Осыпаемость семянок подсолнечника в зависимости от морфометрических признаков растений родительских линий и их гибридов
Автор: Бочкарев Б.Н.
Рубрика: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
Статья в выпуске: 1 (161), 2015 года.
Бесплатный доступ
Изучено влияние некоторых морфометрических признаков подсолнечника на осыпаемость семянок, а также влияние их параметров (количество в корзинке и массы 1000 семянок) на осыпаемость в период технической спелости. Результаты исследований не выявили высокой корреляционной связи между осыпаемостью семянок и морфометрическими признаками: диаметром и толщиной корзинки, высотой растений. Между осыпаемостью семянок и их массой у материнских линий и межлинейных гибридов установлена слабая положительная корреляция. У отцовских линий между этими признаками наблюдается отрицательная взаимосвязь. Изучение взаимосвязи между осыпаемостью семянок и их количеством в корзинке выявило слабую отрицательную корреляцию у материнских и отцовских линий, у межлинейных гибридов - от слабой положительной в 2010 г. до сильной отрицательной корреляции в 2009 г. Изучение корреляционной зависимости между параметрами семянки (длина, ширина и толщина) и осыпаемостью семянок у материнских линий подсолнечника показало, что в течение трёх лет только между толщиной семянок и осыпаемостью наблюдалась слабая положительная связь. Между длиной и шириной семянок и осыпаемостью семянок в зависимости от условий года наблюдалась как слабая положительная, так и слабая отрицательная корреляция. У отцовских линий выявлена отрицательная корреляция с параметрами семянок, причём по ширине семянок наблюдается как средняя, так и высокая отрицательная корреляция. У гибридов, имеющих в сравнении с линиями более крупные семена, в среднем за три года отмечается положительная корреляция параметров семянок с осыпаемостью. Полученные результаты дают основание предположить, что осыпаемость семянок растений подсолнечника зависит не только от погодных условий, но и от их генетических особенностей. Наиболее перспективными для создания неосыпающихся гибридов являются: среди материнских линий СЛ01 3828; ВК 863 и ВА 330, среди отцовских - ВК 580; RHA 398 и XF 4919.
Подсолнечник, селекция, самоопылённые линии, гибриды, осыпаемость семянок, методика
Короткий адрес: https://sciup.org/142151219
IDR: 142151219
Текст научной статьи Осыпаемость семянок подсолнечника в зависимости от морфометрических признаков растений родительских линий и их гибридов
Введение . Подсолнечник в России традиционно является основной масличной культурой. Доля подсолнечного масла в общем объеме производства растительных жиров в стране достигает 74–80 %. В России в последние годы подсолнечник занимал 6,5–7,5 млн га.
В настоящее время в странах с развитой экономикой производство подсолнечника базируется исключительно на возделывании гибридов. Обоснованность этого направления подтверждена работами многих отечественных и зарубежных ученых (А.Д. Бочковой, 1982; 1993; D, Skoric, et al., 2012).
В отличие от сортов-популяций, которые 30–40 лет назад составляли основу посевов подсолнечника, гибриды подсолнечника обладают более высоким потенциалом урожайности, дружно цветут и созревают, выровнены по высоте растений, наклону корзинки и другим морфологическим признакам. Это позволяет свести к минимуму потери урожая при комбайновой уборке, получить однородный по влажности ворох и выработать в последующем из него высококачественное пищевое растительное масло. Поэтому гибриды занимают лидирующие позиции во многих странах мира. Важным резервом дальнейшего увеличения валового сбора семян подсолнечника может быть пре- дотвращение потерь при уборке. Общие потери семян могут достигать 2–3 ц/га. Их принято условно делить на прямые и косвенные. К прямым относятся все количественные потери, а к косвенным – потери, вызванные ухудшением качества семян. Из всех потерь наибольшую долю составляют прямые, существенная часть из которых приходится на са-моосыпание и самообмолот корзинок в связи с запозданием или удлинением времени уборки, а также за счёт пониженной устойчивости растений к осыпанию.
