степень варьирования изучаемых признаков по шкале уровней изменчивости, разработанной С.А. Мамаевым [10].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
По результатам наблюдений за сезонным ритмом развития I. sibirica выявлено, что его весеннее отрастание начинается в третьей декаде апреля. Через 27-39 дней наступает фаза цветения (23.05-08.06). Продолжительность цветения популяции – 12-16 дней. Цветонос цилиндрический, внутри полый, высотой более 60 см, с 2-4 цветками, которые раскрываются сверху вниз. Одновременно цветут 1-2 цветка. Коэффициент орнаментальности составляет 3/1010/22. Наружные доли околоцветника имеют бледно- или темно-фиолетовую окраску с прожилками желтого и белого оттенков, длина их варьирует в пределах от 5,3 до 6,2 см, ширина – от 2,6 до 3,4 см. Внутренние доли околоцветника имеют темно-фиолетовую окраску, длина варьирует в пределах от 4,3 до 5,1 см, ширина – от 2,1 до 2,2 см.
Листья линейные, длинно заостренные, от 39 до 48 см длиной. Декоративность вида оценена 88 баллами.
Цветки раскрываются рано утром, но в жаркую и сухую погоду распускание бутонов наблюдается и днем. Пыльцевые мешки раскрываются одновременно с распусканием цветка или после его распускания. Высыпание пыльцы из пыльцевого мешка происходит быстро и к вечеру первого же дня они бывают пустыми. Средняя длина тычиночной нити 1,13±0,01 см, пыльника 1,36±0,01 см. Рыльца созревают на следующий день. Средняя длина лопасти пестика 3,45±0,13 см.
Пыльца однородная, жизнеспособных пыльцевых зерен в среднем 90,7%. Пыльцевые зерна одиночные, 1-бороздные, в очертании с полюса – округлоугловатые, с экватора – эллиптические. Длина полярной оси составляет 37,9-50,0 мкм, большого экваториального диаметра 58,6-81,0 мкм, малого экваториального диаметра 50,0-68,9 мкм. Борозда длиной от 27,6 до 32,8 мкм, широкая. Толщина экзины от 1,64 до 1,69 мкм. Скульптура экзины сетчатая. Изменчивость палиноморфологических показателей характеризуется очень низким и низким значением коэффициента вариации. По классификации групп размеров с учетом длины большой оси [23] пыльцевые зерна крупные.
В средневозрастном генеративном состоянии на одном кусте в августе созревает до 35 коробочек. Плод продолговато-овальный, внезапно к концам суженный, с очень плотными стенками, бурого цвета. Длина плода варьирует от 3,0 до 3,9 см, ширина – от 0,8 до 1,2 см. Семя округлое или полукруглое, плоскосжатое, коричневое, матовое. Кожура тонкая, морщинистая, по краям ломкая. Семенной рубчик малозаметный. Длина семени варьирует от 0,5 до 0,6 см, ширина – от 0,4 до 0,5 см. Потенциальная семенная продуктивность плода и куста достигает 122,25±6,56 и 4365,85±180,75 семяпочек соответственно; фактическая семенная продуктивность плода и куста -74,10±5,64 и 2314,40±78,52 семян соответственно. Процент семинификации плода составляет 59,9, процент плодообразования куста – 95,4.
Ирис может длительно (10-15 лет) произрастать на одном месте без потери декоративности, дает обильный самосев. Характеризуется высокой устойчивостью к условиям культуры (успешность интродукции 7 баллов), зимостоек, регулярно и обильно цветет, плодоносит, активно расселяется массовым самосевом.
По данным Э.А. Буровой [5], I. sibirica проявляет способность к самоопылению, несмотря на хорошо выраженные качества энтомофила. Поэтому даже в неблагоприятных для опыления условиях лета образуются многочисленные плоды. В наших опытах 13,8% изолированных бутонов завязали семена, что подтверждает наличие автогамии у изучаемого вида в условиях Башкирского Предуралья.
Одной из наиболее часто применяемых процедур в количественной анатомии растений является определение плотности и размеров устьиц в эпидермисе листа. Количественные параметры устьиц тесно связаны с эффективностью газообмена листа, от которого зависит интенсивность многих физиологических процессов. Число и размеры устьиц, как правило, видоспецифичны [4]. В результате цитологических исследований нами выявлено, что I. sibirica имеет большие устьица. Их длина составляет в среднем 31,11±0,32 мкм, ширина - 26,65±0,35 мкм. У вида наблюдается тенденция к увеличению длины устьиц от апикальной части листовой пластинки к базальной. Изменчивость длины и ширины устьиц характеризуется очень низким значением коэффициента вариации. На 1 кв. мм листовой поверхности приходится в среднем 95 устьиц. I. sibirica по отношению к влаге является гигрофитом, а гигрофитам присущи большие устьица и незначительное количество их на единицу поверхности, что подтверждается результатами наших исследований.
