Параметры адаптивности новых сортов озимой мягкой пшеницы в условиях Удмуртской Республики

Введение. В последнее время перед учеными встает вопрос влияния изменения климата на урожайность основных сельскохозяйственных культур [1]. Так, проект по сравнению и улучшению сельскохозяйственных моделей (AgMIP) выявил отрицательное влияние изменения климата (температуры и осадков) на урожайность кукурузы, пшеницы, риса и сои за последнее столетие, а также усиление фотосинтеза и снижение потребности в воде агроэкосистем при тенденции к увеличению углекислого газа [2]. Потепление на 1 °C снизило урожайность пшеницы на (6,0 ± 3,3) % по всему миру, но заметна пространственная неоднородность, отчасти из-за асимметричной нелинейной реакции культур на температуру (например повышение урожайности в холодных регионах из-за потепления). Реакция урожайности на количество осадков не была одинаковой в разных исследованиях и географических регионах [3]. А.В. Дмитриевым, А.В. Ледневым [4] и А.В. Шумихиной [5] собраны и обобщены данные, свидетельствующие об изменении климата на территории Удмуртской Республики. Выявлено, что за последние 50 лет потепление произошло в основном за счет зимних и осенних месяцев. Основной вклад в повышение годовых сумм осадков в последние годы вносили месяцы март, апрель, октябрь и декабрь. Отмечается, что такое изме- нение погоды приводит к ухудшению фитосани-тарной обстановки, повреждению озимой пшеницы болезнями выпревания – снежной плесенью и склеротиниозом [6].

В изменяющихся условиях среды селекция сельскохозяйственных культур должна быть адаптивной, а сорта – способными в неблагоприятных условиях давать максимальную продуктивность, а в благоприятных – с наибольшей полнотой их использовать. При этом возрастающее значение для реализации принципов опережающей селекции имеет многолетний мониторинг за изменениями климатических условий и развивающихся на их фоне изменений видового состава болезней и вредителей. Это позволяет глубже и осознанно вести селекцию на высокую адаптивность, повышение продуктивности и улучшение качества продукции полевых культур [7].

Цель исследований – выявление адаптированных сортов озимой мягкой пшеницы для выращивания в условиях Удмуртской Республики.

Задачи: оценить влияние условия возделывания на урожайность мягкой озимой пшеницы стандартных сортов за 1994–2024 г.; провести дисперсионный анализ урожайности озимой мягкой пшеницы в конкурсном сортоиспытании УдмФИЦ УрО РАН за 2021–2024 г.; определить параметры адаптивности новых сортов озимой пшеницы селекции УдмФИЦ УрО РАН (общая адаптивная способность, специфическая адаптивная способность, реакция генотипа на улучшение условий среды, стабильность урожайности); с помощью корреляционного анализа выявить лимитирующие факторы среды и хозяйственно ценные признаки, оказывающие существенное влияние на формирование урожайности озимой мягкой пшеницы в годы исследований.

Объекты и методы. Изучение сортов в конкурсном сортоиспытании проводилось в 2021– 2024 гг. в УдмФИЦ УрО РАН. Объект исследований – девять сортов мягкой озимой пшеницы селекции УдмФИЦ УрО РАН в сравнении с сортами Волжская К (стандарт) и Московская 39. Сорта получены методом простой и ступенчатой гибридизации выделенных по хозяйственно ценным признакам сортов культуры. Площадь делянки – 21–26 м², повторность – 4-кратная, размещение делянок рандомизированное. Закладку полевых опытов, основные наблюдения и учеты проводили согласно методике государственного сортоиспытания. Математическая обработка урожайности и других показателей проводилась методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (2014) с использованием программы MS Excel. Адаптивность сортов определяли по А.В. Кильчевскому и Л.В. Хотылевой (1985). Реакцию генотипа на улучшение условий среды определяли по величине коэффициента регрессии сорта на среду bi по S.A. Eberhart, W.A. Russell в изложении В.З. Пакудина, Л.М. Лопатиной (1984).