Многие исследователи (А.М. Ильина, 1953, 1954; А.Л. Тахтаджян, 1964; Н.Н. Каден, 1962) рассматривают осыпаемость семян и плодов как результат биологического приспособления растений к расселению своего потомства. Поэтому отделе-нию семян и плодов от материнского растения сопутствуют все способы их распространения: автохория, анемохория, гидрохория, зоохория и антропохория (Р.Е. Левина, 1957; И.А. Корчагина, 1964).
Причины, породившие осыпаемость семян и плодов, скрыты в длительном и сложном историческом пути развития растений, в процессе которого ими выработан и унаследован соответствующий способ отделения. Но, несмотря на чрезвычайное разнообразие этих способов, все они являются результатом того или иного строения плода, морфологоанатомическая природа которого соответствует или подчинена его биологическому значению в жизни растения.
Нет сомнений, что в расселении семян и плодов при диком произрастании растений осыпание играет важную положительную роль. Но при возделывании растений в культуре очень часто этот признак приобретает отрицательный характер, сдерживает применение машин на уборочных работах и ведёт к большим потерям урожая семян.
В этой связи в селекции гибридов подсолнечника важной задачей является разработка методов и приёмов, позволяющих производить отбор самоопылённых линий и гибридов по признакам, определяющим низкую осыпаемость семян. С этой целью нами изучена связь осыпаемости семян с морфометриче- скими признаками растений материнских, отцовских линий и гибридов подсолнечника.
Материалы и методы . Исследования проведены в 2009–2012 гг. на центральной экспериментальной базе ВНИИМК. Материалом для опытов послужили восемнадцать материнских линий подсолнечника: ВК 276; ВК 464; ВК 499; ВК 678; ВК 639; ВК 860; ВК 863; ВК 865; ВК 867; ВК 868; ВК 869; ВК 871; СЛ 01 3828; СЛ 01 3839; СЛ 01 3866; СЛ 01 3869; СЛ 05 4038; СЛ 13 2131 селекции ФГБНУ ВНИИМК и две материнские линии Армавирской опытной станции ВНИИМК: ВА 77 и ВА 330, тринадцать линий восстановителей фертильности Rf: ВК 554; RHA 398; ВК 591; ВК 552; ВК 585; ВК 580; ВД 541; Си-2; ВК 508; ВК 551; ВК 572; ХF 4919; ВК 560 селекции ФГБНУ ВНИИМК и семь его гибридов: Кубанский 930, Юпитер, Меркурий, Призёр, Гермес, Авангард и Альтаир.
Коллекцию линий-восстановителей фертильности, коллекцию ЦМС-линий и коллекцию фертильных В-линий высевали на 2-рядных, гибриды – на 4-рядных делянках селекционной сеялкой Hege 950 T.
В фазе физиологической спелости проводили измерения диаметра корзинки, толщины корзинки и высоты растений, по 20 измерений растений на линию, гибрид.
В фазе технической спелости корзинки линий были срезаны и доставлены в лабораторию. Всего по каждой линии в опыте брали двадцать корзинок. В лабораторных условиях была проведена их оценка на осыпаемость. Метод оценки заключался в подсчёте осыпавшихся семянок после падения корзинок лицевой стороной в жестяной бак с высоты 70 см. Таким образом имитировалось падение корзинок на лифтёры комбайна при уборке.
Осыпаемость оценивалась после подсчёта общего числа семянок в корзинке и выпавших. Коэффициент корреляции определяли по методике в изложении Б.А. Доспехова (1985).
