Особенности цветения и опыления желтосемянных форм ярового рапса

Рапс является одним из важных источников пищевого растительного масла, а также производства жмыхов, шротов и зеленой массы, используемых на корм и в качестве сидерата (1, 2). По долгосрочным прогнозам, на долю рапсового масла будет приходиться не менее 15 % объема мирового производства растительных масел (3). Популярность рапса как масличной культуры обусловлена главным образом успехами селекции в области создания продуктивных сортов с улучшенным качеством семян. Однако современный рынок требует постоянного улучшения и усовершенствования признаков этой культуры.

В настоящее время одним из перспективных направлений в селекции рапса является создание желтосемянных форм, использование которых позволит перерабатывающей промышленности получать масло без дополнительных затрат на его очистку и осветление, а также жмых (шрот), имеющий более высокую (по сравнению с традиционным) кормовую ценность благодаря низкому содержанию клетчатки и других нежелательных веществ.

Для успешной селекционной и семеноводческой работы с желтосемянными формами рапса необходимо иметь информацию об особенностях биологии цветения, развития бутонов, цветков и их элементов, потенциальной и фактической продуктивности репродуктивных органов растений, что и было целью нашей работы.

Методика . Эксперименты проводили во Всероссийском НИИ масличных культур в течение 3 лет (1997-1999 годы). Объектом исследований служили пять желтосемянных образцов рапса: № 21680 и Л 3649-100 (созданы методом мутагенеза), №№ 23453 и 25155 (получены на основе горчично-рапсовых гибридов), № 25336 (рапсо-сурепное происхождение). В качестве контроля использовали сизосемянные образцы рапса (00-тип) следующих сортов: Шпат, Ярвэлон, Кубанский.

На 10 растениях каждого желтосемянного образца анализировали морфологические признаки цветков. Потенциальную продуктивность репродуктивных органов (число семяпочек в завязи цветка) оценивали по методике Федоренко (4). Для определения степени реализации потенциальной продуктивности репродуктивных органов образцов рапса подсчитывали число семян, завязавшихся в одном стручке при свободном цветении.

Самоопыление и гибридизацию проводили в фазу начала цветения на 10 растениях каждого сортообразца по следующим вариантам: в пределах одного цветка; в пределах одного растения; между растениями одной линии; между растениями разных линий. Контролем служило свободное цветение кастрированных и некастрированных цветков.

О результативности гибридизации судили по доле гибридных семян по отношению к среднему количеству семян, завязавшихся в одном стручке при свободном цветении.

Результаты . Как у желтосемянных, так и сизосемянных образцов ярового рапса кистевидное (иногда щитковидное рыхлое) соцветие было представлено 20-40 цветками, которые проходили пять фаз развития (5): мелкий, средний и крупный бутон зеленой окраски, крупный бутон желто-зеленой окраски и раскрывшийся цветок.

Сортообразцы желтосемянного ярового рапса значительно уступали сизосе-мянным как по длине, так и по ширине бутонов.

Цветки растений желтосемянных форм характеризовались меньшими размерами лепестков венчика, более короткими тычиночными нитями, пыльниками, столбиками с рыльцами и завязью; наиболее существенная разница наблюдалась по длине и ширине лепестков венчика, а также длине завязи (табл. 1.).

1. Морфологические признаки цветка желтосемянных (000-тип) и сизосемянных (00-тип) форм ярового рапса

Признак, мм	Сизосемянные формы ( n = 10)	Желтосемянные формы ( n = 10)	Разница, мм
Длина лепестка	14,2 ± 0,10	10,9 ± 0,20	3,3"
Ширина лепестка	7,1 ± 0,10	4,9 ± 0,12	2,2"
Длина тычиночной нити	7,2 ± 0,08	6,9 ± 0,20	0,3
Длина пыльника	2,9 ± 0,04	2,5 ± 0,05	0,4 ”
Высота столбика с рыльцем	2,6 ± 0,02	2,3 ± 0,07	0,3 ”
Длина завязи	6,9 ± 0,03	5,2 ± 0,18	1,7 ”

* Р = 0,05; ** Р = 0,01

По-видимому, гены, детерминирующие желтую окраску семенной оболочки, оказывают плейотропное негативное воздействие на размер генеративных органов. Кроме того, возможно, что использование в межвидовых скрещиваниях в качестве доноров желтосемянности растений горчицы и сурепицы, размер цветков которых меньше, чем у таковых рапса, также обусловило уменьшение размера цветков у жел-тосемянных образцов рапса.