Полевые опыты закладывали на дерновоподзолистой среднесуглинистой почве с реакцией среды от слабокислой до нейтральной (5,0–6,1), с низким (2,0–2,2 %) содержанием гумуса, очень высоким (307–338 мг на 1 кг почвы) содержанием подвижного фосфора, средним – очень высоким (103–290 мг на 1 кг почвы) содержанием обменного калия. Предшественником селекционных посевов озимой пшеницы в 2022 и 2023 гг. были сидераты (клевер луговой 3 г.п. и донник белый), в 2024 г. – горчица на семена. Посев провели в оптимальные сроки (26–31 августа) сеялкой СН-16, «Клен». Весной после начала отрастания подкормка аммиачной селитрой (1,5 ц/га, 51 кг д.в./га) с последующим боронованием БЗСС-1,0. В конце фазы куще- ния – химическая защита гербицидами. Уборка комбайном «Сампо-160» в фазу полной спелости.

В изучаемые годы метеорологические условия различались по условиям осенней и весеннелетней вегетации, условиям зимовки. Зимовка 2021/22 и 2022/23 гг. была осложнена рядом неблагоприятных факторов – снижение температуры до критических значений (–16…–21 ºС) при высоте снежного покрова 1–5 см. Теплая и многоснежная зима этих лет привела к выпре-ванию культуры, распространению снежной плесени и склеротиниоза. Температурные условия зимы 2023/24 гг. были холодными, в среднем на 2–3 °С ниже среднемноголетнего. Осадков в виде снега выпало много – 116–215 % от нормы. Снег сошел в 2022 г. на неделю позднее среднемноголетнего (21–23 апреля), в 2023 и 2024 гг. – раньше обычного на три и две недели соответственно. Май и июнь 2022 г. отличились пониженными температурами (на 1,3–1,9 ºС ниже нормы), условия увлажнения были избыточными (ГТК –1,5 и 2,3). Напротив, в мае и июне 2023 г. наблюдали засуху (ГТК – 0,0–0,4). Май 2024 г. был существенно прохладнее обычного (на 4,3 ºС), а июнь – избыточно увлажненным (ГТК 1,6). Июль 2022–2024 гг. характеризовался сухими и засушливыми условиями (ГТК – 0,4–0,9).

Результаты и их обсуждение. В связи с изменением климата, в том числе и в Удмуртии, актуальным представилось проследить динамику урожайности озимой пшеницы. Анализ урожайности стандарта культуры в экологическом и конкурсном сортоиспытании, проведенный за 31 год (1994–2024 гг.), выявил существенное колебание урожайности (от 0 до 7,67 т/га), сильную вариабельность ( V = 71 %). Тенденция изменения урожайности стандартного сорта (тренд) за все годы исследований находится на одном уровне (рис. 1). Однако, если сравнивать по десятилетиям, за последний период наблюдается снижение частоты формирования очень низкой урожайности или полной гибели посевов (менее 2,00 т/га). Так, за 1994–2004 гг. данное явление отметили четыре раза, в 2005–2014 гг. также четыре раза, в 2015–2024 гг. – дважды. Средняя урожайность за соответствующие периоды составила 3,74; 2,51 и 3,59 т/га.

Рисунок 1 – Урожайность стандарта озимой пшеницы в экологическом и конкурсном сортоиспытании УдмФИЦ УрО РАН за 1994–2024 гг., т/га

The yield of the winter wheat standard in the ecological and competitive variety testing of the UdmFIC Ural Branch of the Russian Academy of Sciences for 1994–2024

Средняя урожайность озимой пшеницы в конкурсном сортоиспытании в 2022–2024 гг. была высокой, колебалась от 4,40 до 6,48 т/га (табл. 1). Наибольшую урожайность сформировал сорт 23.12/23 (УдмуртДунне), прибавка к стандарту Волжская к составила 1,36 т/га. Существенно превысили урожайность стандарта Волжская к также сорта Чеберина и 26.12/6 – на 0,71 и 0,62 т/га соответственно.