Результаты и обсуждение . В результате исследований обнаружены различия по осыпаемости семянок у изученных линий и гибридов. По этому признаку материнские, отцовские линии гибридов и межлинейные гибриды разделены на три группы: низкая, средняя и высокая осыпаемость. Из изученных материнских, отцовских линий и гибридов выделено по три контрастных образца по показателю осыпаемости семянок – низкая, средняя и высокая. Среди материнских линии выделены СЛ 01 3828; ВК 863 и ВА 330, показавшие низкую осыпаемость семянок в течение трех лет исследований (0,6–1,6 %), ВК 867; СЛ 01 3869 и ВК 860 – со средней осыпаемостью (3,7–8,2 %), ВА 77; ВК 639 и ВК 678 высокую (13,8–22,7 %). Наиболее высокая осыпаемость семянок обнаружена у материнской линии ВК 678 (на 22,1 % выше, чем у линий с низкой осыпаемостью). Самую низкую осыпаемость показала линия СЛ 01 3828 – 0,6 % (табл. 1).
Таблица 1
Осыпаемость семянок материнских само-опылённых линий подсолнечника
ВНИИМК, 2010–2012 гг.
Линия |
Градация признака |
Осыпаемость по годам, % |
Среднее |
||
2010 |
2011 |
2012 |
|||
СЛ 01 3828 |
Низкая |
0,4 |
0,1 |
1,3 |
0,6 |
ВК 863 |
0,8 |
0,9 |
1,0 |
0,9 |
|
ВА 330 |
1,6 |
1,4 |
1,7 |
1,6 |
|
ВК 867 |
Средняя |
1,1 |
1,6 |
8,3 |
3,7 |
СЛ 01 3869 |
1,5 |
2,4 |
8,5 |
4,1 |
|
ВК 860 |
5,3 |
4,2 |
15,1 |
8,2 |
|
ВА 77 |
Высокая |
9,7 |
11,5 |
20,2 |
13,8 |
ВК 639 |
16,1 |
11,1 |
29,8 |
19,0 |
|
ВК 678 |
17,6 |
21,0 |
29,6 |
22,7 |
|
Среднее по всем линиям |
4,4 |
4,3 |
8,5 |
- |
Среди отцовских самоопылённых линий самой низкой осыпаемостью семянок характеризуются линии ВК 580; RHA 398 и XF 4919 (0,8–1,2 %). Лучшая из них по этому признаку – ВК 580, наименее перспективная – ВК 591, осыпаемость которой на 34,4 % больше, чем у линии ВК 580 (табл. 2).
Таблица 2
Осыпаемость семянок отцовских само-опылённых линий подсолнечника
ВНИИМК, 2009–2011 гг.
Линия |
Градация признака |
Осыпаемость по годам, % |
Среднее |
||
2009 |
2010 |
2011 |
|||
ВК 580 |
Низкая |
0,97 |
1,24 |
0,35 |
0,8 |
RHA 398 |
1,57 |
0,72 |
1,08 |
1,1 |
|
XF 4919 |
0,02 |
3,12 |
0,43 |
1,2 |
|
ВК 552 |
Средняя |
8,32 |
2,51 |
2,81 |
4,5 |
ВК 508 |
4,45 |
8,54 |
1,38 |
4,8 |
|
ВК 551 |
10,31 |
3,05 |
1,36 |
4,9 |
|
ВК 554 |
Высокая |
9,55 |
6,59 |
6,37 |
7,5 |
Си-20 |
10,16 |
5,78 |
9,26 |
8,4 |
|
ВК 591 |
38,21 |
22,77 |
44,58 |
35,2 |
|
Среднее по всем линиям |
7,02 |
4,96 |
5,93 |
- |
Таблица 3
Осыпаемость семянок гибридов подсолнечника
ВНИИМК, 2009–2011 гг.
