Особенности роста и развития Hesperaloe parviflora (Torr.) J.M. Coult. на южном берегу Крыма

Максимов А.П., Ковалёв М.С., Чичканова Е.С. Особенности роста и развития Hesperaloe parviflora (Torr.) J.M. Coult. на южном берегу Крыма // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2022. № 4(60). С. 14-23.

Введение. Высокая декоративность и необычный экзотический облик однодольных древесных суккулентных растений оказывают благоприятное психоэмоциональное воздействие на человека, что значительно увеличивает эстетическую ценность зелёных насаждений курортов Южного берега Крыма (ЮБК) и Черноморского побережья Кавказа (ЧПК). Одним из таких растений является геспералоэ мелкоцветковое – Hesperaloe parviflora (Torr.) J.M. Coult.

Род Hesperaloe Engelm. включает 10 видов и относится к семейству Asparagaceae Juss., подсемейству Agavoidea. Природный ареал вида охватывает центральный Техас и Северо-Восток Мексики [1], где растение произрастает на каменистых склонах, дренированных песках, суглинках и известняках [8; 17; 18].

В 1991 г. вид был интродуцирован в Крым семенами из г. Мюнхенa (ФРГ) . Сеянцы были выращены в условиях защищенного грунта в теплице и в возрасте 5 лет высажены в открытый грунт на мысе Фиолент. С 1996 г. было начато интродукционное испытание геспералоэ мелкоцветкового на ЮБК (мыс Фиолент). В 2000 г. растение достигло генеративного периода развития и вступило в фазу «плодоношение».

Геспералоэ мелкоцветковое является перспективным растением для декоративного садоводства. Так, растение имеет внешние сходства с представителями из рода Yucca L., формирует узкие листья, которые собраны в базальную розетку, и цветки, расположенные на длинных метёлках, или кистях; соцветие мелкоподобные до 1,0 м длиной, несёт густорасположенные, свисающие, тёмно-красного, или ярко-красного цвета цветки до 3,5 см длиной с золотисто-жёлтыми горлышками (отверстиями). Растение продолжительно цветёт в период с июня по август в условиях открытого грунта. Этот вид популярен в таком направлении ландшафтного дизайна как Xeriscape (растения водосберегающих или засухоустойчивых ландшафтов). К положительным качествам этого растения можно отнести: устойчивость к засухе, толерантность к высоким и низким температурам воздуха, низкие эксплуатационные расходы и высокую декоративность. Данный вид может являтся альтернативой представителям из родов Agave L. и Yucca L. В связи с этим, изучение возможностей применения геспералоэ мелкоцветкового в озеленении ЮБК на сегодняшний день является актуальным вопросом.

Цель: выявление особенностей роста и развития геспералоэ мелкоцветкового в условиях интродукции, а также перспективности его использования в озеленении на ЮБК.

Материалы и методы. Объект исследования – геспералоэ мелкоцветковый (20 экз., возраст – 15 лет), произрастающий на ЮБК в открытом и в защищённом грунте (защищённый грунт – г. Севастополь, открытый грунт – мыс Фиолент). Среднемесячная минимальная температура воздуха за 10-летний период зимой составляла от 0 до -5,0°С, максимальная от +15,0°С, минимальная – -8,0°С. С начала марта температура воздуха заметно возрастала, а в отдельные дни менялась от +20,0°С до +28,0°С, т.к. в солнечные дни несущие конструкции теплицы сильно нагревались. С начала июня минимальная температура воздуха составляла от +14,0°С до +16,0°С, но в среднем в течение суток держалась в пределах от +30,0°С до +35,0°С. Наряду с температурным режимом, важнейшим фактором при выращивании геспералоэ в условиях защищённого грунта является влажность воздуха. Относительная влажность воздуха в теплице с декабря по март колебалась от 75% до 100%, с марта по ноябрь – от 65% до 85%, т. к. в летне-весенний период в теплице открывались окна для обильного воздухообмена и проветривания помещения. Для выращивания геспералоэ мелкоцветкового использовали следующую почвенную смесь: чернозем (1 часть), торф (0,5 части), перегной (0,5 части), песок (1 часть), опилки лиственных пород (1 часть). Реакция почвенного раствора щелочная и составляет pH=7,0.

