Особенности взаимосвязей между гормонами тиреотропин-тиреоидной системы в организме молодняка свиней разного пола и породы

Гормоны щитовидной железы играют важную роль в поддержании баланса между физиологическими функциями организма и условиями окружающей среды. На крупных сельскохозяйственных предприятиях, в том числе и на свинокомплексах, даже относительно комфортные условия существования очень часто неблагоприятно влияют на процессы жизнедея- тельности животного организма. Поэтому щитовидная железа, как важнейшее регуляторное звено гомеостаза, быстро реагирует на воздействие эндогенных и экзогенных факторов путем изменения своей секреторной активности [1, 3, 13].

Тиреоидные гормоны в организме животных регулируют метаболическое состояние клеток практически во всех орга- нах и тканях, контролируя в них обмен веществ и энергии за счет поддержания баланса между потреблением кислорода и, во-первых, скоростью окислительновосстановительных реакций, включая окислительное фосфорилирование и свободнорадикальное окисление биомолекул, во-вторых, уровнем теплопродукции [2, 10, 11]. Кроме этого, тиреоидные гормоны влияют на функционирование системы биогенных аминов (адреналин, норадреналин, дофамин), играющих роль эндогенных антиокислителей [7]. Физиологический уровень тиреоидных гормонов – это основа для сохранения гомеостатического равновесия в организме животных. При этом важную роль в обеспечении биологических эффектов тиреоидных гормонов играет кровь, так как время их жизни в кровеносной системе определяет возможность воздействия на клетки органов-мишеней.

В настоящее время имеются лишь отрывочные сведения о биологических эффектах тиреоидных гормонов в организме свиней и связи их уровня с породой и полом животных. Большая часть исследований отражает секреторную активность щитовидной железы или при её патологии [2, 12, 14], или при действии стрессоров различной природы [15], или при коррекции питательной ценности рациона кормления [3, 8].

Поэтому представляется целесообразным оценить состояние системы «гипофиз – щитовидная железа» в организме молодняка свиней в разрезе полового диморфизма и разных пород в конкретных хозяйственных условиях.

Материал и методы исследований. Эксперимент выполнен в 2019 г. в условиях ООО «Агрофирма Ариант». По результатам бонитировки (возраст - 160170 суток, живая масса 100,00±10,00 кг) сформировали две опытные группы: I группа – свинки (n=204), включающая породы: дюрок (n=29), йоркшир (n=146), ландрас (n=29); II группа – хрячки (n=19), состоящая из пород: дюрок (n=7), йоркшир (n=8) и ландрас (n=4). Технология кормления и содержания молодняка в условиях свинокомплекса проводилась в соответ- ствии с рекомендациями Genesis.

В сыворотке крови определяли уровень тиреотропного гормона (ТТГ), свободного тироксина (сТ 4 ) и свободного трийодтиронина (сТ 3 ) иммуноферментным методом. Для этих целей использовали готовые наборы реагентов «Вектор-Бест» (г. Новосибирск, Россия), а также следующее лабораторное оборудование: термостатируемый шейкер «ELMI Sky Line Shaker ST-3» (Латвия), микропланшетный ридер «MINDRAY MR-96A Elisa Microplate Reader» (КНР).

Результаты исследований подвергнуты статистической обработке, в ходе которой вычислена средняя величина признака (X) и её статистическая ошибка (S x ), границы нормы (X min - X max ), стандартное отклонение (S x ), дисперсия (S x ²) и коэффициент вариации (С v ), а также определены значения коэффициентов корреляции по Пирсону и построено уравнение линейной регрессии. Для этих целей использовали надстройку «Пакет анализа» в программе Microsoft Excel 2007. Достоверность различий признаков определяли при помощи t-критерия Стьюдента и F-Фишера.

Результат исследований. Наличие обратной связи или принципа «плюс-минус взаимодействия» в тиреотропин-тиреоидной системе в условиях патологии подтверждено большим количеством исследований [5, 6, 9]. При этом ТТГ регулирует образование и выделение в кровь тироксина и трийодтиронина, контролируя скорость распада тиреоглобулина. По данным [9] в условиях физиологической нормы тиреоидная секреция регулируется не только принципом обратной связи, но и принципом «активной регуляции вегетативных функций». Поэтому для поддержания в организме гомеостаза уровень эффекторного гормона в гормональной паре «тиреотропин – йодтиронин» обеспечивает синтез йодтиронинов.