Для определения видовой принадлежности растений, наряду с основными анатомоморфометрическими критериями, используют и другие, не менее важные, например, кариологический критерий. Характеристика кариотипа является составной частью характеристики вида и играет важную роль в решении вопросов систематики, филогении и генезиса флоры [18, 20]. Хромосомный набор (кариотип) – это генетический, а, точнее, цитогенетический паспорт вида. Он включает определенное, постоянное в ряду поколений число хромосом и индивидуализирован по их размерам и форме. Наряду с присущими виду особенностями набора хромосом, возможно наличие конкретных структурных вариантов изменчивости этого набора, которые обнаруживаются у отдельных особей [19]. Особенно высока вероятность такой изменчивости в неспецифических для вида условиях, например, при его интродукции.
Кариологические исследования I. sibirica немногочисленны, в литературе приводятся лишь сведения о числе хромосом данного вида [11, 15, 22, 24]. Нами определено не только число хромосом, но и впервые дана характеристика их морфометрических параметров, установлены морфологические типы хромосом, составлен систематизированный хромосомный набор и построена идиограмма кариотипа, а также охарактеризована изменчивость исследованных кариотипических показателей.
В результате исследований установлено, что у I. sibirica , интродуцированного в Ботаническом саду-институте Уфимского НЦ РАН, число хромосом в соматической ткани 2n=28 (рис. 1), что подтверждает данные предыдущих авторов [11, 15, 22, 24].
Анализируя числа хромосом у видов рода Iris [22] и принимая во внимание, что у большинства однодольных растений основное число хромосом х=7, можно предположить, что исследуемый вид имеет формулу кариотипа 2n=4x=28. Данное предположение вполне согласуется с составленным нами систематизированным хромосомным набором, на котором визуально видна похожесть многих хромосомных пар.
Изучена морфология метафазных хромосом I. sibi-rica. В таблице представлены среднестатистиче-

Рис. 1 . Микрофотография хромосом метафазной пластинки Iris sibirica. Прим.: масштабная линия соответствует 10 мкм
пар субметацентрических (предположительно IV-V, VII, IX, X, XII, XIII пары) и 1 пары субакроцентрических (предположительно VI пара) хромосом. Изучена изменчивость кариологических показателей. Отмечено, что по абсолютной и относительной длине хромосом наблюдаются низкий коэффициент вариации, по значению центромерного индекса низкий и средний коэффициенты вариации. Средняя суммарная длина диплоидного набора хромосом составляет 72,05±3,55 мкм, коэффициент вариации данного показателя средний. Идиограмма кариотипа, составленная на основе среднестатистических параметров хромосом, представлена на рис. 2.
ские параметры (абсолютная длина, относительная длина и центромерный индекс), полученные в результате исследования 14 метафазных пластинок. Выявлено, что размеры хромосом находятся в пределах от 1,05±0,04 мкм до 3,98±0,13 мкм. Хромосомный набор, согласно классификации морфологических типов хромосом [25], состоит из 6 пар метацентрических (предположительно I-III, VIII, XI, XIV пары), 7

Рис. 2 . Идиограмма кариотипа Iris sibirica . Прим.: масштабная линия соответствует 2 мкм
Таблица. Морфометрические параметры хромосом Iris sibirica
№ пары хромосом |
Абсолютная длина (Lа), мкм |
Относительная длина (Lr) |
Центромерный индекс (Ic),% |
|||
M±m |
C v(x) ,% |
M±m |
C v(x) ,% |
M±m |
C v(x) ,% |
|
1 |
3,98±0,13 |
9,77 |
5,52±0,19 |
10,55 |
49,17±2,04 |
12,45 |
2 |
3,39±0,13 |
11,12 |
4,71±0,17 |
11,12 |
49,03±2,81 |
17,19 |
3 |
3,04±0,12 |
11,35 |
4,22±0,14 |
9,65 |
49,28±1,85 |
11,26 |
4 |
2,97±0,10 |
10,15 |
4,12±0,12 |
9,04 |
32,22±1,44 |
13,41 |
5 |
2,97±0,12 |
12,28 |
4,12±0,12 |
8,59 |
29,63±1,57 |
15,90 |
6 |
2,71±0,11 |
12,71 |
3,76±0,14 |
10,78 |
19,51±1,15 |
17,68 |
7 |
2,69±0,11 |
12,39 |
3,73±0,15 |
12,04 |
36,89±2,16 |
17,57 |
8 |
2,49±0,08 |
10,15 |
3,46±0,11 |
9,62 |
43,36±2,07 |
14,32 |
9 |
2,31±0,09 |
11,55 |
3,19±0,09 |
8,11 |
35,89±2,06 |
17,22 |
10 |
2,26±0,09 |
12,13 |
3,14±0,08 |
7,68 |
36,10±2,11 |
17,53 |
11 |
2,17±0,07 |
9,86 |
3,01±0,08 |
8,06 |
43,65±1,92 |
13,20 |
12 |
2,09±0,06 |
9,25 |
2,90±0,09 |
9,62 |
31,58±1,34 |
12,73 |
13 |
1,95±0,07 |
10,86 |
2,71±0,09 |
10,14 |
33,91±1,95 |
17,25 |
14 |
1,05±0,04 |
11,95 |
1,46±0,04 |
8,14 |
47,37±2,06 |
13,05 |
Таким образом, в результате проведенных исследований выявлено, что Iris sibirica является перспективным видом для размножения и выращивания на территории республики Башкортостан. Особи исследуемого вида в условиях интродукции проходят полный цикл сезонного развития. Характеризуются высокой устойчивостью к условиям культуры, регулярно и обильно цветут, плодоносят, активно расселяются массовым самосевом, не требуют сложных агротехнических приемов для размножения и выращивания. Достаточно высокая семенная продуктивность также является показателем хорошей адаптации вида к условиям произрастания.