Климат Южного берега Крыма засушливый, жаркий, субтропический, с умереннотёплой зимой. Средняя годовая температура воздуха – +12,0–+14,0°С, cамого холодного месяца (февраля) – +2,5–+4,5°С, самого теплого (июль, август) – +23,0–+25,0°С. Безморозный период длится 259 дней, вегетационный – 212. Сумма температур выше – +10,0°С составляет – 3940°С. При годовом количестве осадков 550 мм в вегетационное время выпадает 260 мм. Годовая испаряемость воды – 900–1100 мм. Рельеф ступенчато-террасный, овражно-балочный (табл. 1). Радиационный баланс Южнобережного климатического района равен – 53 ккал/см2, причем на испарение расходуется 21,6 ккал/см2.

Таблица1

Годовой ход метеоэлементов в районе интродукции

Район интродукции	Месяцы												Годовая
	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII
Сумма осадков, мм
Ялта	80	66	47	34	36	42	32	28	43	35	66	80	589
среднемесячная температура, t ºС
Ялта	3,4	3,1	4,9	10,0	15,2	19,9	22,8	22,8	18,5	13,3	9,0	5,7	12,4

Методы исследования : сравнительно-аналитический с использованием климадиаграмм согласно Walter & Lieth (1960) [22] (рис. 1.), биометрические замеры, мониторинг состояния исследуемых растений (наличие энтомовредителей, грибных и вирусных заболеваний) проведены по общепринятым методикам [7; 11; 13-16].

Oценка сезонного развития у геспералоэ мелкоцветкового проведена согласно «Методике фенологических наблюдений в ботанических cадах CCCР» [19], с дополнениями из других методических указаний [3; 5; 20].

Ритмы роста и развития растений изучали по методике В.С. Житкова [9], которые позволили проследить скорость роста геспералоэ, установить период активного роста и развития, а также его начало и окончание, что особенно важно для разработки агротехнических мероприятий при выращивании растений в условиях защищенного и открытого грунта. На основании многолетних наблюдений фиксировали начало роста – «вегетация», начало генеративной фазы развития – «цветение», начало завязывания плодов – «плодоношение». Внешняя морфология плодов и семян изучалась по методике И.А. Ивановой [10].

Следует отметить, что сочетание высоких температур в весенне-летний период с экстремальными морозными периодами зимой сформировал у вида не только засухоустойчивость, но и высокую зимостойкость. Климат ЮБК имеет летний засушливый период, который по срокам совпадает с засушливым периодом родины геспералоэ мелкоцветкового. Осенне-зимне-весенний гумидный периоды, характерные для ЮБК, иногда способствуют выпреванию растений этого рода.

Описание количественных и качественных признаков семян и плодов геспералоэ мелкоцветкового приведено согласно «Атласу по описательной морфологии высших растений» [2].

Всхожесть и энергию прорастания семян определяли по ГОСТу 24933.2-81 [6].

Cтатистичеcкая обработка данных проведена c помощью компьютерной программы Statіstiсa 6.0 [4], c учетом дополнений из описательной cтатистики [12].

Результаты. Цветение и плодоношение геспералоэ мелкоцветкового происходит ежегодно уже на протяжении 10 лет исследования с 2010 г. В условиях открытого грунта цветение и плодоношение исследуемых растений началось с 5-летнего возраста, с 2000 г. Цветение вида в условиях открытого грунта продолжалось с начала мая до конца сентября, включительно. Завязываемость плодов в самый жаркий период, который начинается со II-й декады мая при среднесуточной температуре воздуха от +16,5°С, больше, чем в более прохладный осенний период, который происходил со II-й декады сентября при среднесуточной темпертуре воздуха ниже +18,0°С.

В условиях защищённого грунта растения также вступают в фазу цветения и формируют плоды с жизнеспособными семенами. Фазы цветения и плодоношения заканчиваются, когда среднесуточные температуры опускаются ниже +5°С [21]. Длительность цветения геспералоэ мелкоцветкового в условиях защищённого грунта продолжается с начала мая до конца сентября. Плоды образуются по мере развития цветков и их естественного опыления.