Анализ экспериментальных данных позволил выявить следующие особенности в гормональном фоне организма свиней (Таблица 1):

• 1.    Концентрация ТТГ в крови молодняка свиней не столько зависела от породы, сколько от пола. Так, у свинок поро-

• ды дюрок, йоркшир и ландрас средний уровень тиреотропина составил 0,83±0,18; 1,07±0,10 и 1,00±0,24 мМЕ/л, что было ближе к нижней границы нормы, определяемой иммуноферментным методом с использованием набора реактивов «Вектор-Бест» (дюрок 0,20-3,50 мМЕ/л, йоркшир 0,11-5,92 мМЕ/л, ландрас 0,11-4,33 мМЕ/л). В крови хрячков, независимо от породы, концентрация ТТГ колебалась от

• 2.    Средний уровень свободного трийодтиронина в крови свинок колебался в интервале от 5,76±0,33 (ландрасы) до 7,14±0,41 пмоль/л (дюрок). Данные значе-

• ния были приближены к средней нормативной величине, рассчитанной по границам физиологической нормы в данной группе свиней (6,56 пмоль/л). В крови хря-
• ков концентрация Т3 варьировала от 7,50±0,25 (ландрасы) до 9,24±0,34 пмоль/л (дюрок), что было ближе к верхней границе нормы (7,00-10,37 пмоль/л) в данной группе молодняка свиней. При этом коэффициент вариации признака у свинок составил 28,46-30,90 %, а у хрячков только 4,53-9,66 %, свидетельствуя об однородности признака у последних.

• 3.    Содержание свободного тироксина в крови свиней не зависело от пола животных и породы: у свинок уровень гормона составил 26,82±2,87 – 28,73±0,93 пмоль/л (границы нормы

  9,12-62,18 пмоль/л), хрячков 25,74±4,63 – 31,67±2,43 пмоль/л (границы нормы 16,9949,62 пмоль/л). При этом коэффициент вариации в группе свинок изменялся в пределах 25,39-57,71 %, а хрячков – 20,2742,44 %.

0,02±0,01 до 0,03±0,01 мМЕ/л, что было ближе к средней величине границ нормы (0,01-0,05 мМЕ/л).

При этом коэффициент вариации признака был наибольшим в группе свинок (115,61-127,05 %), по сравнению с группой хрячков (54,43-70,91 %). Следовательно, женские особи обладали значительной разнородностью по уровню ТТГ, как в разрезе группы, так и породы.

Таблица 1 – Параметры «тиреотропин – йодтиронин» системы у свиней

Показатель	Порода	Пол	n	X (X min - X max )	S x	S x	S x2	С v, %
ТТГ, мМЕ/л	дюрок	♀	29	0,83 (0,20-3,50)	0,18	0,98	0,96	117,72
		♂	7	0,02 (0,01-0,05)	0,01	0,02	0,00	66,51
	йоркшир	♀	146	1,07 (0,11-5,92)	0,10	1,24	1,53	115,61
		♂	8	0,03 (0,01-0,05)	0,01	0,02	0,00	70,91
	ландрас	♀	29	1,00 (0,11-4,33)	0,24	1,27	1,61	127,05
		♂	4	0,03 (0,01-0,05)	0,01	0,02	0,00	54,43
Т 3 , пмоль/л	дюрок	♀	29	7,14 (4,45-12,84)	0,41	2,21	4,87	30,90
		♂	7	9,24 (8,11-10,37)	0,34	0,89	0,80	9,66
	йоркшир	♀	146	6,79 (3,30-11,96)	0,16	1,93	3,74	28,46
		♂	8	7,92 (7,34-8,15)	0,13	0,36	0,13	4,53
	ландрас	♀	29	5,76 (3,32-9,31)	0,33	1,77	3,12	30,65
		♂	4	7,50 (7,00-8,10)	0,25	0,50	0,25	6,62
Т 4 , пмоль/л	дюрок	♀	29	28,42 (16,30-39,25)	1,34	7,22	52,09	25,39
		♂	7	31,67 (21,97-49,62)	2,43	6,42	41,18	20,27
	йоркшир	♀	146	28,73 (11,64-56,23)	0,93	11,25	126,60	39,16
		♂	8	25,85 (16,99-41,91)	3,88	10,97	120,39	42,44
	ландрас	♀	29	26,82 (9,12-52,89)	2,87	15,48	239,50	57,71
		♂	4	25,74 (17,18-38,76)	4,63	9,26	85,76	35,97

Для оценки функциональной связи между ТТГ в крови свиней и уровнем тиреоидных гормонов, сопряженного с принципами регуляции их биосинтеза, в гормонсинтезирующей железе и периферических тканях, определили значения коэффициентов корреляции по Пирсону в паре ТТГ – тиронины (Таблица 2).