Между желтосемянными и сизосемянными сортообразцами рапса выявлены различия по форме рыльца пестика. У желтосемянных образцов рапса сферическая форма рыльца преобладала над трапециевидной (68 против 32 %), а у сизосемянных — соотношение между сферической и трапециевидной формой рыльца составляло 46:54. В связи с этим вероятность попадания и удержания пыльцы рыльцами пестиков цветков желтосемянных образцов выше, так как на сферической поверхности может разместиться больше пыльцевых зерен, чем на трапециевидной, что в последующем может быть связано со степенью реализации потенциальной продуктивности завязи цветка и урожайностью растений.

При определении нормы пространственной изоляции следует учитывать дальность переноса пыльцы ветром, которая зависит и от ее морфологических особенностей. Зрелые пыльцевые зерна желтосемянных образцов рапса имели желтую окраску, сферическую форму, пористую, сетчатообразную поверхность и незначительно отличались по размерам от таковых сизосемянных сортов. Следовательно, пыльцевые зерна желтосемянных и сизосемянных образцов рапса трудно различить в смеси даже под микроскопом.

Образование материнских клеток микроспор как у желтосемянных, так и у сизосемянных форм рапса носит симультанный характер. Мейоз в материнских клетках микроспор начинается в то время, когда длина пыльника едва достигает 0,5 мм, а размер бутона составляет 1,0 х 1,0 мм. Сформировавшиеся пыльцевые зерна уже появляются в бутонах размером 3,0 х 2,0 мм, однако это еще незрелая пыльца, так как созревание происходит на более поздней фазе развития бутона.

Потенциальная и фактическая продуктивность репродуктивных органов растений желтосемянных сортообразцов рапса была соответственно на 7-20 и 17-39 % ниже, чем у растений сизосемянного рапса (табл. 2.).

2. Семенная продуктивность желтосемянных сортообразцов ярового рапса (000-тип)

Сортообразец	Число семяпочек в завязи	V, %	Число семян в стручке	V, %
№ 21680	27 ± 0,7	10,9	15 ± 0,8	19,0
№ 23453	26 ± 0,6	10,1	12 ± 0,9	19,4
№ 25155	25 ± 0,4	8,7	12 ± 1,1	23,7
№ 25336	24 ± 0,4	7,3	11 ± 0,6	15,2
Л 3649-100	28 ± 0,6	7,5	15 ± 1,0	18,4
Ярвэлон (контроль)	30 ± 0,7	7,7	21 ± 1,8	17,9

Известно, что у сизосемянных форм рапса общее число пыльцевых зерен, об- разующихся в пыльниках одного цветка, составляет 30-36 тыс. шт., а в завязи цветка в среднем содержится 30 семяпочек (6). В завязи цветка желтосемянных форм рапса в среднем находилось 26 семяпочек, а фактическая завязываемость семян при свободном цветении в среднем составляла 49,8 % (против 71,6 % у сизосемянных образцов) (рис.).

Завязываемость семян (%) жел-тосемянных (000-тип) и сизосе-мянных (00-тип) форм ярового рапса при свободном цветении: I, II, III, IV, V и VI — сортооб-разцы соответственно №№ 21680, 23453, 25155, 25336, Л 3649-100 и сорт Ярвэлон (контроль).