Таким образом, у растений, произрастающих в условиях защищённого грунта, основные фазы роста и развития наступают в более ранние сроки и заканчиваются в более поздние сроки в отличие от растений открытого грунта (рис. 1, рис. 2). Следует также отметить, что геспералоэ мелкоцветковое не обладает способностью впадать в период глубокого покоя. Именно поэтому в условиях интродукции растение иногда подмерзает, реагируя на ранние осенние и поздние весенние заморозки после провокационных потеплений. В целом, следует отметить, что геспералоэ мелкоцветковое проходит полный цикл сезонного развития, как в условиях открытого, так и в условиях защищённого грунта, что подтверждает его успешное первичное интродукционное испытание в Крыму (рис. 2).

А

Рис. 1. Климадиаграммы Ялты (А) и естественного ареала геспералоэ мелкоцветкового штат Коауила (Мексика) (Б) : a – населенный пункт, высота наблюдений над уровнем моря (в скобках), во второй строке индекс метеопункта и его координаты; b – средняя годовая температура (^оС) и среднее годовое количество осадков (мм); c – период наблюдения [в квадратных скобках] (первое число – за температурой, второе – за осадками), лет; d – кривая среднемесячного количества осадков (толстая линия); e – кривая среднемесячной температуры (тонкая линия); f – кривая среднего минимума температуры (штриховая линия); g – кривая абсолютного минимума температуры (пунктирная линия); h – абсолютный минимум температуры за время наблюдений (для пунктов Черноморского побережья – с начала 20-го века), ^оС. Кривые температур и осадков находятся в определённом соотношении друг к другу, а именно 10,0°C соответствуют 20-ти мм осадков. Осадки выше 100 мм представлены в соотношении 1:10 и затемнены. Соотношением температуры к осадкам отмечаются неблагоприятные времена года, обусловленные недостатком влаги. Неблагоприятные холодные времена года обозначены на абсциссе для каждого месяца заштрихованными полями, если абсолютный минимум ниже 0ºC

Рис. 2. Феноспектры геспералоэ мелкоцветкового ( H. parviflora ) в условиях защищённого грунта (г. Севастополь) и открытого грунта на ЮБК

Установлена следующая особенность исследуемого вида растения, которую необходимо учитывать при культивировании его в открытом и защищённом грунте – склонность растений к загниванию при переувлажнении почвы. Корневая система исследуемых растений при сильном переливе водой подверглась практически 100% загниванию в весенне-летний

периоды. Этот факт важен для разработки агротехники выращивания растений этого вида в условиях интродукции.

В условиях ЮБК геспералоэ мелкоцветковое – это многолетний вечнозелёный суккулент с одревесневающим стволом и узкими вечнозелёными листьями длиной до 80,0 см, с белыми нитевидными волосками по их краям. Листья в течение вегетационного периода имеют сине-оливково-зелёный цвет, а в зимний период они становятся сливового (фиолетово-синего) цвета. Вертикальный цветонос, который формируется из центральной части листовой розетки, возвышается до 1,25 м и несёт трубчатые цветки красного или жёлтого цвета, до 2,5 см дл. Также, растения образуют прикорневые столоны и могут размножаться вегетативно (рис. 3, 4). Вид является устойчивым к жаре и засухе, а также зимостоек.

Рис. 3. Цветение геспералоэ мелкоцветкового с А – красными и Б – жёлтыми цветками

Б

Рис. 4. Цветки и побеги геспералоэ мелкоцветкового. А – красного , Б – жёлтого цвета

Морфологическая характеристика плодов и семян . Плод – сухая шестигнёздная, трёхраздельная растрескивающаяся коробочка (рис. 5А, Б, рис. 6Б), серо-коричневого цвета. Семена черного цвета, треугольной формы. По мере созревания плодов нагрузка на изначально вертикальный цветонос увеличивается, и он пригибается к земле. Величина коэффициента изменчивости длины и ширины плода не превышает 10% [12], что указывает на слабую изменчивость данных параметров и достаточно устойчивые признаки плодов геспералоэ мелкоцветкового. При расчетах, выборка плодов составляла от 20 до 30 шт. (табл. 2).