Таблица 2 – Коэффициенты корреляции ТТГ - тиронины

Показатель	Порода	n	Свинки (n=204)	n	Хрячки (n=19)
Т 3 , пмоль/л	дюрок	29	0,48±0,17*	7	0,49±0,39
	йоркшир	146	0,47±0,09*	8	0,55±0,34
	ландрас	29	0,51±0,17*	4	0,64±0,54
Т 4 , пмоль/л	дюрок	29	0,56±0,16*	7	0,83±0,25*
	йоркшир	146	0,89±0,05*	8	0,77±0,26*
	ландрас	29	0,61±0,15*	4	0,76±0,23*

Примечание: * - р<0,05

Рисунок 1 – Зависимость тироксина от уровня ТТГ в популяции: а) свинок; б) хрячков

Во-первых, между ТТГ и тиреоидными гормонами, независимо от пола и породы свиней, выявлена положительная связь. Следовательно, тиреотропин прямо влиял на скорость синтеза и секреции Т 3 и Т 4 в щитовидной железе, что согласуется с данными [4, 9], а также на скорость биконверсии тироксина в трийодтиронин в ходе комплекса биохимических реакций периферического дейодирования [10].

Во-вторых, содержание ТТГ в крови статистически значимо коррелировало с уровнем тироксина от средней до сильной степени: у свинок r(ТТГ-Т4)= 0,56±0,16 -0,89±0,05, хрячков r (ТТГ-Т4)= 0,76±0,23 – 0,83±0,25, что является следствием способности тиреотропина контролировать, как транспорт йода в железу, так и протеолитический распад тиреоглобулина, в ходе которого высвобождается тироксин [4].

В-третьих, у молодняка свиней разного пола и пород между уровнем ТТГ и трийодтиронина выявлена выраженная связь средней силы (Таблица 3), которой соответствуют следующие коэффициенты корреляции: r (ТТГ-Т 3 ) = 0,47±0,09 –

0,51±0,17 (свинки) и r (ТТГ-Т 3 )= 0,49±0,39 – 0,64±0,54 (хрячки). Это отражало способность ТТГ контролировать скорость периферического дейодирования тироксина, в ходе которого образуется большая часть Т 3 крови.

Оценку механизма взаимосвязи между уровнем ТТГ и концентрацией тиреоидных гормонов в крови молодняка свиней проводили на основе анализа уравнения линейной регрессии.

На рисунке 1 а, б представлен график зависимости уровня Т 4 от содержания ТТГ в группе свинок и хрячков.

У свинок на полученной кривой тироксина (Рисунок 1 а) можно выделить два участка, сопряженных с концентрацией ТТГ. На участке I (начало шкалы) уровень тиреотропина колеблется в диапазоне от 0,39 до 1,70 мМЕ/л и ему соответствует уровень тироксина – от 9,12 до 39,62 пмоль/л; на участке II (конец шкалы) при изменении содержания ТТГ в крови свиней от 1,70 до 2,42 мМЕ/л концентрация ТТГ изменяется от 39,62 до 56,23 пмоль/л. При этом достоверность (аппроксимации) данных кривой подтверждается значением коэффициента детерминации равным R2=0,684. Следовательно, секреторная активность щитовидной железы в организме свинок на 68,49 % сопряжена с вариабельностью ТТГ в крови. При анализе зависимости тироксина от ТТГ в группе хрячков методом линейной регрессии была построена кривая, для которой значение досто- верности (аппроксимации) подтверждалось величиной R2=0,907 (Рисунок 1 б), то есть изменчивость тироксина в крови хрячков на 90,78 % определялась вариабельностью тиреотропина. Характер рассеивания точек в вариационном ряду ТТГ – Т4 позволил выявить, как и у свинок, две совокупности. Так, в интервале концентраций ТТГ от 0,01 до 0,028 мМЕ/л содержание тироксина изменялось от 16,82 до 30,15 пмоль/л (начало кривой тироксина). В диапазоне ТТГ 0,037-0,05 мМЕ/л уровень Т4 колеблется от 37,76 до 49,62 пмоль/л (конец кривой тироксина). Значит, чем больше в крови хрячков концентрация ТТГ, тем выше уровень тироксина.

Характер зависимости концентраций в паре ТТГ – Т 3 , по сравнению с ТТГ – Т 4 , был более сложен, как в группе свинок, так и хрячков (Рисунок 2 а, б). При этом рассеивание точек в изучаемых вариационных рядах было однотипным, однако концентрация трийодтиронина не была строго сопряжена с уровнем ТТГ. При этом выявленная зависимость была статистически достоверной, так как коэффициент детерминации составил R²=0,53 (свинки) и R²=0,75 (хрячки). Это позволяет сделать вывод о том, что поддержание уровня трийодтиронина крови свиней осуществляется за счет работы разных механизмов в пределах физиологического диапазона концентраций ТТГ.

