Особенности наследования масличности семян у гибридов ненаркотической конопли

Введение. Масло конопли посевной ( Cannabis sativa L.) имеет уникальные свойства и применяется в пищевой (как продукт питания, а после рафинирования – при изготовлении консервов и кондитерских изделий), фармацевтической, косметической и лакокрасочной промышленности, а отходы от его производства – в животноводстве [1]. В последнее время особенно интенсивно развиваются пищевое и фармацевтическое направления использования данной сельскохозяйственной культуры.

На современном этапе развития сельскохозяйственного производства и промышленности конопля приобретает значение не только традиционной волокнистой, но и масличной культуры. В селекции возродилось несколько забытое направление на повышение содержания масла в семенах и его качественного состава.

Содержание масла в семенах конопли в среднем составляет от 28,0 до 38,3 %. Различия между сортами конопли по содержанию масла значительно колеблются в зависимости от эколого-географических и агротехнических условий, однако во всех точках испытания наиболее высокомасличными являются местные сорта определенной зоны. Содержание масла в семенах также в сильной степени зависит от их спелости. Чем более полно созрело и выполнилось семя, тем выше процент масла в нем. Особенно резко увеличиваются процент и урожай масла за время от созревания семян в средней части соцветия до их созревания в верхней части. Процесс накопления масла в семенах конопли, как и у других масличных культур, идет до полного созревания; при разреженном посеве он идет медленнее и равномернее, чем при загущенном. Срок посева также влияет на процесс накопления масла: при более позднем посеве процесс накопления масла несколько ускоряется [2].

У конопли, так же как и у других масличных культур, содержание масла и его качество по мере продвижения культуры от южных районов к северным повышается; бывает и ряд отклонений, связанных с различием агротехнических приемов и, главным образом, с разной степенью вы-зреваемости сортов в той или иной географической точке. Так, южная конопля при продвижении на север уменьшает содержание масла в связи с плохой вызре-ваемостью ее семян в более северных районах страны. Большую роль играют сортовые признаки (генотип) [2].

Жирно-кислотный состав конопляного масла является уникальным. По последним известным нам данным, содержание глицеридов жирных кислот в восьми сортах конопли в среднем составляет: пальмитиновой – 8,61 %, пальмитолеиновой – 1,07, стеариновой – 2,95, олеиновой – 16,02, линолевой – 55,75, гамма-линоле-новой – 1,54, линоленовой – 13,38, эйкозановой (арахиновой) – 0,41, бегеновой – 0,27 % к сумме жирных кислот. У сорта Гляна содержание гамма-линоленовой кислоты достигает 2,87 % к сумме жирных кислот. Содержание ненасыщенных кислот составляет около 89–90 %, а насыщенных – около 10–11 %. Характерной чертой конопляного масла является очень высокое содержание гамма-изомера токоферола (85,2 %), поэтому конопля, а также кукуруза и лён являются лучшими источниками промышленного получения гамма- токоферола природного происхождения для нужд фармацевтической промышленности в антиоксидантах [3]. Также в конопляном масле идентифицирована паринаровая кислота, которая встречается редко в других растениях и является очень ценным веществом [4].

С возрождением селекции на повышение масличности возникает потребность в разработке с этой целью теоретических основ создания нового гибридного исходного материала. Эти ключевые положения селекции должны основываться, прежде всего, на установлении особенностей наследования признака содержания масла и закономерностей проявления гетерозиса в гибридах, родительскими формами которых были образцы различного эколого-географического происхождения, с разной генетической основой (местные кряжи, селекционные сорта, синтетические популяции, самоопылён-ные линии и т.д.) и, соответственно, неодинаковым уровнем проявления морфологических, технологических признаков, общей и специфической комбинационной способности. Особое место должно занять создание модели самоопы-ленных линий как компонентов скрещиваний. К сожалению, имеются лишь эпизодические данные об особенностях наследования признака содержания масла, поэтому выбранную тему для исследований следует считать актуальной.

Таким образом, цель наших исследований – установить особенности наследования содержания масла в семенах линейных, сортолинейных и линейносортовых гибридов конопли среднерусского и южного эколого-географических типов.

Материалы и методы. Исследования проводили на базе Опытной станции лубяных культур Института сельского хозяйства северо-востока НААН Украины в 2008–2013 гг.

Самоопыление растений современных сортов ненаркотической однодомной конопли Глуховская 58, Глесия (среднерусский эколого-географический тип),

Золотоношская 15 (южный тип) осуществляли в условиях вегетационного домика с использованием индивидуальных изоляторов из материала типа агроволокна. С целью отбора ценных линий анализ потомства проводили в условиях питомника оценки с площадью питания растений 30 × 5 см по утвержденным на опытной станции методикам. Содержание масла определяли с помощью экстрактора Сокслета по методике С.В. Рушковского [5]. Повторность двукратная, количество анализируемых гибридных растений – не меньше пяти для каждого года исследований. Средние данные по содержанию масла в исходных формах были следующие: 38,5 % в семенах сорта Глуховская 58; 35,4 – Глесия; 32,0 – Золотоношская 15; 38,0 – І 5 Глуховская 58; 35,1 – І 5 Гле-сия; 34,2 % – І 5 Золотоношская 15. У сорта-стандарта Гляна содержание масла было 35,0 %. Для гибридизации использовали групповые изоляторы. Скрещивание проводили аналогично известному методу [6]. Схема скрещиваний представлена на рисунке 1.

