Особенности сезонных явлений в зоопланктоне Петрозаводской губы Онежского озера

Исследование состояния планктона Онежского озера невозможно без выделения сезонных периодов и их особенностей. В последние десятилетия актуальным становится изучение фенологии как науки «о сезонных явлениях природы, сроках их наступления и причинах, определяющих эти сроки» (Биологический энциклопедический словарь, 1986) и для водных экосистем. Существует две основных проблемы в изучении фенологии планктона крупного озера: невозможность непосредственного наблюдения сезонных явлений в озере и недостаток регулярных рядов данных. До настоящего времени фенология планктона Онежского озера носила описательный характер, сроки событий определялись экспертами сстточностьюддо ддекады, аассезонныеппериоды с считались ппо ккалендарным ммесяца (Смирнова, 1972; Куликова и др., 1997; Вислянская, 1999).

Решение вопросов о сроках основных явлений в планктоне важно как с научной точки зрения, так и с практической. Основная часть продукционно-деструкционных процессов в планктоне происходит в весенний и летний периоды (Онежское озеро. Атлас, 2010). Кроме того, сроки и продолжительность сезонов чутко реагируют на колебания климатических факторов, из-за этого реакции водных сообществ озер на климатические изменения в последние десятилетия активно изучаются во всем мире (Winder, Schindler, 2004; Adrian et al., 2006).

Практическое применение результатов фенологических исследований планктона востребовано в системе биомониторинга экосистемы Онежского озера. Повышение требований к точности оценок требует разработки критериев ненарушенности сезонных циклов и определения сроков летнего периода (Рекомендации…, 2012).

Ранее было показано, что динамика показателей основных групп не синхронна, т. е. сезонные максимумы и минимумы показателей зоопланктона и его групп наблюдаются в различное время. Из-за этого структурные показатели зоопланктона или соотношения его элементов обладают внутригодовой изменчивостью и тесно связаны с сезонными состояниями в планктоне (Сярки, 2008, 2010). Вссвязи с этим было предложено использовать их для поиска формальных критериев сезонных состояний в зоопланктоне Петрозаводской губы с помощью метода дискриминантного анализа (Сярки, 2013).

Материалы

Онежское озеро – одно из великих озер Европы, в настоящее время планктонная система большей его части сохранила свой естественный олиготрофный статус (Ladoga and Onego…, 2010). Трансформации подвергается планктон крупных заливов, испытывающих интенсивное антропогенное воздействие (Куликова, Сярки, 2004; Тимакова и др., 2011).

Основой для работы являются результаты комплексных съемок, в том числе и ППетрозаводско губы Онежского озера, выполненных с 1988 по 2010 г. (Сярки, Куликова, 2012). В работе использованы данные 3 пелагических станций, расположенных по продольному разрезу Петрозаводской губы, с глубиной 23–28 м (средняя глубина 25 м). Сезонные наблюдения представлены ежемесячными съемками с июня по октябрь 1989, 1991 и 1993 гг. В остальные годы проводились одноразовые съемки в различные сроки вегетационного периода. Сетные пробы зоопланктона отбирались и обрабатывались общепринятыми методами (Методические рекомендации…, 1984).

Методы

Для анализа динамики структуры нами использовался подход, ранее примененный ддля анализ зоопланктона центральной части озера (Сярки, 2013). Данные были организованы в матрицу, состоящую из 9 переменных, представляющих численность (N) и биомассу (B) основных 4 групп зоопланктона (Calanoida, Cyclopoida, Cladocera, Roratoria), и группирующей переменной, содержащей 60 рядов. Группирующая переменная отражала сезонный период: весенний, раннелетний, позднелетний и осенний. Для начала работы группирующая переменная соответствовала месяцу отбора данных, а затем в процессе анализа изменялась в соответствии с вероятностными рекомендациями для достижения максимальной степени дискриминации.

Границы сезонного периода считались по суткам с начала года самых рранних и1позднихдданных сезонной группе. Если точка отстояла от остальной группы более чем на 10 суток, то она считалась отскакивающей и для определения среднемноголетних сроков не использовалась.

Результаты

Результаты анализа показали, что существует достоверное разделение состояний по структуре зоопланктона между 4 сезонами. Степень дискриминации достигает 95 % (табл. 1), причем летние точки были дискриминированы на 100 %. Только 3 точки из 60 были определены ошибочно, причем пересекались данные за весенний и осенний периоды, когда преобладает группа веслоногих рачков и структура зоопланктона сходна.

Таблица 1. Классификационная матрица

	Процент правильной классификации	Весна	Раннее лето	Позднее лето	Осень
Весна	89.47	17	0	0	2
Раннее лето	100.00	0	13	0	0
Позднее лето	100.00	0	0	14	0
Осень	92.85	1	0	0	13
Всего	95.00	18	13	14	15

Примечание. Ряды – наблюдаемые величины, столбцы – прогнозируемая классификация

Рис. 1. Распределение данных в первых двух компонентных осях: 1 – весенний, 2 – раннелетний, 3 – позднелетний, 4 – осенний

Fig. 1. Points distribution in the principal components axes: 1 – spring, 2 – early-summer, 3 – late-summer, 4 – autumn