а)

б)

Рисунок 2 – Зависимость трийодтиронина от уровня ТТГ в популяции: а) свинок; б) хрячков

Неоднородность взаимосвязей, когда уровню ТТГ и в верхней, и в нижней границе нормы может соответствовать, как минимальное, так и максимальное значе ние Т3 является следствием наличия в дан ной паре признаков регуляторных взаимо 105

действий не только по принципу прямой или обратной связи [5, 6, 9], но, по данным [9], принципу «активной регуляции вегетативных функций», согласно которому совокупность процессов в индивидуальном организме, обеспечивающих сохранение гомеостаза, определяют уровень секреции тропных гормонов в гипофизе, в том числе и ТТГ. Наличие различных механизмов регуляции в гормональной паре ТТГ – Т 3 может быть связано, с тем, например, что в организме свиней или рецепторы ТТГ особенно чувствительны к пограничным (высоким или низким) концентрациям трийодтиронина, или комплексы «транспортный белок – гормон», «гормон – рецептор» обладают низкой стабильностью и т.д. [9], или особенностями модуляции функций щитовидной железы в ответ на действие тиреотропина [10].

Заключение. Концентрация ТТГ в крови молодняка свиней зависит только от пола животных: у свинок уровень гормона колеблется в интервале 0,83±0,18 – 1,07±0,10 мМЕ/л, хрячков 0,02±0,01 – 0,03±0,01 мМЕ/л. Уровень трийодтирони-на взаимосвязан и с породой, и с полом свиней: в группе свинок у пород дюрок, йоркшир и ландрас, его уровень составляет 7,14±0,41; 6,79±0,16 и 5,76±0,33 пмоль/л; в группе хрячков, соответственно, 9,24±0,34; 7,92±0,13 и 7,50±0,25 пмоль/л. Содержание тироксина в крови свиней не зависит от пола животных и породы (у свинок 26,82±2,90 – 28,73±0,93 пмоль/л, хрячков 25,74±4,63 – 31,67±2,43 пмоль/л). Между концентрацией ТТГ и уровнем тиреоидных гормонов в крови свиней выявлены положительные корреляции: в паре признаков ТТГ – Т4 у свинок они составляют r(ТТГ-Т4)= 0,56±0,16 - 0,89±0,05, хрячков r(ТТГ-Т4)= 0,76±0,23 - 0,83±0,25) и ТТГ – Т3 у свинок r(ТТГ-Т3)= 0,47±0,09 – 0,51±0,17, хрячков r(ТТГ-Т3)= 0,49±0,39 – 0,64±0,54. Регуляция в гормональной паре ТТГ-Т4, независимо от пола и породы животных, осуществляется по принципу положительной обратной связи (чем выше уровень ТТГ в крови, тем больше концентрация тироксина). Функциональная связь в паре ТТГ-Т3 и в организме свинок, и хрячков в пределах физиологической шкалы концен- траций ТТГ поддерживается за счет принципа прямой и обратной связи, а также принципа «активной регуляции вегетативных функций».

https://cyberleninka.ru/article/n/sostoyanie- gipofiz-tireoidnoy-sistemy-krupnogo- rogatogo-skota-pri-sochetannom-porazhenii- radionuklidami       (дата      обращения

ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ МЕЖДУ ГОРМОНАМИ ТИРЕОТРОПИН-ТИРЕОИДНОЙ СИСТЕМЫ В ОРГАНИЗМЕ МОЛОДНЯКА СВИНЕЙ РАЗНОГО ПОЛА И

Резюме

Дана оценка состояния тиреотропин-тиреоидной системы в организме молодняка свиней в разрезе полового диморфизма и разных пород в конкретных хозяйственных условиях. Установлено, что концентрация ТТГ, Т 3 и Т 4 в крови свинок колеблется в интервале 0,83±0,18 – 1,07±0,10 мМЕ/л, 5,76±0,33 – 7,14±0,41 и 26,82±2,90 – 28,73±0,93 пмоль/л, хрячков 0,02±0,01 – 0,03±0,01 мМЕ/л, 7,50±0,25 – 9,24±0,34 и 25,74±4,63 – 31,67±2,43 пмоль/л. Концентрация ТТГ и тироксина статистически значимо коррелируют у свинок на уровне r (ТТГ-Т 4 )= 0,56±0,16 – 0,89±0,05, хрячков r (ТТГ-Т 4 )= 0,76±0,23 – 0,83±0,25). В паре признаков ТТГ – Т 3 коэффициенты корреляции равны у свинок r (ТТГ-Т 3 )= 0,47±0,09 – 0,51±0,17, хрячков r (ТТГ-Т 3 )= 0,49±0,39 – 0,64±0,54. Регуляция в гормональной паре ТТГ-Т 4 , независимо от пола и породы животных, осуществляется по принципу положительной обратной связи (чем выше уровень ТТГ в крови, тем больше концентрация тироксина). Функциональная связь в паре ТТГ-Т 3 в организме свинок и хрячков в пределах физиологической шкалы концентраций ТТГ поддерживается за счет принципа прямой и обратной связи, а также принципа «активной регуляции вегетативных функций».