Рисунок 1 – Схема скрещиваний

Содержание каннабиноидов определяли методом тонкослойной хроматографии [7]. Статистическую обработку данных по гибридам проводили по методике полевого опыта [8]. Коэффициенты доминиро- вания для F1 определяли по формуле и классификации Beil, Atkins [9], гипотетический и истинный гетерозис – согласно рекомендациям Абрамовой, Карлинского [10].

Годы исследований характеризовались различными метеоусловиями (количеством осадков, температурным режимом и колебанием относительной влажности воздуха), что позволило объективно оценить материал.

Результаты и обсуждение. Анализ содержания масла в линейных, сортолинейных и линейносортовых гибридах первого поколения показал, что данный признак колеблется в пределах от 32,0 (І 3 Глесия × Глуховская 58) до 39,5 % (Гле-сия × І 5 Золотоношская 15). Высокое содержание масла получили в реципрокных гибридах Глесия × І 5 Золотоношская 15 и І 5 Золотоношская 15 × Глесия (соответственно 39,5 и 39,0 %). Несколько ниже показатели в гибридах І 3 Глесия × Золотоношская 15 (37,0 %), Глесия × І 5 Глуховская 58, І 3 Глесия × І 5 Глуховская 58 и Золотоношская 15 × І 3 Глесия (по 36,0 %) (табл. 1).

Таблица 1

Содержание масла в F 1 и F 2 линейных, сортолинейных и линейносортовых гибридов конопли (2011–2013 гг.)

Гибрид	Содержание масла, %
	F 1	F 2
Глесия × І 5 Глуховская 58	36,0
І 5 Глуховская 58 × Глесия	32,8
Глуховская 58 × І 3 Глесия	34,0
І 3 Глесия × Глуховская 58	32,0
І 5 Глуховская 58 × І 3 Глесия	32,2	31,7
І 3 Глесия × І 5 Глуховская 58	36,0	33,0
Глесия × І 5 Золотоношская 15	39,5	39,2
І 5 Золотоношская 15 × Глесия	39,0	38,6
Золотоношская 15 × І 3 Глесия	36,0
І 3 Глесия × Золотоношская 15	37,0
І 5 Золотоношская 15 × І 3 Глесия	33,5	31,0
І 3 Глесия × І 5 Золотоношская 15	35,5	34,0
НСР 05	2,0

Таким образом, высокие показатели содержания масла были зафиксированы в гибридах, полученных в результате скрещивания сорта и самоопыленных линий среднерусского эколого-географического типа с сортом и самоопыленными линиями южного типа, хотя исходные формы первого типа имели более высокое со держание масла. Считаем, что в данном случае среднерусский тип выступает источником и донором признака высокого содержания масла, а южный – более длительного периода формирования семян и соответственно высокого уровня накопления масла. Кроме того, наблюдается явление гетерозиса в результате сочетания в одном организме отдаленных генотипов. При этом наиболее удачными оказались сортолинейные и линейносортовые гибриды, а не линейные.

Следующим этапом исследований стало получение второго поколения линейных гибридов и вариантов с наивысшими показателями исследуемого признака для проверки выдвинутой гипотезы. Как свидетельствуют результаты исследований, в F 2 линейные гибриды сохраняют сравнительно низкое содержание масла (31,0– 34,0 %), а выделенные перспективные варианты – высокое (39,2 и 38,6 % соответственно) (см. табл. 1). Последние также имеют высокую семенную продуктивность (рис. 2). Масса семян с растения у них составляет 11,7 и 12,6 г соответственно при площади питания особей 30 × 5 см, что не является достоверно ниже самого высокого показателя среди исследуемых вариантов – 13,4 г (НСР 05 = 2,2 г).