Таблица 1

Урожайность озимой мягкой пшеницы в конкурсном сортоиспытании, т/га Yield of winter soft wheat in competitive variety testing, t/ha

Генотип (фактор А)	Год (фактор В)				Средняя за 2022–2024 гг.	Отклонение от стандарта
	2022 (к)	2023	2024
Волжская к (st)	6,29	4,13	4,95		5,12	–
Московская 39	5,46	4,04	4,41		4,64	–0,48
Италмас	4,37	4,30	5,26		4,64	–0,48
16.05/3	3,68	4,61	4,92		4,40	–0,72
2.05/3	5,49	4,55	5,21		5,08	–0,04
Чеберина	6,67	5,18	5,64		5,83	0,71
Любава	5,68	4,41	4,67		4,92	–0,20
А-332/2	6,92	4,43	4,62		5,32	0,20
26.12/6	6,88	4,98	5,37		5,74	0,62
23.12/23 (УдмуртДунне)	7,67	5,75	6,02		6,48	1,36
к-65040	5,45	5,44**	4,95		5,28	0,16
Среднее по фактору В	5,87	4,71	5,09
НСР 05 по фактору A – 0,50 т/га
НСР 05 по фактору В и взаимодействия АВ – 0,26 т/га
НСР 05 частных различий – 0,84 т/га
Индекс условий среды I j	0,64	–0,51		–0,13

Наиболее продуктивным был 2022 г. со средней урожайностью 5,87 т/га. Существенно более низкую среднюю урожайность получили в 2023 и 2024 гг., снижение составило 0,78 и

1,16 т/га (НСР05 по фактору В 0,26 т/га). Сорт УдмуртДунне превышал урожайность стандарта во все исследуемые годы на 1,07–1,62 т/га (НСР05 частных различий 0,84 – т/га). Сорта Че- берина и к-65040 сформировали урожайность выше стандарта на 1,05 и 1,31 т/га соответственно в условиях 2023 г. В условиях избыточного увлажнения 2022 г. сорта Италмас и 16.05/3 существенно снизили урожайность - на 1,922,62 т/га в сравнении со стандартом вследствие полегания. Анализ урожайности сортов по годам показал, что сорт к-65040 формировал стабильную урожайность во все годы исследований (4,95-5,44 т/га), не снизив ее существенно в менее благоприятные 2023 и 2024 гг.

Показатель индекс условий среды также выявил, что наиболее благоприятными условиями характеризовался 2022 г. ( I j = 0,64). Менее благоприятными были условия 2023 г. ( I j = -0,51).

Дисперсионный анализ урожайности озимой пшеницы в конкурсном испытании выявил, что основную долю влияния в общей дисперсии имела среда (70,5 %), в меньшей степени - генотип и его взаимодействие с условиями года (20,4 и 7,3 % соответственно) (табл. 2).

Таблица 2

Результаты дисперсионного анализа урожайности озимой пшеницы в конкурсном сортоиспытании (2022–2024 гг.)

Results of the variance analysis of winter wheat yields in competitive variety testing (2022–2024)

Дисперсия	Сумма квадратов	Степени свободы	Средний квадрат	Вклад факторов, %	F ф	F 05
Общая	14 215,0	131
Генотип (А)	4 441,7	10	444,2	20,4	12,2	1,9
Год (В)	3 063,5	2	1 531,8	70,5	42,1	3,1
Взаимодействия АВ	3 178,2	20	158,9	7,3	4,4	1,7
Остаток (ошибки)	3 531,6	97	36,4	1,7

Выявленная высокая достоверность различий между эффектами сортов (генотипов), сред и взаимодействия позволила определить параметры их адаптивности. Результаты изучения общей и специфической адаптивности, стабильности генотипов в конкурсном сортоиспытании 2022-2024 гг. представлены в таблице 3. Для выделения генотипов, которые гарантируют максимальную среднюю урожайность во всей совокупности сред, использовали показатель общей адаптивной способности ( OACi ) [8]. Среди изучаемых сортов конкурсного сортоиспытания сорт УдмуртДунне показал наибольшую адаптивную способность ( ОАС = 1,26 т/га), существенно превысив данный показатель стандарта Волжская К, var (v i ) - 0,76 т/га.

Варианса САС i показывает приспособленность к определенной среде. Наибольшую существенную специфическую адаптивную способность к условиям 2023 г. имели сорта 16.05/3 (0,21 т/га) и к-65040 (0,16 т/га), что на 1,161,21 т/га больше данного показателя стандарта ( var CAC i 1,13 т/га). Условия 2022 г. отрицательно сказались на урожайности сортов Италмас и 16.05/3 ( CAC i -0,27 и -0,72 т/га), значительно (на 1,43-1,88 т/га) ниже данного показателя стандарта Волжская К.

