Особенности метаболизма и морфофункциональной структуры слизистой оболочки рубца жвачных животных (обзор)

Всасывающая поверхность рубца представлена слизистой оболочкой, доля которой в общей массе органа, например у овец, составляет 51-75 % (0,6 кг по массе) (1, 2). Полная морфологическая и физиологическая стабилизация функций пищеварительного тракта жвачных, характерная для взрослых животных, наступает к 8-10 мес, причем с возрастом количество сосочков на единицу площади несколько уменьшается, что связано с увеличением размеров рубца и межсосочковых пространств (3-7). В случае неполноценного кормления нормальное развитие слизистой оболочки рубца жвачных нарушается (8).

У взрослых животных слизистая оболочка рубца выстлана многослойным плоским ороговевшим эпителием, высота которого может достигать 0,05 мм. Число рядов руменоцитов варьирует от 15 до 20 шт. По данным Туревского, каждый ряд можно разделить по морфологическому строению на четыре слоя: базальный, шиповатый, зернистый и роговой; а по физиологическим признакам — на два отдела: производящий (включает базальный слой и часть шиповатого слоя) и защитный (включает фрагменты шиповатого, зернистого и рогового слоев) (9). При неблагоприятных воздействиях клетки защитного отдела набухают и закрывают межклеточные пространства, регулируя поступление различных веществ. Поверхностные клетки эпителия подвергаются ороговению и десквамируют в полость рубца (10).

Следует заметить, что степень васкуляризации венозных (выносящих) сосудов в сосочках рубца в 2-3 раза выше, чем артериальных (приносящих) (3).

Нами показано, что начальный этап всасывания характеризуется высокой концентрацией питательных веществ (включая и летучие жирные кислоты — ЛЖК) в пристеночной зоне слизистой оболочки рубца, где находятся фрагменты десквамиро-ванных руменоцитов, пищевых частиц и адгезированные к ним микроорганизмы. Интенсивное всасывание в пик рубцового пищеварения оказывает влияние на цитоплазматические мембраны, способствует увеличению размеров клеточных органелл, принимающих участие в абсорбционных процессах (16-19). Кроме того, была доказана прямая зависимость ширины межклеточных пространств от концентрации ЛЖК в рубцовом содержимом, крови и лимфе. Исходя из этих данных, был сделан вывод о працеллюлярном способе поступления ЛЖК из рубца в кровь и лимфу у жвачных животных, что подтверждено визуализацией короткоцепочечных жирных кислот в расширенных межклеточных пространствах при использовании методов электронной гистохимии (20).

В рубцовой экосистеме микроорганизмов различают три группы бактерий (преимущественно кокки): свободноживущие; обитающие в жидкой фазе и контактирующие с пищевыми частицами, образуя с последними структурное единство (колонии); находящиеся в адгезивном контакте со слизистой оболочкой и десквамирую-щие вместе с руменоцитами рогового слоя в просвет рубца (так называемая эпителиальная микрофлора). Простейшие составляют примерно половину биомассы микробиоты рубца; они переваривают легкоферментируемые углеводы, такие как крахмал (22).

В зависимости от вида корма в нем может содержаться от 40 до 80 % углеводов, значительная часть которых представлена нерастворимыми полисахаридами, способными расщепляться до более простых соединений только под действием ферментов, выделяемых микроорганизмами рубца (23, 24). В процессе рубцовой ферментации переваривается до 95 % простых сахаров и крахмала, до 54 % переваримой клетчатки корма и до 40 % потребленной клетчатки переходит в нижележащие отделы желудочно-кишечного тракта (25, 26).

Вид корма оказывает существенное влияние на биохимический состав содержимого рубца, что в свою очередь определяет морфоструктурные изменения слизистой оболочки последнего (28). Так, под влиянием рационов с высоким содержани- ем энергии увеличиваются размеры сосочков, высота слизистой оболочки рубца, скорость всасывания ЛЖК, происходит усиленная пролиферация руменоцитов (2931). Адаптация слизистой оболочки рубца к рационам с большим количеством легкоусвояемых углеводов играет важную роль в рубцовом пищеварении, так как при этом стабилизируется рН и в достаточной степени снабжаются энергией процессы, обусловливающие лактацию. Под влиянием рационов с разным содержанием энергии изменяется количество коллагеновых волокон в строме ворсинок слизистой оболочки и собственной пластинки рубца (32, 33).

При концентратном типе кормления наряду с общим повышением концентрации ЛЖК образуется также молочная кислота, которая вызывает резкое уменьшение рН (до 5,3), что сопровождается снижением целлюлозолитической активности микрофлоры и как следствие — снижением общей численности инфузорий (34, 35). По мнению Sehested с соавт., не только снижение рН, но и отрицательно заряженная апикальная поверхность руменоцитов влияет на скорость продвижения пропионата через слизистую оболочку рубца (36). Регулируя концентрацию ацетата, можно влиять на интенсивность пропионовокислого брожения (28, 37). Снижение рН ниже физиологического порога приводит к нарушению абсорбции рубцовых метаболитов вследствие гипоксии эпителиальных тканей слизистой оболочки рубца жвачных (38). Физиологически оптимальное содержание грубых волокнистых кормов стимулирует процессы пережевывания и слюноотделения, что в свою очередь нормализует рН рубцового содержимого. На основе этого предлагается создать индекс грубых кормов, который будет соответствовать физиологическим нормам (39). Следовательно, появляется возможность контролировать рубцовую экосистему и регулировать процессы брожения с целью улучшения продуктивности жвачных животных.