Так, в первый год исследований фактическая за-вязываемость семян у желтосемянных образцов рапса варьировала от 40 до 50 % (против 60-70 % у сизосемян-ных); на второй год — от 20 до 60 % (против 50-70 % у сизосемянных). Сравнительно благоприятные погодные условия третьего года эксперимента, сложившиеся во время цветения растений ярового рапса, способствовали более полной реализации потенциальной продуктивности желтосемянных сортообразцов: завязываемость семян — 70-80 %. Невысокая степень реализации потенциальной продуктивности обусловлена тем, что в Краснодарском крае в период цветения растений ярового рапса часто складываются неблагоприятные условия — высокая температура воздуха и острый дефицит влаги.

Рапс относится к факультативно самоопыляющимся растениям. По данным различных авторов, степень самоопыления у растений рапса варьирует от 60 до 90 % (7-8). В то же время у отдельных растений степень перекрестного опыления может достигать 95-100 %. Желтосемянные формы рапса в большей степени склон- ны к автофертильности, чем сизосемянные: завязываемость семян в пределах одного цветка — соответственно 57,3 и 40,3 % (табл. 3.). Это, возможно, обусловлено морфологическими особенностями элементов цветка. Поскольку разница между длиной тычиночной нити с пыльником и высотой пестика у желтосемянных форм рапса в среднем составляла 1,9 мм (у сизосемянных — 0,6 мм), пыльники цветков ко времени рас- крытия группировались над рыльцем, в результате чего увеличивалась вероятность самоопыления. Подобные приспособления, способствующие эффективному самоопылению, отмечены у многих аутогамных растений, например нута (Cicer arietinum), сои (Glycine max), арабидопсиса (Arabidopsis thaliana) и др.

3. Степень завязываемости семян у желтосемянных и сизосемянных образцов ярового рапса при различных способах опыления (%)

Вариант опыления	Сизосемянные формы	Желтосемянные формы
Опыление в пределах:
цветка	40,3	57,3
растения	48,2	52,3
сорта	28,0	26,0
Опыление между растениями разных сортов	38,7	20,6
Свободное цветение:
кастрированные цветки	33,3	22,5
некастрированные цветки	70,7	51,4

Для растений желтосемянных форм ярового рапса была характерна предрасположенность к самоопылению (см. табл. 3.). Так, при свободном цветении вероятность того, что семена будут завязываться в результате переопыления пыльцой соседних растений, у желтосемянных форм рапса составляла 22,5 %, в то время как у сизосемянных — 33,3 %.

Таким образом, желтосемянные формы ярового рапса не отличаются от си-зосемянных по типу развития бутонов и элементов цветка. Потенциальная и реализованная продуктивность репродуктивных органов желтосемянных сортообразцов рапса ниже по сравнению с сизосемянными. Показано, что факультативно самоопыляю- щиеся растения желтосемянных форм рапса более склонны к самоопылению, чем сизосемянные.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    S h a h i d i F. The alkonol-ammonia-water/hexane treatment of canola — an overview. Proc. 7^th Inter. Rapeseed Cong. Poland, Poznan, 1987, 6: 1583-1588.

• 2.    B e n g t s s o n L. Improvement of rapeseed meal quality through breeding for high protein content. Proc. 7^th Inter. Rapeseed Congr. Poland, Poznan, 1987, 1: 275-276.

• 3.    F r i e d t W., L u h s W. Breeding of high-erucic acid rapeseed by means of Brassica napus resynthesis. Proc. 9^th Inter. Rapeseed Cong. United Kingdom, 1995, 2: 449-451.

• 4.    Ф е д о р е н к о Т.С. Методика подсчета количества семяпочек в завязях крестоцветных. Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. Краснодар, 1969: 12-13.

• 5.    К р а в ц о в С.Ю. Степень перекрестного опыления у рапса и сурепицы. Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. Краснодар, 1985, 3(90): 17-18.

• 6.    К р а в ц о в С.Ю. Биологические основы первичного семеноводства безэруковых сортов рапса и сурепицы. Автореф. канд. дис. М., 1988.

• 7.    O l s s o n G. Seif-incompatibility and outcrossing in rape and white mustard. Hereditas, 1960, 46: 241-252.