Варианса взаимодействия (σ2(GхE)gi) характеризует способность генотипа вступать во взаи- модействие со средами. О приспособленности к широкому набору сред говорит небольшое значение показателя, об узкоадаптированности к определенному виду сред - высокое значение. Наименьшие показатели o2(GxE)gi имели сорта Московская 39, Любава, Чеберина, 2.05/3 (-0,04-0,01), самые высокие - 16.05/3, Италмас, А-332/2 (0,63-1,35).

Адаптивные свойства сортов характеризует коэффициент экологической пластичности (bi), который отражает реакцию сорта на изменение условий выращивания. При bi > 1 сорт обладает бóльшей отзывчивостью на улучшение условий выращивания, его можно отнести к интенсивным. При показателе bi < 1 сорт реагирует слабее на улучшение условий среды, его принято называть экстенсивным. При значении коэффициента bi = 1 сорт относят к полуинтенсивным, так как изменение признака у такого сорта адекватно изменению условий выращивания [9]. Высокую отзывчивость на благоприятные условия среды показали сорта А-332/2 ( bi = 2,29), Волжская К ( bi = 1,86 ) , УдмуртДунне ( bi = 1,74 ) , 26.12/6 ( bi = 1,70), Чеберина ( bi = 1,30), Московская 39 ( bi = 1,25), Любава ( bi = 1,13). К экстенсивным можно отнести сорта Италмас, 2.05/3 и к-65040 ( bi = -0,12...0,75).

Таблица 3

Параметры общей и специфической адаптивности и стабильности генотипов конкурсного сортоиспытания (2022–2024 гг.)

Parameters of general and specific adaptability and stability of competitive variety testing genotypes (2022–2024)

Генотип	аз “ 9 Ё О 05 О ю о о 2 о	Специфическая адаптивная способность САС, (d k +vd ik ) **			О) £ ь >s СП § & СО о ф	со О Ф £ & ё ? i ® 1 1 ?	1-1- ф О 1- X о О Н	1— о ф ZT о Ф Ф О	4 ф ф 1— ф ф о	оэ о X о аз ш
		сч сч сч	сч	сч
Волжская К (стандарт)	-0,10	1,17	-0,99	0,09	0,20	0,18	21	1,33	1,86	0,7
Московская 39	-0,59	0,82	-0,60	0,04	-0,03	-0,07	15	2,15	1,25	0,6
Италмас	-0,58	-0,27	-0,34	0,88	0,66	2,98	10	2,96	-0,12	56,4
16.05/3	-0,82	-0,72	0,21	0,78	1,35	3,74	14	2,25	-0,93	24,5
2.05/3	-0,14	0,41	-0,53	0,39	0,01	0,04	8	3,59	0,75	7,8
Чеберина	0,61	0,84	-0,65	0,07	-0,03	-0,05	12	3,25	1,30	0,1
Любава	-0,30	0,76	-0,51	0,01	-0,04	-0,11	13	2,68	1,13	1,6
А-332/2	0,10	1,60	-0,89	-0,44	0,63	0,34	26	0,43	2,29	25,7
26.12/6	0,52	1,14	-0,76	-0,11	0,13	0,13	17	2,25	1,70	3,6
УдмуртДунне	1,26	1,19	-0,73	-0,20	0,12	0,11	16	2,87	1,74	8,5
К-65040	0,06	0,17	0,16	-0,07	0,30	16,12	3	4,79	0,10	15,6

(*) var (v i ) 0,76 т/га; (**) var (d k +vd ik ) 1,13 т/га.

Варианса стабильности ( S² ) показывает, насколько надежно сорт соответствует той пластичности, которую оценил коэффициент регрессии bi . Чем ближе S² к нулю, тем меньше отличаются фактические значения от теоретических, расположенных на линии регрессии. Таким образом, по результатам конкурсного сортоиспытания для получения высокой урожайности в благоприятных условиях лучшими будут сорта с высоким показателем bi и низким S² (0,00–0,09) – Волжская К, 26.12/6, УдмуртДунне, Чеберина, Московская 39, Любава.

Варианса l gi а – это показатель нелинейности ответа i - го генотипа на среду. Сорта Италмас, 16.05/3 и, в особенности к-65040, который показал нелинейный ответ на условия среды ( l gi 2,98-16,12). У остальных сортов преобладала линейная реакция ( l gi →0).