Гибрид |
Осыпаемость по годам, % |
Среднее |
||
2009 |
2010 |
2011 |
||
Гермес |
8,8 |
2,9 |
4,1 |
5,3 |
Юпитер |
10,1 |
4,4 |
3,8 |
6,1 |
Авангард |
12,1 |
3,7 |
3,1 |
6,3 |
Альтаир |
15,4 |
6,4 |
8,7 |
10,2 |
Призёр |
22,3 |
7,7 |
17,6 |
15,9 |
Меркурий |
25,6 |
9,1 |
18,4 |
17,7 |
Кубанский 930 |
24,7 |
10,9 |
17,7 |
17,8 |
Среднее по всем гибридам |
17,0 |
6,4 |
10,5 |
Среди изученных нами гибридов можно выделить гибрид Гермес, осыпаемость у которого в среднем за три года составила 5,3 %, что в три раза ниже по сравнению с гибридом Кубанский 930 (табл. 3).
Таблица 4
Влияние метеорологических условий на осыпаемость семянок гибридов и отцовских линий подсолнечника г. Краснодар, метеостанция «Круглик», 2009–2011 гг.
Год |
Декады сентября |
Температура воздуха, °С |
Количество осадков, мм |
Относительная влажность воздуха, % |
Средняя осыпаемость, % |
2009 |
1 |
21,6 |
28,3 |
67 |
12,0 |
2 |
19,2 |
10,3 |
71 |
||
3 |
15,8 |
3,5 |
65 |
||
Средняя |
18,3 |
42,1 |
68 |
||
2010 |
1 |
22,6 |
0,6 |
56 |
5,7 |
2 |
21,5 |
1,5 |
59 |
||
3 |
21,2 |
15,5 |
65 |
||
Средняя |
21,7 |
17,6 |
60 |
||
2011 |
1 |
20,5 |
8,8 |
62 |
8,2 |
2 |
20,2 |
3,3 |
61 |
||
3 |
17,4 |
9,9 |
59 |
||
Средняя |
19,4 |
22,0 |
61 |
Так, в засушливом 2010 г. (в первой и второй декадах сентября выпало 2,1 мм осадков при относительной влажности воздуха 57,5 %) наблюдалась самая низкая осыпаемость семян гибридов и отцовских линий (табл. 4). С увеличением количества осадков и относительной влажности воздуха в первой половине сентября в 2009 и 2011 гг. увеличивалась и осыпаемость семянок гибридов и отцовских линий.
Для установления причины осыпаемости была изучена взаимосвязь осыпаемости семянок со следующими морфометрическими признаками: высота растений, диаметр и толщина корзинки в фазе физиологической спелости, масса 1000 семянок, общее количество семянок в корзинке, длина, ширина и толщина семянок. Размер семянок определяли с помощью штангенциркуля. Для измерения брали типичные семена из средней части корзинки.
Таблица 5
Отклонения метеорологических показателей от среднемноголетних значений г. Краснодар, метеостанция «Круглик», 2009–2012 гг.
Месяц |
2009 г. |
2010 г. |
2011 г. |
2012 г. |
Количество осадков, мм |
||||
Май |
+36 |
-32 |
+50 |
+17 |
Июнь |
-10 |
+26 |
-14 |
-52 |
Июль |
+20 |
-41 |
-57 |
+23 |
Август |
-37 |
-26 |
+33 |
-45 |
Сентябрь |
+4 |
-20 |
-16 |
-11 |
Сумма за период вегетации |
+13 |
-93 |
-4 |
-68 |
Среднесуточная температура воздуха, °С |
||||
Май |
-0,7 |
+2,4 |
+0,3 |
+4,6 |
Июнь |
+3,5 |
+4,2 |
+2,2 |
+4,3 |
Июль |
+2,4 |
+3,6 |
+3,9 |
+2,6 |
Август |
-0,5 |
+5,0 |
+1,0 |
+2,5 |
Сентябрь |
+1,0 |
+4,4 |
+2,0 |
+4,0 |
Относительная влажность воздуха |
||||
Май |
+2 |
-5 |
+5 |
-4 |
Июнь |
-5 |
-1 |
-2 |
-9 |
Июль |
-3 |
+1 |
-3 |
-6 |
Август |
-6 |
-15 |
-3 |
-5 |
Сентябрь |
+5 |
-3 |
-2 |
-6 |
В условиях 2011 г., характеризующегося засушливой погодой в июле и сентябре и температурой на 3,9 оС выше средней многолетней в июле, у материнских линий наблю- далась отрицательная взаимосвязь между осыпаемостью семянок и диаметром корзинки. В 2012 г. количество осадков выше средних многолетних значений (на 17–23 мм) наблюдалось в мае и июле, а июнь и август были засушливыми. В сентябре осадков выпало на 11 мм меньше средних многолетних. В течение всего вегетационного периода подсолнечника температура воздуха была выше средней многолетней на 2,5–4,6 оС. В этих условиях у отцовских линий наблюдалась слабая положительная корреляция между осыпаемостью семянок и толщиной корзинки (табл. 6).
