Особенности роста и развития Lerchenfeldia flexuosa (L.) Shcur в условиях лесостепной зоны Западной Сибири

Введение. Побегообразованию и формированию дернины злаков посвящено много работ, но многие виды и роды остаются малоизученными. Особое внимание хочется уделить растению, декоративность которого этого заслуживает. Это лерхенфельдия извилистая ( Lerchenfeldia flexuosa ), или луговик извилистый, щучка извилистая ( Avenella flexuosa) из семейства Злаковые (Gramineae). Родина – Европа, Малая Азия, Япония, Китай, Северная Америка. Вид описан по экземпляру, привезенному из Европы, где широко распространен во всех районах – от Скандинавии до Гибралтара, за исключением юго-восточной степной и лесостепной части, на юге доходит до Сицилии и Корсики. Голоаркто-альпийский таксон с очень разорванным (в тропиках) ареалом простирается и в антарктические области [1]. Предположительно, он сформировался в доледниковую эпоху и обитал в ранних постледниковых хвойных и березовых лесах [2]. Из литературных источников известно, что этот злак используется в озеленительной практике для создания газонов на затененных местах. На территории России пока еще не входит в список основного ассортимента газонных растений, но о его высоких декоративных качествах уже известно [3].

В Центральном сибирском ботаническом саду (г. Новосибирск) с 2006 года проводится изучение роста и развития L. flexuosa в культуре, что связано с вопросами сохранения биоразнообразия, а также дает основание для разработки научных и практических рекомендаций по использованию ее в ландшафтном дизайне.

Объект и методы исследований. Объектом наших исследований стал широко распространенный в северных районах и в высокогорьях вид Lerchenfeldia flexuosa (L.) Shcur , информации по изучению роста и развития которого в культуре практически нет.

Собрана L. flexuosa с Кольского полуострова, где встречается довольно редко [4]. Климат в тех местах относительно мягкий, чего не скажешь о Новосибирске с его продолжительной холодной зимой, коротким летом, неустойчивой погодой, особенно весной и осенью. Для Сибири также характерна сильная изменчивость погодных условий в разные годы. Растения были высажены на коллекционном участке газонных растений Центрального сибирского ботанического сада города Новосибирска. У растений второго года жизни были собраны семена.

В исследованиях использовали методики: фенологические наблюдения в ботанических садах (1975) [5], онтоморфологические методы, разработанные И.Г. Серебряковым и Т.И. Серебряковой [6]; применяли классификацию возрастных состояний, разработанную Т.А. Работновым [7] и дополненную А.А. Урановым и его учениками [8]. Этапы органогенеза определяли используя методику Ф.М. Куперман (1955) [9]. Математическую обработку проводили по Б.А. Доспехову [10]. Для проведения морфологических исследований семян использовался прибор центра коллективного пользования ЦСБС Carl Zeiss Stereo Discovery V 12 с цветной цифровой камерой высокого разрешения AxioCam MRc-5 и с программой AxioVision 4.8 для получения, обработки и анализа изображений (фото 1).

Фото 1. Carl Zeiss Stereo Discovery V 12

Результаты исследований и их обсуждение. Род Lerchenfeldia немногочисленен, 4–6 видов распространены во внетропической Евразии и Северной Америке, в Северной Африке, в высокогорьях тропиков Африки, Борнео и Новой Гвинеи, -а также в окресности Магелланова пролива. 1 вид встречается в СССР – L. flexuosa [4]. Это многолетнее травянистое растение. Жизненная форма изменяется в процессе развития от плотно до рыхлодерновинной с надземными столонами, формирующимися обычно у взрослых экземпляров. Многочисленные листья высотой 16–17 см, тонкие, блестящие, дугообразные, листовые пластинки щетиновидно вдоль сложенные, довольно мягкие. Весной молодые листья ярко-желтые; взрослея, становятся зелеными, но оттенок желтого остается. Стебель высотой 30–70 см, тонкий, гладкий. Соцветие – раскидистая метелка, после цветения сжатая, буроватая, реже – беловатая.

Проростки. В естественных условиях проростки малочисленны и большинство их гибнет на ранних стадиях развития [11]. В связи с этим первые этапы онтогенеза нами изучались в лабораторных условиях. Закладывали семена в чашки Петри, после прорастания высаживали в сосуд с почвой.

Семена L. flexuosa мелкие (фото 2), после набухания в чашках Петри прорастают на 5–11-е сутки. Перикарп зерновки прорывается растущей колеоризой, которая, увеличиваясь, покрывается корневыми волосками. На 3–4-й день появляется зародышевый корешок. К моменту появления у проростка первого зеленого листа (через 15–16 дней) зародышевый корешок достигает 1,3–1,5 см длины. Окончательно сформированный лист имеет длину 1,8–2 см, светло-зеленый, шиловидный, почти треугольный в сечении.