Таблица 2. Коэффициенты классификационных функций для 4 сезонов

	Весна p = 0.31667	Раннее лето p = 0.21667	Позднее лето p = 0.23333	Осень p = 0.23333
Ncalanoida	-0.00006	-0.0002	-0.0002	0.00007
Ncyclopoida	-0.00006	-0.0002	-0.0001	0.00005
Ncladocera	-0.00003	0.0000	0.0001	0.00000
Nrotatoria	0.00004	0.0002	0.0000	0.00000
Bcalanoida	0.00052	0.0013	0.0012	0,00037
Bcyclopoida	0.01055	0.0331	0.0183	-0.00699
Bcladocera	0.00095	0.0019	0.0018	-0.00010
Brotatoria	0.00007	0.0001	-0.0003	-0.00022
Константа	-2.69892	-21.7650	-11.9886	-3.91412

Обсуждение

Выделение сезонных состояний производилось по величинам, не содержащим никакой информации о времени отбора, и тем интереснее, что результаты существенно дополняли наши представления о сезонной динамике зоопланктона. Фазы, выделенные по структуре зоопланктона, оказались хорошо согласованы с динамикой количественных показателей и соответствовали экспертным характеристикам сезонов (рис. 2). Высокая степень дискриминации сезонов показывает, что сезонные состояния зоопланктона реально существуют и можно определить их границы. В некоторых случаях сильно различающиеся по количественным показателям данные имеют сходную структуру, и наоборот, при одинаковой численности в один и тот же период сообщество могло иметь различное сезонное состояние. Межгодовая изменчивость проявляется также в существовании переходных периодов, в которых наблюдаются различные сезонные состояния. Например, для зоопланктона Петрозаводской губы в июле отмечаются и весенние, и ранне- и позднелетние состояния.

Рис. 2. Сезонное изменение численности зоопланктона (N, тыс. экз./куб. м) Петрозаводской губы Онежского озера по данным 1988–2010 гг.: 1 – весна, 2 – раннее лето, 3 – позднее лето, 4 – осень

Fig. 2. Seasonal change of zooplankton density (th. ind.·m³) in Petrozavodskaya Bay of Lake Onega from 1988 to 2010: 1 – spring, 2 – early-summer, 3 – late-summer, 4 – autumn

Интересно было сравнить длительность сезонных фаз в Петрозаводской губе и в центральной части озера, где сезоны были выделены аналогичным методом ранее (Сярки, 2013) (рис. 3).

Рис. 3. Длительность сезонных периодов для зоопланктона в Петрозаводской губе (A) и в центральной части озера (Б): 1 – весенний, 2 – раннелетний, 3 – позднелетний, 4 – осенний Fig. 3. The duration of seasonal phases of zooplankton in Petrozavodskya Bay (A) and the central part of the lake (Б): 1 – spring, 2 – early-summer, 3 – late-summer, 4 – autumn

Длительность и сроки наступления сезонных фаз связаны с прогревом вод. Так, в среднем термобар проходит по Петрозаводской губе во второй декаде мая, а в центральную часть озера приходит в третье декаде июня. «Биологическое лето», или прогрев поверхностного слоя воды свыше 10 °С, в заливе начинается в первой декаде июня, а в центре озера только в начале июля.

Естественно, что длительность обеих фаз летнего периода в центральной части озера короче, чем в Петрозаводской губе, соответственно 42 и 66 суток. Раннелетний период, связанный с преобладанием коловраток, в заливе начинается на 12 суток раньше, чем в центральной части озера, а позднелетний – на 8 суток. Длительность позднелетнего периода, характеризующегося присутствием летних видов зоопланктона и преобладанием кладоцер, в губе почти в два раза, или на 25 суток, больше, чем в центре озера (44 против 19 соответственно).

Также характерным для зоопланктона залива является более длительные, чем в центре озера, переходные периоды, во время которых отмечаются различные сезонные состояния зоопланктона, обусловленные межгодовой изменчивостью. Длина переходных периодов, особенно весенне-летнего, связана с величиной межгодовой изменчивости факторов среды, таких как скорость прогрева и температура воды. Так, в июле в зоопланктоне Петрозаводской губы в разные годы наблюдаются три сезонных состояния (весеннее, ранне- и позднелетнее). Это может быть объяснено активной гидродинамикой вод залива, которая вызывает перемешивание водных слоев и приводит к резким колебаниям температуры воды, что сказывается на состоянии пелагического планктона в период съемки.

Сезонная динамика планктона синхронизирована с естественной цикличностью факторов среды (температурный режим, освещенность и т. д.), поэтому изменения климатических факторов (длины безледного и вегетационного периодов, «биологического лета» и т. п.) обязательно скажутся на годовом цикле планктона и его периодичности. Исследование сроков и длины сезонных периодов актуально для развития системы биомониторинга Онежского озера, требующей применения формальных критериев в оценках и большой четкости в методиках и датах отбора материала.

Заключение

С помощью статистического метода дискриминантного анализа было подтверждено выделение 4 сезонных фаз, различающихся по структуре зоопланктона. Были получены коэффициенты для формул дискриминации, которые позволяют определять сезонные состояния зоопланктона по показателям численности и биомассе его таксономических групп.

Среднемноголетняя длина летнего периода для зоопланктона Петрозаводской губы Онежского озера составляет 66 суток, с третьей декады июня по начало сентября. Фенология зоопланктона и ее межгодовая изменчивость зависят от гидрологического и термического режимов района его обитания.