М е т а б о л и ч е с к и е п р о ц е с с ы в с л и з и с т о й о б о л о ч к е р у б ц а. У бычков еще в зародыше (100-250 сут) развиваются сосочки слизистой оболочки рубца, обладающие ферментативной активностью. Например, обнаружено, что действие щелочной фосфатазы ограничивается пространством между роговым слоем и ретикулярной тканью, где расположены кровеносные капилляры, то есть в наиболее активном производящем слое слизистой оболочки (40). Скармливание бычкам легкоперевариваемых углеводов повышает активность АТФ-азы и других окислительных (дыхательных) ферментов в клетках слизистой оболочки рубца, что усиливает обмен и абсорбцию питательных веществ на 20-30 %. В эпителиоцитах выявлено большое количество хорошо развитых митохондрий (41). Компенсаторные сдвиги энзиматических процессов (преимущественно в митохондриальной субклеточной фракции) подтверждают важную связующую и регуляторную роль слизистой оболочки рубца при взаимодействии популяции микроорганизмов и животного-хозяина (42). Введение смеси ЛЖК в рубец ингибирует инсулиновую и глюкагоновую активность, а также тормозит деление руменоцитов. Однако известно, что инсулин стимулирует процесс деления эпителиоцитов, а глюкагон — клеток фибробла-стового типа (8, 43).

В процессе транспорта через стенку рубца ЛЖК в различной степени подвергаются внутриклеточному воздействию руменоцитов слизистой оболочки. Так, от 3 до 15 % пропионата при внутриклеточном обмене веществ превращается в лактозу. У жвачных животных одним из основных продуцентов кетоновых тел (кроме печени) является слизистая оболочка рубца. Кетогенез осуществляется на уровне митохондрий в руменоцитах производящего слоя, но механизм этого процесса еще до конца не выяснен (44).

Проведенные нами исследования крови и лимфы показали, что уксусная кислота всасывается предпочтительнее других низкомолекулярных кислот, что обусловлено ее незначительной утилизацией в стенке рубца; пропионовая и масляная кислоты всасываются в меньшей степени. Транспорт бутирата через стенку рубца не вызывает отложения жира или гликогена в слизистой оболочке, так как связан с абсорбционно-энергетической потребностью руменоцитов (45).

По данным Gabel с соавт., введение 2,4-динитрофенола блокирует внутриклеточный АТФ руменоцитов и практически прекращает транспорт масляной кислоты (46, 47). При этом АТФ-азная активность влияет на метаболическую деятельность эпителия и может регулировать скорость поглощения бутирата и других низкомолекулярных кислот.

По данным наших исследований, гистамин и серотонин оказывают на процессы транспорта веществ через стенку рубца у жвачных соответственно стимулирующее и ингибирующее действие (60). Гистамин, обладая высокой активностью, вызывает расширение капилляров стенки желудочно-кишечного тракта и увеличивает проницаемость эндотелия. Механизм положительного ионотропного действия гистамина, по-видимому, связан с повышением проницаемости мембран для ионов Са++, а также с усиленным образованием циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), принимающего участие в формировании каналов переноса ионов Са. Серотонин в противоположность гистамину тонизирует гладкую мускулатуру и сужает просветы кровеносных капилляров, причем ингибирующее действие серотонина, по-видимому, осуществляется центральными механизмами через монооксидазу.

В организме человека б о льшая часть ЛЖК (до 98 %) утилизируется эпителием толстого кишечника, так что их содержание в портальной вене примерно в 500, а в периферической крови — в 1000 раз меньше, чем в содержимом кишечника (23). Летучие жирные кислоты в значительной мере удовлетворяют энергетические потребности слизистой оболочки, всасываясь в виде анионов и нейтральных молекул, а затем утилизируются митохондриями эпителиоцитов в цикле трикарбоновых кислот. Снижение энергообеспечения эпителиальных клеток ЛЖК служит одной из причин патогенеза и иммунных заболеваний.

Итак, рубцовое пищеварение обеспечивает не только энергетические и пластические потребности организма, создавая адаптивные механизмы и оптимальные условия для жизнедеятельности симбиотической микрофлоры желудочно-кишечного тракта, но и регулирует более тонкие процессы, не относящиеся к области пищеварения. Слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта является главным регуляторным барьером в процессе поступления питательных веществ в организм животных и человека, а также играет важную роль в процессе метаболизма как жвачных, так и моногастричных животных.

Л И Т Е Р А Т У Р А

Московская сельскохозяйственная академия им.