Проведенные кариологические исследования также являются подтверждением успешности интродукции изучаемого вида в условиях Башкирского Преду-ралья. В частности, мы наблюдаем полное совпадение числа хромосом в соматической ткани I. sibirica в условиях интродукции и в природе. Выявленная невысокая изменчивость кариотипических показателей у I. sibirica также свидетельствует о стабильности хромо- сомного набора данного вида. Кроме того, детальное изучение морфологии метафазных хромосом, определение их морфологических типов, построение систематизированного хромосомного набора и идиограммы кариотипа позволяют установить видоспецифичность кариологических показателей I. sibirica в сравнении с другими ранее исследованными видами и являются важным аргументом при обсуждении сложных таксономических ситуаций в роде Iris.
Проведенные полиноморфологические исследования I. sibirica в сравнении с другими представителями рода Iris подтвердили уникальность и своеобразие скульптуры пыльцевых зерен данного вида, что также может быть использовано в качестве весомого довода при решении спорных вопросов по идентификации и классификации.
Список литературы Опыт интродукционных и кариологических исследований Iris sibirica L. - редкого вида флоры Республики Башкортостан
- Алексеева Н.Б. Род Iris L. (Iridacea) в России//Turczaninowia. 2008. №11 (2). С. 5-68.
- Андреев Л.Н., Горбунов Ю.Н. Охрана редких и исчезающих видов растений -приоритетная задача ботанических садов//Сиб. экол. журн. 1997. Т. 4. № 1. С. 3-6.
- Баканова В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта. Киев: Наукова думка, 1984. 156 с.
- Биологический энциклопедический словарь/Под ред. М.С. Гилярова. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831 с.
- Бурова Э.А. Автогамия у ирисов//Ботан. журн. 1970. Т. 55. № 9. С. 1344-1348.
- Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений//Ботан. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.
- Декоративные травянистые растения. Т.1/Под ред. Н.А. Аврорина. Л.: Наука, 1977. 332 с.
- Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.
- Красная книга Республики Башкортостан. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Т. 1/Под ред. Е.В. Кучерова. Уфа: Китап, 2001. 280 с.
- Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 284 с.
- Матвеева Т.С. Полиплоидные декоративные растения. Однодольные. Л.: Наука, 1980. 300 с.
- Методика государственного сортоиспытания декоративных культур. М.: Изд-во Мин-ва сельского хозяйства РСФСР, 1960. С. 117-120.
- Методика фенологических наблюдений в ботанических садах/Под ред. Л.И. Лапина. М.: ГБС АН СССР, 1972. 135 с.
- Миронова Л.Н., Реут А.А., Анищенко И.Е. и др. Итоги интродукции и селекции декоративных и травянистых растений в Республике Башкортостан. Ч. 2. М.: Наука, 2007. 128 с.
- Парфенов В.И. Обусловленность распространения и адаптация видов растений на границах ареалов. Минск: Наука и техника, 1980. 205 с.
- Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. 304 с.
- Третьяков Н.Н., Карнаухова Т.В., Паничкин Л.А. и др. Практикум по физиологии растений. М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.
- Пунина Е.О., Гриф В.Г. Идентификация хромосом кариотипа при помощи нуклеотидспецифичных флуорохромов на примере Eremurus altaicus (Asphodelaceae)//Ботан. журн. 1998. Т. 83. № 2. С. 54-58.
- Смирнов В.Г. Цитогенетика. М.: Высшая школа, 1991. 247 с.
- Тахтаджян А.Л. Биосистематика: прошлое, настоящее, будущее//Ботан. журн. 1970. Т. 55. № 3. С. 331-345.
- Турков В.Д., Гужов Ю.Л., Шелепина Г.А. и др. Хромосомные исследования растений в проблемах селекции, клеточной инженерии и генетическом мониторинге. М.: Изд-во Ун-та дружбы народов, 1988. 64 с.
- Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Aceraceae -Menyanthaceae/Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1990. 509 с.
- Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1956. 486 с.
- Köhlein F. Iris. Stuttgart: Ulmer, 1981. 360 p.
- Levan A., Fridge K., Sandberg A. Nomenclature for centromeric position on chromosomes//Heredites. 1964. Bd. 52. P. 201-220.