В адаптивной селекции, помимо оценки селекционного материала по ОАС генотипов к ряду сред, отбор ценных сортов может вестись также на основе ОАС с учетом стабильности (показатель СЦГ). Наибольшей селекционной ценностью обладал сорт к-65040 (47,9), а также сорта 2.05/3, Чеберина, Италмас, УдмуртДунне (28,7–35,9).

Методика А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылевой (1985) позволяет оценить среду как фон отбора. Максимальную продуктивность генотипы обеспечили в 2022 г., минимальную – в 2023 г. Наиболее высокая дифференцирующая способность среды ( σ²ДССк) по урожайности отмечена в 2022 г., в другие исследуемые годы она ниже. Относительная дифференцирующая способность среды S ek позволит оценить результаты с разным набором сред, генотипов культур и признаков. Она колебалась от 7 % в 2024 г. до 19 % в 2022 г. Изменчивость урожайности по годам носила преимущественно линейный характер в 2022 и 2023 гг. ( l ek составил 0,33–0,43, l ek →0), в 2024 г. – нелинейный ( l ek = 0,76, l ek →1). Коэффициент компенсации ( K ek ) был значительно выше единицы в 2022 г., что говорит о том, что в этом году преобладали эффекты дестабилизации, фон провокационный. Условия 2023 и 2024 гг. обладали невысокой дифференцирующей способностью, фон этих условий стабилизирующий.

Таблица 4

Год	i = i=	1 VO ^88 CL О S ^ ° ёр	^8^ S Ф К и^ O’S	t s c v О & M s О o < я   о 2    ф О Ф CO I o	H -8- о о	Фон
2022	5,87	1,29	19	0,33	4,48	Анализирующий
2023	4,77	0,22	10	0,43	0,78	Стабилизирующий
2024	5,09	0,14	7	0,76	0,48	Стабилизирующий

Параметры среды как фон для отбора Environmental parameters as a background for selection

Корреляция между урожайностью и хозяйственно ценными признаками позволит выявить элемент, определяющий или имеющий существенное влияние на формирование урожайности озимой пшеницы в реальных условиях года. Предыдущими исследованиями, проведенными нами на коллекции озимой мягкой пшеницы ВИР в 2002, 2006–2009, 2011–2014 гг. [10, 11], 2016– 2017 гг. [12], было показано определяющее влияние в формировании урожайности густоты продуктивного стеблестоя и перезимовки, в 2017–2019 гг. [13], 2022–2024 гг. – густоты продуктивного стеблестоя. В конкурсном сортоиспытании в среднем за 2022–2024 гг. урожайность существенно в средней степени зависела от массы зерна с колоса ( r = 0,37), числа зерен в колосе ( r = 0,47), длины колоса ( r = 0,67), продуктивной кустистости ( r = 0,43); несущественно в средней степени от числа колосков в колосе; несущественно в слабой степени – от перезимовки, устойчивости к полеганию, количества продуктивных стеблей (рис. 2, 3). Следует отметить, что в исследуемые годы, несмотря на поражение озимой пшеницы болезнями выпрева-ния, перезимовка культуры составила в 2022 г. в среднем 78 %, в 2023 г. – 93 %, в 2024 г. – 87 %. Высокий уровень перезимовки, наблюдаемый в этот период, обеспечил преимущество сортам, формирующим генетически обусловленные повышенные показатели элементов продуктивности колоса (масса 1000 зерен и количество зерен в колосе).

Однако по годам наблюдается другая зависимость. В 2022 г. основное положительное влияние на урожайность сортов оказывала устойчивость к полеганию ( r = 0,77). Выявлена средняя существенная отрицательная взаимосвязь урожайности с распространением склеро-тиниоза ( r = –0,60), с другими показателями – несущественная. Действительно, условия избыточного увлажнения, пониженные температуры воздуха в критический период водопотребле-ния – фазу выхода в трубку–колошения благоприятствовали росту озимой пшеницы и формированию более высокого урожая. Так, средняя высота растений в конкурсном сортоиспытании в этом году составила 118 см, в 2023 г. – 78 см, в 2024 г. – 85 см. Ливневые дожди, прошедшие в июне, послужили провокационным фоном для оценки селекционного материала на устойчивость к полеганию. В засушливый 2023 г. существенное сильное положительное влияние оказывали масса зерна с колоса, число зерен в колосе, длина колоса, число колосков в колосе, а также устойчивость к мучнистой росе, дата наступления фаз колошения и восковой спелости ( r = 0,68–0,80). Зависимость от перезимовки – существенная средняя положительная ( r = 0,62). В 2024 г. отметили существенную сильную отрицательную связь урожайности с развитием снежной плесени ( r = –0,83), существенную среднюю положительную – с длиной колоса и продуктивной кустистостью ( r= 0,65–0,67), несущественную среднюю – перезимовкой ( r = 0,49).