В условиях 2010 г., характеризующегося довольно засушливой погодой в июле– сентябре при температуре с марта по сентябрь выше средней многолетней на 2,4–5 оС, наблюдалась средняя положительная корреляция между осыпаемостью семянок, диаметром и толщиной корзинки у межлинейных гибридов. В 2011 г. у материнских линий, также как и у гибридов, наблюдалась слабая отрицательная взаимосвязь между указанными признаками (табл. 6). В условиях 2009 г., характеризующегося переменной погодой с мая по сентябрь, наблюдалась слабая отрицательная корреляция между осыпаемостью и морфометрическими признаками гибридов (табл. 5, 6).
Результаты исследований показали, что в среднем за 3 года у материнских и отцовских линий наблюдалась слабая положительная корреляция между осыпаемостью семянок и высотой растений и незначительная – между осыпаемостью и толщиной корзинки. Отрицательные значения коэффициента корреляции у этих линий получены при изучении взаимосвязи между осыпаемостью семянок и диаметром корзинки. У изученных межлинейных гибридов селекции ВНИИМК в среднем за три года корреляция между морфометрическими признаками и осыпаемостью семянок была незначительной (табл. 6). Однако на взаимосвязь изучаемых признаков определённое влияние оказывают условия года. Поэтому корреляция между осыпаемостью и изученными морфометрическими признаками меняется по годам от средней отрицательной до средней положительной (табл. 6).
Таблица 6
Оценка взаимосвязи осыпаемости семянок растений подсолнечника с морфометрическими признаками г. Краснодар, ВНИИМК
Морфометрически е признаки |
Коэффициент корреляции |
||||
2009 г. |
2010 г. |
2011 г. |
2012 г. |
Среднее |
|
Материнские линии |
гибридов |
||||
Диаметр корзинки |
-0,440 |
-0,354 |
-0,271 |
-0,355 |
|
Толщина корзинки |
0,094 |
-0,015 |
0,365 |
0,148 |
|
Высота растений |
0,367 |
0,377 |
0,328 |
0,357 |
|
Отцовские линии гибридов (Rf-линии) |
|||||
Диаметр корзинки |
-0,389 |
-0,277 |
-0,088 |
-0,251 |
|
Толщина корзинки |
0,116 |
0,130 |
0,150 |
0,132 |
|
Высота растений |
0,254 |
0,451 |
-0,065 |
0,213 |
|
Межлинейные гибриды селекции ВНИИМК |
|||||
Диаметр корзинки |
-0,298 |
0,529 |
-0,178 |
0,018 |
|
Толщина корзинки |
-0,349 |
0,493 |
-0,010 |
0,045 |
|
Высота растений |
-0,164 |
0,008 |
0,588 |
0,144 |
Таблица 7
Оценка взаимосвязи осыпаемости семянок подсолнечника с размерными показателями семянок г. Краснодар, ВНИИМК
Морфометрически е признаки семянок |
Коэффициент корреляции |
||||
2009 г. |
2010 г. |
2011 г. |
2012 г. |
Среднее |
|
Материнские линии гибридов |
|||||
Длина |
-0,371 |
0,184 |
-0,092 |
-0,093 |