• 8.    Д у б о в с к а я А.Г., Г а в р и л о в а В.А. Тип опыления у яровых рапса и сурепицы. Растениеводство, селекция и генетика технических культур: Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1989, 125: 103-106.

Поступила в редакцию 28 января 2003 года

FEATURES OF FLOWERING AND POLLINATION IN XANTHOSPERMOUS FORMS OF SUMMER RAPESEED

L.A. Khalilova, E.B. Bochkareva, S.L. Gorlov

S u m m a r y

The authors investigated the features of biology of flowering and pollination in xanthospermous forms of summer rapeseed (000-type). They estimated the morphological determinants of flower, potential and actual productivity of xantho- and glaucousspermous forms of summer rapeseed. It was shown, that the flower size in cultivars of xanthospermous forms is greatly smaller than size of flower in glaucousspermous forms and they have greater susceptibility to spontaneous pollination, than the later. The potential and actual seed productivity in xan-thospermous rapeseed forms is lower by15 and 30 %, respectively, than in glaucousspermous.

Вопросы к авторам!

• 1.    Эксперименты проводили во Всероссийском НИИ масличных культур в течение 3 лет (1997-1999 годы). Объектом исследований служили пять желтосемянных образцов рапса: Л 21680 и Л 3649-100 (созданы методом мутагенеза), Л 23453 и Л 25155 (получены на основе горчично-рапсовых гибридов), Л 25336 (рапсо-сурепное происхождение). Авт.! Так? Правильно? Везде буква Л перед номером образца? Или другая буква (или ^г ) ? Уточните!

• 2.    Стр. 2. Стр. 1. Потенциальную продуктивность репродуктивных органов (число семяпочек в завязи цветка) определяли по методике Федоренко (4). Для определения степени реализации потенциальной продуктивности р епродуктивных органов желтосемянных образцов рапса подсчитывали число семяпочек в завязях цветков и число семян, завязавшихся в одном стручке при свободном цветении. Авт.! По методу Федоренко оценивали потенциальную продуктивность или степень реализации потенциальной продуктивности? (В следующем предложении повтор?). Или объедините эти два предложения1

• 3.    2. Семенная продуктивность желтосемянных сортообразцов ярового рапса (000-тип)

  Сортообразец	Количество семяпочек в завязи	Количество семян в стручке,
  	шт.              %	шт.             %

  Л 21680	27 ± 0,7	10,9	15 ± 0,8	19,0
  Л 23453	26 ± 0,6	10,1	12 ± 0,9	19,4
  Л 25155	25 ± 0,4	8,7	12 ± 1,1	23,7
  Л 25336	24 ± 0,4	7,3	11 ± 0,6	15,2
  Л 3649-100	28 ± 0,6	7,5	15 ± 1,0	18,4
  Ярвэлон (контроль)	30 ± 0,7	7,7	21 ± 1,8	17,9

• 4.    В списке литературы:

Стр. 3. Авт.! В табл. 2. У Вас было указано V, %. Что означает V? Уточните! (Доля семяпочек (семян) в %)? См. Ваш вариант статьи! Авт.! Везде буква Л перед номером образца? Или другая буква (или ¹ ) ? Уточните!

Ист. 1. S h a h i d i F. The alkonol-ammonia-water/hexane treatment of canola — an overview. Proc. 7th Inter. Rapeseed Cong. Poland, Poznan, 1987, 6: 1583-1588. Авт.! … of canola — an overview… Так? Тире в этом месте? Или его не нужно ставить? Уточните!

Ист. 8. A n d e r s s o n G., O l s s o n G. Cruciferen - O lpflanzen. I. Raps ( B. napus L. ssp. oleifera ). Handbuch Pflanzenz u chtg. V. 2 Auflag. - Berlin und Hamburg: Verlag Parey., 1961 : 5-49.

Авт.! … V. 2 Auflag. - Berlin und Hamburg: Verlag Parey ., …Авт.! Что это означает? Уточните!

Авт.! Очень старая литература! Необходимо обновить 1-2 источника!

Уважаемые авторы!