Высота растения, см Устойчивость к полеганию, балл Дата наступления даты восковой… Дата наступления фазы колошения Устойчивость к ржавчине Устойчивость к септориозу колосьев

Устойчивость к септориозу листьев

Устойчивость к мучнистой росе

Поражение снежной плесенью

Поражение склеротиниозом

Перезимовка

-1,00   -0,80   -0,60   -0,40   -0,20   0,00    0,20    0,40    0,60    0,80    1,00

■ 2022-24 гг. ■ 2024 г. ■ 2023 г. ■ 2022 г.

Рис. 2. Результаты корреляционного анализа урожайности с хозяйственно-биологическими показателями озимой пшеницы в конкурсном сортоиспытании (2022–2024 гг.). Число степеней свободы в 2022, 2023, 2024 гг. – 7–9, в среднем за 2022–2024 гг. – 20–31.

Results of correlation analysis of yield with economic and biological indicators of winter wheat in competitive variety testing (2022–2024). The number of degrees of freedom in 2022, 2023, and 2024 is 7–9, with an average for 2022–2024 of 20–31.

■ 2022-24 гг. ■ 2024 г. ■ 2023 г. ■ 2022 г.

Рис. 3. Результаты корреляционного анализа урожайности со структурой урожайности озимой пшеницы в конкурсном сортоиспытании (2022–2024 гг.). Число степеней свободы в 2022, 2023, 2024 гг. – 9, в среднем за 2022–2024 гг. – 20–31.

Results of the correlation analysis of yield with the structure of winter wheat yield in competitive variety testing (2022–2024). The number of degrees of freedom in 2022, 2023, and 2024 is 9, with an average for 2022–2024 of 20–31.

Заключение

• 1.    Анализ урожайности озимой пшеницы, проведенный за 31 год (1994–2024 гг.), выявил, что тренд урожайности за все годы исследований находится на одном уровне. Однако, за последнее десятилетие наблюдается снижение час-

• тоты формирования очень низкой урожайности или полной гибели посевов (менее 2,00 т/га).

• 2.    В конкурсном сортоиспытании 2022– 2024 гг. высокая средняя урожайность (6,48 т/га) отмечена у сорта 23.12/23 (УдмуртДунне), прибавка к стандарту Волжская к составила 1,36 т/га.

• 3.    Высокую адаптивную способность показал сорт УдмуртДунне ( ОАС i = 1,26 т/га), существенно превысив данный показатель стандарта Волжская К.

• 4.    Наибольшую существенную специфическую адаптивную способность к условиям 2023 г. имели сорта 16.05/3 (0,21 т/га) и к-65040 (0,16 т/га), что на 1,15–1,20 т/га больше данного показателя стандарта ( var САС i 1,13 т/га).

• 5.    Высокую отзывчивость на благоприятные условия среды показали сорта А-332/2, Волжская К, УдмуртДунне, 26.12/6, Чеберина, Московская 39, Любава. К экстенсивным можно отнести сорта Италмас, 2.05/3, и к-65040.

• 6.    Высокой селекционной ценностью ( ОАС с учетом стабильности) обладал сорт к-65040 (47,9), а также сорта 2.05/3, Чеберина, Италмас, УдмуртДунне (28,7–35,9).

• 7.    Лимитирующими факторами для условий 2022 г. явились устойчивость к полеганию и распространение склеротиниоза. Существенная сильная взаимосвязь урожайности с элементами продуктивности колоса, устойчивостью к мучнистой росе, датой наступления фаз колошения и восковой спелости выявлена в условиях засухи 2023 г. В 2024 г. сильное отрицательное влияние на урожайность имело развитие снежной плесени.