|
Ширина |
-0,112 |
0,264 |
0,246 |
0,133 |
|
Толщина |
0,378 |
0,352 |
0,132 |
0,287 |
|
Отцовские линии гибридов (Rf-линии) |
|||||
Длина |
-0,190 |
-0,490 |
-0,490 |
-0,390 |
|
Ширина |
-0,763 |
-0,542 |
-0,438 |
-0,581 |
|
Толщина |
-0,057 |
-0,428 |
-0,152 |
-0,212 |
|
Межлинейные гибриды селекции ВНИИМК |
|||||
Длина |
0,543 |
-0,292 |
0,804 |
0,352 |
|
Ширина |
-0,021 |
0,521 |
0,594 |
0,365 |
|
Толщина |
0,180 |
0,457 |
0,401 |
0,346 |
Таблица 8
Оценка взаимосвязи осыпаемости семянок и массы 1000 семян, количества семянок в корзинках подсолнечника г. Краснодар, ВНИИМК
Морфометрические признаки |
Коэффициент корреляции |
||||
2009 г. |
2010 г. |
2011 г. |
2012 г. |
Средн ее |
|
Материнские линии гибридов |
|||||
Масса 1000 семян |
0,319 |
0,434 |
0,178 |
0,310 |
|
Количество семянок в корзинке, шт. |
-0,108 |
-0,215 |
-0,269 |
-0,197 |
|
Отцовские линии гибридов (Rf-линии) |
|||||
Масса 1000 семян |
-0,497 |
-0,439 |
-0,098 |
-0,345 |
|
Количество семянок в корзинке, шт. |
-0,368 |
-0,108 |
-0,248 |
-0,241 |
|
Межлинейные гибриды селекции ВНИИМК |
|||||
Масса 1000 семян |
0,170 |
0,772 |
0,335 |
0,426 |
|
Количество семянок в корзинке |
-0,938 |
0,333 |
-0,063 |
-0,223 |
Изучение корреляционной зависимости между параметрами семянки (длина, ширина и толщина) и осыпаемостью семянок у материнских линий подсолнечника (табл. 7) показало, что в течение трёх лет только между толщиной семянок и осыпаемостью наблюдалась слабая положительная связь. Между длиной и шириной семянок и осыпаемостью семянок в зависимости от условий года наблюдалась как слабая положительная, так слабая отрицательная корреляция.
У отцовских линий выявлена отрицательная корреляция с параметрами семянок, причём по ширине семянок наблюдается как средняя, так и высокая отрицательная корреляция. По-видимому, ширина семянок у отцовских линий влияет на осыпаемость семянок (табл. 7).
У гибридов, имеющих в сравнении с линиями более крупные семена, в среднем за три года отмечается положительная корреляция параметров семянок с осыпаемостью (табл. 7). Однако взаимосвязь изучаемых параметров также изменялась по годам. Так, между шириной и толщиной семянок и осыпаемостью семянок в 2009 г. была отмечена незначительная как положительная, так и отрицательная взаимосвязь. В 2010 и 2011 гг. между этими признаками наблюдается сред- няя положительная корреляция. Что касается длины семянок и осыпаемости семянок, то между этими признаками в 2009 и 2011 гг. отмечена средняя и значительная положительная корреляция, а в 2010 г. наблюдалась слабая отрицательная взаимосвязь (табл. 7).