Фото 2. Размеры семян Lerchenfeldia flexuosa

Дальнейшее развитие проростка характеризуется формированием еще 2–5 придаточных корней, прорывающих колеоптиль; началом их ветвления и образованием 2–3 ассимилирующих листьев.

В периоде всходов растения пребывают от 25 до 30 дней (до начала кущения), здесь уместно выделить стадию первого листа, потому что он еще тесно связан с зерновкой и сильно отличается по форме от всех последующих листьев особи.

На момент кущения материнский побег достигает 12,2 ± 0,65 см высоты, корневая система, состоящая из 4–5 корней, углубляется в почву на 5,5±0,27 см. Придаточные корни образуются на уровне основания нижерасположенных листьев.

Ювенильное состояние характеризуется потерей связи с зерновкой и полным переходом к автотрофному питанию, увеличением числа листьев, часть из которых (обычно 2–3) отмирает. Размеры листьев несколько возрастают: длина листовой пластинки от 2,7 до 6–7 см, ширина 0,3 мм. Длина влагалища от 1,5 до 1,8 см. Высота ювенильных особей 4–8 см. Глубина проникновения корневой системы до 10 см. В этом возрастном состоянии растения находятся до 3 месяцев.

Важный качественный признак имматурного состояния – начало кущения. Нами оно отмечено на 4-м месяце развития. В этом состоянии растения были высажены на интродукционный участок. У L. flexuosa отмечается равномерное развитие почек возобновления, начиная с нижних междоузлий материнского побега. Энергия кущения в этот период очень велика. Отмечено, что за первый вегетационный период на материнском побеге развертывается от 6 до 15 листьев, а уходит побег в зиму с 3 зелеными листьями и 2 листовыми зачатками на конусе нарастания. Длина влагалищ и листовых пластинок на материнском побеге постепенно увеличивается от нижнего к верхнему. Независимо от того, какой побег, материнский или дочерний, вегетируют 3 зеленых листа, и с каждым вновь развертывающимся листом первый из трех вегетирующих начинает отмирать. Отмирание происходит медленно. Листья долгое время остаются зелеными, хотя влагалище начинает истончаться и буреть. После полного отмирания листовых пластинок волокна влагалищ продолжительное время окутывают основания побегов.

К концу первого вегетационного периода на материнской оси образуется до 10–13 побегов II порядка, на которых в свою очередь развивается 8–10 побегов III порядка. Отмечено, что в дерновине луговика под снег уходят 15–19 побегов трех порядков. Корневая система имматурных растений увеличивается как в длину, так и по степени разветвленности (образуется до 12 корней), однако зародышевый корень не погибает и продолжает функционировать. Имматурные особи 2-й подгруппы образуют небольшие плотные дерновины диаметром 1,5–2 см. Несколько увеличивается высота растения (до 6 см) и длина корневой системы, которая в 2–2,5 раза превышает по длине надземную часть и образована 12–18 корнями (фото 3).

Фото 3. Имматурное состояние Lerchenfeldia flexuosa

Виргинильные (взрослые вегетативные) растения достигают высоты 11,5–13,5 см, диаметр дерновины – 2,5–5 см. У розеточных интравагинальных побегов междоузлия короткие, поэтому дерновина плотная и компактная, без отмерших участков. Общее число побегов II и III порядков до 40. Листовые пластинки до 13 см длиной, до 1 мм шириной, листья ювенильного типа не сохраняются (фото 4).

Фото 4. Виргинильное состояние Lerchenfeldia flexuosa

Молодые генеративные растения

Морфологический анализ, проведенный в конце мая, показал, что побеги находятся в IV фазе преге-неративного кущения, который наступает в начале лета второго вегетационного периода, когда заложившие-ся этой же весной почки побегов следующих порядков трогаются в рост. Обычно побег I порядка дает 3–4 побега возобновления и одновременно развивает 5–8 листьев, 3 из которых снова остаются зелеными в зиму. В течение осенних и весенних месяцев следующего года закладываются зачаточная метелка и 3–4 зачатка стеблевых листьев. Данный вид, по И.Г. Серебрякову [12], относится к третьей группе растений, почки которых сформированы к зиме лишь частично. VI фаза (цветения и плодоношения побега) наступает у большинства побегов генеративных особей на третий год, иногда побеги молодых растений начинают цвести на второй год жизни. На высокогорных лугах цветение начинается в конце июня, в Архангельской области – во второй декаде июля [13], в Европе в районах умеренного климата в июне – июле, в Московской области в июне – июле. В Новосибирске в разные годы начало цветения варьирует от 26 июня (2008 г.) до 13 июля (2010 г.), если весна поздняя (фото 5). Зерновки созревают в июле.