Рис. 5. Геспералоэ мелкоцветковое. А – плоды, семена, соцветия и элементы плода, Б – элементы трёхраздельной растрескивающейся шестигнёздной сухой коробочки (сухие плодолистики под которыми скопившиеся семена) (Фото: Максимова А.П., 2020 г.)

Б

Рис. 6. Плоды геспералоэ мелкоцветкового. А – созревающие ; Б – созревшие (Фото: Исикова В.П., 2019 г.)

Б

Таблица 2

Параметр	М±m	Cv,%	Min	Max
Длина плода, см	1,53±0,04	10	1,3	1,8
Ширина плода, см	1,76±0,05	9	1,4	2,0

Примечание: М±m – среднее арифметическое значение и его ошибка, Cv , % – коэффициент вариации параметров плода, Min/Max – минимальные и максимальные значения параметров плода

Статистические показатели размеров плодов геспералоэ мелкоцветкового

Семена – черного цвета, треугольной формы (рис. 5А). Показатели коэффициента изменчивости ширины и толщины семян не превышает 25%, что указывает на среднюю изменчивость данных параметров и относительно устойчивые признаки семян, величина

которых оценивается, как сильная (более 25%) [12]. При расчетах, выборка семян составляла от 80 до 100 шт. (табл. 3).

Таблица 3

Статистические показатели размеров семян геспералоэ мелкоцветкового

Параметр	М±m	Cv,%	Min	Max
Длина семени, мм	4,60±0,21	29	1,5	6,5
Ширина семени, мм	5,57±0,22	24	2,0	7,2
Толщина семени, мм	1,52±0,04	17	1,2	2,0

Примечание: М±m – среднее арифметическое значение семян и его ошибка, Cv , % – коэффициент вариации параметров семян, Min/Max – минимальные и максимальные значения параметров семян

Был проведен анализ качества семян, которое определялось методом флотации (известный способ отбора семян для посева – сортировка их в жидкостях) и составило 91% полноценных и 9% пустых семян из расчёта на 1 плод. Каждый плод геспералоэ мелкоцветкового содержит от 31 до 46 семян. Реальная семенная продуктивность рассчитывалась с учетом общего количества семяпочек в плоде по отношению к количеству завязавшихся семян, и составила – 82%.

Лабораторная всхожесть семян геспералоэ мелкоцветкового определялась проращиванием семян в чашках Петри и составила – 80,0%. Пророщенные семена впоследствии высаживались в горшки и доращивались в условиях защищённого грунта. Грунтовая всхожесть семян составила – 75,0%.

Особенности морозостойкости геспералоэ мелкоцветкового . В результате многолетних наблюдений установлено, что геспералоэ мелкоцветковое является морозостойким растением и выдерживает морозы до -20,0°С. По морозостойкости показатели устойчивости геспералоэ мелкоцветкового находятся в пределах от -23,3 до -28,9°С. Продолжительность морозов при абсолютном минимуме от -14,6°С на ЮБК составляет не более трёх дней.

Энтомовредителей, грибных и вирусных заболеваний на растениях обнаружено не было.

Заключение. Подтверждено, что геспералоэ мелкоцветковое проходит все фазы роста и развития, как в условиях защищённого, так и в условиях открытого грунта.

При изучении плодов и семян было установлено, что наиболее вариабельным количественным параметром является длина семян, а устойчивыми количественными морфометрическими параметрами растений являются: длина, ширина плода, ширина и толщина семян. Определена очень высокая лабораторная всхожесть семян, которая составила – 80%. Установлено, что растения могут выпревать из-за переувлажнения. Следовательно, в весенне-летний периоды необходим умеренный полив для растений, а в зимний период полив необходимо исключить полностью. В целом можно отметить, что климатические условия природного ареала исследуемого растения соответствуют климатическим условиям региона интродукции геспералоэ. По результатам проведенного мониторинга, на геспералоэ мелкоцветковом не было обнаружено грибных, вирусных заболеваний, а также опасных энтомовредителей.

Вид рекомендуется для озеленения в условиях ЮБК и других местностей Крыма в засушливых местообитаниях и с минимальным поливом. Особенно он интересен для скальных каменистых садов и рокариев. Его возможность как суккулента может решить вопросы озеленения каменистых склонов и техногенных осыпей при строительстве различных объектов.