Изучение взаимосвязи между осыпаемостью семянок и массой 1000 семян показало, что у материнских линий и межлинейных гибридов между этими признаками существует положительная корреляция. В среднем за три года коэффициент корреляции у материнских линий составил 0,310, у гибридов – 0,426. У отцовских линий между этими признаками наблюдалась отрицательная взаимосвязь r = -0,345. Осыпаемость семянок и количество семянок в корзинке у материнских, отцовских линий и гибридов имеют отрицательную связь (табл. 8). Вместе с тем нужно отметить, что на взаимосвязь изучаемых признаков определённое влияние оказывают условия года. Поэтому корреляция между осыпаемостью и массой 1000 семянок меняется по годам от слабой положительной до значительной у гибридов (табл. 8). Изучение взаимосвязи между осыпаемостью семянок и их количеством в корзинке выявило слабую отрицательную корреляцию у материнских и отцовских линий. У межлинейных гибридов эта взаимосвязь варьировала от слабой положительной (2010 г.) до сильной отрицательной (2009 г.).
Таким образом, результаты проведенных исследований не выявили высокой корреляционной зависимости между изучаемыми признаками и осыпаемостью семянок у материнских, отцовских линий и гибридов селекции ВНИИМК. Различная степень корреляции по изучаемым признакам зависела от погодных условий года.
Увеличение крупности семянок у гибридов, в сравнении с линиями, приводит к увеличению их осыпаемости. Увеличение количества семянок в корзинке, напротив, связано отрицательной корреляцией с осыпаемостью.
Исследования показали, что изученные материнские и отцовские линии и гибриды селекции ВНИИМК различаются по степени осыпаемости семянок. Среди материнских линий гибридов самый низкий процент осыпаемости семянок отмечен у линии СЛ 01 3828, хорошие результаты по этому признаку также у линий ВК 863 и ВА 330. Самый высокий процент отмечен у линии ВК 678. Среди отцовских линий наиболее низкую осыпаемость семян показали линии ВК 580; RHA 398 и XF 4919. Худшие результаты по осыпаемости семянок получены у линии ВК 591. Среди гибридов наиболее низкую осыпаемость семянок продемонстрировал гибрид Гермес (5,3 %), самую высокую – гибрид Кубанский 930.
Полученные результаты дают основание предположить, что осыпаемость семянок растений подсолнечника зависит не только от погодных условий, но и от их генетических особенностей. Материнские линии СЛ 01 3828; ВК 863 и ВА 330 перспективны для создания неосыпающихся гибридов.
Список литературы Осыпаемость семянок подсолнечника в зависимости от морфометрических признаков растений родительских линий и их гибридов
- Бочковой А.Д. Результаты и перспективы гетерозисной селекции подсолнечника//Селекция и семеноводство. -1982. -№ 6. -С. 16-18.
- Бочковой А.Д, Новые гибриды подсолнечника//Российские семена. -1993. -Вып. I. -С. 38-39.
- Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Колос, 1975. -С. 159-161.
- Ильина А.И. К вопросу осыпания «семян» у ляллеманции -Lallemantiai berica V. Rypica (ster). F. Et M.//Краткий отчёт о научно-исследовательской работе ВНИИМК за 1952 год. -Краснодар. книж. изд., 1953.
- Ильина А.И. О причинах осыпания «семян» у ляллеманция (Lallemantia iberica V. Typical (stev). F. et M.)//Доклады АН СССР. -1954. -Т. XVI. -N 6. -С. 1253-1256.
- Каден Н.Н. Типы продольного вскрытия плодов//Ботанический журнал. -1962. -Т. 47. -N 4. -С. 495-505.
- Корчагина И.А. Сравнительное исследование способа распространения и внутренней морфологии семян некоторых берёзовых//Ботанический журнал. -1964. -Т. 49. -N 10. -C. 1487-1496.
- Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. -М.: Изд.-во Москов. ун-та, 1957. -361 с.
- Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. -М.-Л.: Наука, 1964. -236 с.
- D. Skoric, G.J. Seiler, Z. Liu, C.C. Jan, J. F. Miller, L. D. Charlet. Sunflower Genetic and Breeding International Monography Serbian Academy of Sciences and Arts Branchin. -Novi Sad, 2012. -520 s.