Рисунок 2 – Масса семян с одного растения (г) F 1 линейных, сортолинейных и линейносортовых гибридов конопли:

1 – Глесия × І 5 Глуховская 58; 2 – І 5 Глуховская 58

× Глесия; 3 – Глуховская 58 × І 3 Глесия; 4 – І 3 Глесия × Глуховская 58; 5 – І 5 Глуховская 58 × І 3 Глесия; 6 – І 3 Глесия × І 5 Глуховская 58; 7 – Гле-сия × І 5 Золотоношская 15; 8 – І 5 Золотоношская

15 × Глесия; 9 – Золотоношская 15 × І 3 Глесия;

10 – І 3 Глесия × Золотоношская 15; 11 – І 5 Золото-ношская 15 × І 3 Глесия; 12 – І 3 Глесия × І 5 Золото-ношская 15 (НСР 05 = 2,2 г)

Содержание каннабиноидов, являющихся неотъемлемым селекционным признаком, граничит с полным отсутствием и почти полным отсутствием. У подавляющего большинства растений каннабиноиды отсутствовали (0 баллов), у отдельных особей их содержание не превышало следовых количеств (0,5 балла) или 1 балла. В частности, каннабидиол идентифицирован в единичных растениях трёх гибридов, что по средней арифметической составляет 0,14; 0,50 и 0,50 балла соответственно; основное психотропное вещество – тетрагидроканнабинол – у одного растения 1-го гибрида, что в среднем составляет 0,03 балла и приблизительно в 100 раз меньше разрешенной законодательством нормы в 0,15 % сухого вещества растительного материала; каннабинол – в единичных растениях двух гибридов из 12 вариантов в среднем на уровне 0,04 и 0,50 балла. Такие показатели свидетельствуют о возможности дальнейшего использования этого материала в селекции.

Характер наследования признака высокого содержания масла в F1 гибридов различен: от отрицательного частичного (І3 Глесия × І5 Глуховская 58, hp = -0,33), отрицательного неполного (Глесия × І5 Глуховская 58, hp = -0,60), отрицательного сверхдоминирования (І5 Глуховская 58 × Глесия, Глуховская 58 × І3 Глесия, І3 Глесия × Глуховская 58, І5 Глуховская 58 × І3 Глесия, hp составляет от -2,71 до -3,50) до положительного частичного (І5 Золотоношская 15 × І3 Глесия, І3 Гле-сия × І5 Золотоношская 15, hp = 0,17 и hp = 0,33 соответственно), положительного полного (Глесия × І5 Золотоношская 15, hp = 1,00) и положительного сверхдоминирования (І5 Золотоношская 15 × Гле-сия, Золотоношская 15 × І3 Глесия, І3 Глесия × Золотоношская 15, hp от 2,33 до 4,33) (табл. 2). Как видим, в вариантах, где компонентами скрещиваний выступали сорта Глесия и Глуховская 58 и их са-моопыленные линии, доминирование всегда отрицательное, а в вариантах, где родительскими формами служили сорта Глесия и Золотоношская 15 и их само-опыленные линии, наблюдается всегда положительное доминирование. Признак высокого содержания масла наследуется по типу сверхдоминирования именно в сортолинейных и линейносортовых гибридах от скрещивания отдаленных эколого-географических типов, хотя величина гипотетического и истинного гетерозиса и не большая (табл. 2).

Таблица 2

Характер наследования признака содержания масла в F 1 линейных, сортолинейных и линейносортовых гибридов конопли (2012– 2013 гг.)

Гибрид	Коэффициент доми-ниро-вания (hp)	Тип доминирования	Гетерозис
			гипо-тетиче-ский	истинный
Глесия × І 5 Глуховская 58	–0,60	Отрицательное неполное	–	–
І 5 Глуховская 58 × Глесия	–3,16	Отрицательное сверхдоминирование	–	–
Глуховская 58 × І 3 Глесия	–3,50	То же	–	–
І 3 Глесия × Глуховская 58	–2,71	То же	–	–
І 5 Глуховская 58 × І 3 Глесия	–2,87	То же	–	–
І 3 Глесия × І 5 Глуховская 58	–0,33	Отрицательное частичное	–	–
Глесия × І 5 Золотоношская 15	1,00	Полное	0,05	–
І 5 Золотоношская 15 × Глесия	3,28	Сверхдоминирование	0,17	0,11
Золотоношская 15 × І 3 Глесия	4,33	То же	0,10	0,07
І 3 Глесия × Золотоношская 15	2,33	То же	0,10	0,06
І 5 Золотоношская 15 × І 3 Глесия	0,17	Частичное	0,01	–
І 3 Глесия × І 5 Золотоношская 15	0,33	То же	0,01	–

Выводы. Наследование признака содержания масла в семенах реципрокных линейных, сортолинейных и линейносортовых гибридов конопли различных эколого-географических типов наблюдается по типу отрицательного частичного, отрицательного неполного, отрицательного сверхдоминирования, а также положительного частичного, положительного полного и положительного сверхдомини-

ISSN 0202–5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (159–160), 2014

рования. Наиболее высокомасличными были гибриды Глесия × І 5 Золотоношская 15 и І 5 Золотоношская 15 × Глесия (39,5 и 39,0 %). Для практической селекции наиболее приемлемым является создание сортолинейных и линейносортовых гибридов на основе скрещивания отдаленных эколого-географических типов (среднерусского и южного).

Автор выражает благодарность кандидату сельскохозяйственных наук Анне Ивановне Кириченко за содействие в проведении анализов.