Фото 5. Молодые генеративные растения Lerchenfeldia flexuosa

В этом возрастном состоянии вид находится 1–2 года.

Средневозрастные генеративные растения высотой 50–70 см, диаметр дерновины до 20 см, число побегов 120–200, из них около 24–40 побегов (20 %) генеративных, интенсивность кущения максимальная. Высокой декоративности растения достигают в период массового цветения [3] (фото 6).

Фото 6. Средневозрастные генеративные растения Lerchenfeldia flexuosa в фазе массового цветения

С каждым годом побегов II–IV порядков в дерновине насчитывается все меньше (от 120 до 50), т. е. темп кущения замедляется, сокращается и число генеративных побегов (до 5–10 %). Но резко возрастают размеры плагиотропных частей побегов, состоящих из 2–5 удлиненных нижних междоузлий и образующих столоны длиной 8 см. L. flexuosa – зимнезеленое растение, гемикриптофит – почки возобновления у него на поверхности почвы и защищены влагалищами живых и отмерших листьев, а также всей массой отмерших побегов. Спящих почек сравнительно немного, все они возникают в пазухах ассимилирующих листьев в любом возрастном состоянии, но чаще в средневозрастном и стареющем генеративном. В средневозрастном генеративном состоянии вид находится 3–4 года.

В стареющем генеративном состоянии L. flexuosa приобретает черты рыхло-дерновинного, вегетативно подвижного растения. Боковые побеги, возникающие в пазухах листьев второго и более поздних годов жизни, являются интравагинальными, то есть в своём росте первоначально направляются вдоль материнского побега внутри листового влагалища. Со временем нижние междоузлия каждого побега растягиваются, формируя столон. Генеративные побеги немногочисленны – от 10 до 20 на дерновину диаметром 25–30 см. После плодоношения большая часть генеративного побега отмирает, несколько лет сохраняется лишь нижняя часть оси – столон, несущий побеги возобновления и связывающий отдельные побеги и парти-кулы. Таким образом, мы наблюдаем 2 стадии развития дерновины: 1 – плотной дерновины (первые 3– 5 лет) и 2 – рыхлой дерновины (после 5-летнего возраста). Растения в этом периоде находятся 2–3 года

Субсенильные (старые вегетативные) особи по диаметру могут достигать огромных размеров (0,3– 0,5 м), при этом хорошо сохраняются отмершие участки, составляющие большую часть дерновины. Диаметр каждой партикулы в среднем 3–4 см, среднее число их 3–4, общее число побегов значительно уменьшается (до 60). Плагиотропная часть побегов разрастается до 8 см. Генеративные побеги отсутствуют, но часто сохраняются остатки cоломин. Продолжительность возрастного состояния 3–5 лет и более, в зависимости от погодно-климатических условий. Общая продолжительность онтогенеза в культуре от 10 до 15 лет и более.

Выводы

• 1.    Изучение онтогенеза Lerchenfeldia flexuosa позволило выделить возрастные периоды растений: проросток, имматурные, виргинильные, молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные и субсенильные. Продолжительность развития вида в культуре более 15 лет.

• 2.    У побега (материнского или дочернего) всегда вегетирует 3 зеленых листа, и с каждым вновь развертывающим листом первый из трех начинает отмирать.

• 3.    Цветение и плодоношение (VI фаза морфогенеза) наступает у большинства побегов на третий год, иногда побеги молодых растений начинают цвести и на второй год жизни.

• 4.    Розеточные интровагинальные побеги (виргинильные и молодые генеративные растения) имеют укороченные междоузлия, дернина плотная и компактная. Начиная со средневозрастных генеративных растений Lerchenfeldia flexuosa, возрастают размеры плагиотропных частей побегов, состоящих из 3–4 удлиненных нижних междоузлий и образующих столоны длиной 4–6 см. В связи с этим у Lerchenfeldia flexuosa отмечены 2 стадии развития дерновины: 1 – плотной дерновины (первые 3–5 лет) и 2 – рыхлой дерновины (после 5-летнего возраста).

• 5.    Высокие декоративные качества, зимостойкость, устойчивость к болезням и вредителям дают основание рекомендовать Lerchenfeldia flexuosa для использования в ландшафтном дизайне.